稻米Cd低積累分子生理機(jī)制的研究進(jìn)展

葉瑤瑤，王飛娟，俞 嬌，石曉柳，朱 誠，蔡 沖

（中國計量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310018）

近年來，隨著經(jīng)濟(jì)以及工農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，工業(yè)“三廢”排放量逐漸增加，固體廢棄物的亂丟棄，污水灌溉農(nóng)田以及農(nóng)業(yè)自身污染的加劇，我國有大量的農(nóng)田受到重金屬Cd的污染，這會影響作物的生長發(fā)育進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量的下降，而且更有可能造成作物產(chǎn)品中重金屬積累過多，最終會嚴(yán)重危險人類健康。據(jù)中華網(wǎng)等多處報道，我國受重金屬污染（Cd、As、Cr、Pb等）的耕地為全國農(nóng)田總數(shù)的1/6，近3億畝；重金屬污染對我們的糧食及經(jīng)濟(jì)都造成了很大的損失。據(jù)統(tǒng)計，我國每年因重金屬污染而損失的糧食達(dá)1200萬t，造成直接經(jīng)濟(jì)損失超過200億元[1-2]?！吧槎尽?、“血鉛”、“鎘米”等事件已屢見報道，給我國糧食生產(chǎn)安全和人民健康帶來了嚴(yán)重的風(fēng)險和危害。同時稻米重金屬污染顯然已經(jīng)成為制約我國發(fā)展安全（無公害）稻米的重要制約因子，而Cd是我國稻田和稻米污染較為嚴(yán)重且普遍的主要重金屬元素，因此Cd污染備受學(xué)者和人們的關(guān)注，很多學(xué)者開始致力于這方面的研究[3]。水稻是重要的糧食作物，全球一半以上的人口以稻米為主食，在世界上一百二十個國家和地區(qū)都廣泛栽培種植。因此，水稻的重金屬污染問題已經(jīng)引起各國政府部門的高度重視和人們的廣泛關(guān)注。Cd的毒性極強(qiáng)，在土壤中的化學(xué)活性也較強(qiáng)，極易被植物所吸收。而水稻具有大量吸收積累Cd的特性，且有時自身的生長并未受到影響，但糙米中的Cd含量卻已超過標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)而直接影響食用稻米的安全，對人們的健康造成威脅。為此，世界上相關(guān)組織對糧食以及食品中的Cd含量制定了最高的限制標(biāo)準(zhǔn)。在我國，稻米中Cd含量最高限制標(biāo)準(zhǔn)為0.2mg·kg-1，日本則限制為0.1mg·kg-1，國際食品法典委員會（Codes Alimentarius Commission，2001）建議禾谷類糧食中Cd的最高限制為0.1mg·kg-1，到2004年，建議水稻精米中Cd的最高限制量為0.4mg·kg-1[4]。這一系列限制標(biāo)準(zhǔn)的制定及補(bǔ)充給水稻等糧食作物的生產(chǎn)提出了更高的要求和挑戰(zhàn)，這對社會的穩(wěn)定、人類健康和各國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有巨大的推動作用。而土壤-作物系統(tǒng)中的重金屬污染是一個長時間困擾著人類的世界性難題，其具有長期性、隱蔽性、不可逆性和難降解性等特點，要徹底解決現(xiàn)有問題并非易事。因此如何降低水稻稻米中的重金屬含量，實現(xiàn)稻米的安全生產(chǎn)對全世界來說都有重大的意義。然而這一設(shè)想的實施依賴于水稻對重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律的認(rèn)識，特別是稻米重金屬低積累水稻的獲得及對水稻稻米重金屬低積累分子生理機(jī)制的揭示。

1 重金屬高低積累作物的篩選及應(yīng)用

在重金屬的長期毒害下，植物會漸漸進(jìn)化產(chǎn)生多種防御機(jī)制抵抗重金屬的毒害。植物在感受到脅迫信號后其生理生化和基因表達(dá)都會因此發(fā)生變化，從而引起大量的蛋白質(zhì)種類和表達(dá)量上的變化，進(jìn)而調(diào)整自身的生理狀態(tài)或形態(tài)來適應(yīng)不利環(huán)境[5-6]。近年來許多研究表明，不同作物、不同品種或不同基因型間都會對重金屬的吸收及籽?；蚴秤貌课坏姆e累產(chǎn)生較大差異，一般可分為低積累型、中等積累型和高積累型[7-8]。研究工作者們開展了大量的重金屬低積累作物（如小麥、大麥、豌豆、大豆、水稻、大白菜等）品種的選育和配套栽培技術(shù)措施（如水分調(diào)控、合理施肥、使用ABA等）的研究，在此期間也篩選到了一些重金屬低積累品種和減少作物可食部分重金屬含量的技術(shù)措施[9-10]。污染已經(jīng)存在，因此我們要解決的問題是如何在中輕度Cd污染的農(nóng)田上生產(chǎn)出安全的食品。目前一些國家已經(jīng)篩選獲得了如Cd低積累的硬質(zhì)小麥（Triticum turgidum L.Var durum）、向日葵（Helianthus annuus）、水稻（Oryza sativa L.）和大豆（Glycine max）等，并且有些已經(jīng)在實踐生產(chǎn)中成功應(yīng)用[11-12]。因此，通過挖掘作物自身的遺傳潛力、選擇對重金屬低吸收積累作物品種和發(fā)揮根際與作物本身對污染物遷移的“過濾”和“屏障”作用，來保障在已被重金屬污染土壤中生產(chǎn)出安全食品是完全可行的。

2 水稻積累及轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的生理機(jī)制

水稻不僅是最重要的糧食作物，也是植物研究中的模式植物。研究表明水稻的不同器官對重金屬元素的吸收及蓄積能力不同，通常以根＞莖＞葉＞籽粒（或糙米）的順序遞減，水稻地上和地下部Cd的積累量對于籽粒中Cd積累量有密切聯(lián)系[10，13]。程旺大等[3]認(rèn)為，水稻籽粒中的重金屬含量并不僅僅由重金屬本身決定，同時也與同化產(chǎn)物積累量的多少及灌漿特征參數(shù)等密切相關(guān)。因此水稻籽粒中重金屬的積累受諸多生理生化過程的影響，如最先的根系對重金屬的吸收能力、接著是重金屬由根系至地上部的運(yùn)輸能力以及地上部各器官間的再分配等。植物中重金屬積累并不是僅僅由一個過程決定，而是植株體內(nèi)重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)以及分配共同作用的結(jié)果。一般認(rèn)為，根是最先感受脅迫的器官，同時細(xì)胞壁是重金屬進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部的第一道屏障，細(xì)胞壁對重金屬沉淀作用是植物對重金屬耐性的機(jī)制之一。同時植物體內(nèi)一些可與重金屬結(jié)合的有機(jī)化合物（MT、GSH、PC等）在水稻對重金屬的解毒和減少水稻籽粒重金屬的積累水平中也起著重要作用等[14-16]。

2.1 水稻Cd積累與其他元素積累的相關(guān)性

重金屬元素Cd在吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累方面與其他一些元素（如Zn、Fe、Si等）都有聯(lián)系，這些相互影響最終導(dǎo)致Cd在水稻籽粒中的積累和分布不同，如P與Al的含量在籽粒中不同部位存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而Pb和Cd的含量與P含量沒有明顯的相關(guān)性，并不隨著P含量的增加而增加，且其變化幅度較小[17-18]。

土壤中存在的某些金屬離子或物質(zhì)能對根系吸收Cd造成影響。如Ca2+可以增加水稻籽粒中Cd的積累量，而Mg2+和S則能降低水稻籽粒中Cd的積累，以硫磺粉處理為最低[19]。張海波等[20]研究表明有機(jī)酸、EDTA能有效降低水稻對Cd的吸收，在進(jìn)一步的實驗中還發(fā)現(xiàn)能抑制Cd向水稻籽粒中的轉(zhuǎn)移以及在籽粒中的累積；磷肥也能影響水稻吸收積累Cd，鈣鎂磷和過磷酸鈣則在降低水稻莖葉和糙米中Cd含量的效果最好[21]；某些改良劑也能明顯抑制水稻植株對Cd的吸收作用[22]。因此實踐生產(chǎn)中，可以通過施用不同的化肥及一些外源物質(zhì)來降低水稻稻米的Cd積累，這對糧食的安全生產(chǎn)提供了借鑒。

2.2 水稻籽粒中Cd積累的作用途徑

目前普遍認(rèn)為，調(diào)節(jié)Cd在水稻地上部及籽粒中積累的運(yùn)輸機(jī)制有三種：a.根的吸收；b.木質(zhì)部調(diào)節(jié)的向地上部運(yùn)輸；c.韌皮部向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)[23]，但起決定性作用的為何種途徑還不明確。如Liu等[24]報道Cd在水稻籽粒中的積累量與水稻地上和地下部中Cd的積累量、地上地下部及籽粒三者間Cd的分配速率成正相關(guān)；水稻根對Cd的吸收以及保持能力在Cd向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的過程中起著重要作用[25-26]；而木質(zhì)部在Cd向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)過程起主要作用[15，27]；同時韌皮部在水稻籽粒Cd的積累過程中起重要作用[28]；水稻抽穗后，Cd從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)并不影響水稻籽粒的Cd積累量，只是對水稻地上部Cd源在水稻體內(nèi)的重新轉(zhuǎn)運(yùn)起作用，水稻劍葉中Cd的含量對于水稻籽粒中Cd的積累量起關(guān)鍵作用[29]，這可能與同化物的運(yùn)輸?shù)认嚓P(guān)；Yan等[30]進(jìn)一步報道水稻在葉片衰老過程中韌皮部是水稻籽粒Cd積累的主要途徑，而不是通過木質(zhì)部-韌皮部途徑直接向水稻籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)Cd。也有研究明確指出稻米中Cd的含量還是主要取決于Cd在籽粒中的分配，而與籽粒、糙米、精米中Cd的累積量都沒有明顯的相關(guān)關(guān)系[31]。但是水稻籽粒中Cd的積累是一個復(fù)雜的過程，何為影響水稻籽粒中Cd積累的主要途徑并不明確。

2.2.1 根的吸收 土壤的Cd含量[32]、Cd形態(tài)、pH以及土壤類型不同都會影響水稻根系對Cd的吸收[33]。同時很多研究結(jié)果也表明一些根跡微生物、根系分泌物[34]與植株根吸收Cd有密切的相關(guān)性。有很多學(xué)者對液泡區(qū)域化進(jìn)行了研究，且結(jié)果都表明液泡區(qū)域化是植物耐重金屬的重要機(jī)制[35]。根系細(xì)胞液泡的區(qū)域化作用已被證明能降低原生質(zhì)中的Cd含量，這結(jié)果同時也表明了植物對Cd有一定的抗性。

2.2.2 木質(zhì)部調(diào)節(jié)向上運(yùn)輸 金屬離子在木質(zhì)部中通常能與存在的有機(jī)酸和氨基酸結(jié)合形成復(fù)合物，從而在木質(zhì)部中運(yùn)輸。如Fe離子運(yùn)輸?shù)闹饕问绞菣幟仕徼F，Zn離子則主要是與檸檬酸或蘋果酸結(jié)合，也有以離子形態(tài)存在的，如Ca、Mg、Mn離子。通過研究兩種東南景天木質(zhì)部汁液中的Cd存在形式，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部汁液中以游離態(tài)形式的Cd離子為主，同時發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部汁液中游離態(tài)Cd的比例會隨著Cd處理時間的延長有上升的趨勢[36]。

2.2.3 韌皮部調(diào)節(jié)向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn) 研究表明，水稻抽穗后，Cd從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)并不影響水稻籽粒的Cd積累量，只是對水稻地上部Cd源在水稻體內(nèi)的重新轉(zhuǎn)運(yùn)起作用，這表明水稻劍葉中Cd的含量能對于水稻籽粒中Cd的積累量起到很關(guān)鍵作用，而劍葉韌皮部運(yùn)輸?shù)阶蚜５倪^程是小麥籽粒中Cd的積累的主要途徑[37]，不過其機(jī)理尚不清楚。Fujimaki等[38]表明Cd從根轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒的過程中，木質(zhì)部到韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)中的這些節(jié)點可能是關(guān)鍵位置。因此，推測韌皮部對水稻籽粒中Cd積累的影響可能與植物的同化物運(yùn)輸密切相關(guān)。

3 水稻重金屬低積累相關(guān)基因的研究現(xiàn)狀

隨著研究的深入，一些水稻稻米Cd低積累相關(guān)的基因逐漸開始報道。如研究表明金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在水稻對重金屬的耐性和積累中起著重要作用，如Nakanishi等[39-41]通過元素Fe與Cd的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的聯(lián)系來發(fā)掘關(guān)于重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的基因，發(fā)現(xiàn)水稻ZIP家族中的Fe轉(zhuǎn)運(yùn)子（OsIRT1和OsIRT2）和Zn轉(zhuǎn)運(yùn)子（OsZIP1）參與水稻體內(nèi)Cd的轉(zhuǎn)運(yùn)，隨后他們又發(fā)現(xiàn)水稻金屬轉(zhuǎn)運(yùn)子基因（OsNRAMP1）在Cd高積累水稻根中的表達(dá)水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于Cd低積累水稻品種；Ueno等[42]報道水稻重金屬ATP酶（OsHMA3）（主要在根中表達(dá)）可以通過對Cd的液泡區(qū)域化作用，限制Cd向地上部運(yùn)輸，而OsHMA3的單氨基酸突變會減少水稻根對Cd的保持力并增加Cd從地下部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，最終導(dǎo)致地上部Cd的高積累。Miyadate等[43]也通過實驗證實了OsHMA3的作用；Satoh-Nagasawa等[44]發(fā)現(xiàn)OsHMA3的同源基因OsHMA2是水稻根和地上部一個主要的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，通過其C端區(qū)域的突變可限制Cd向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；Shimo等[45]報道水稻的LCD基因（主要在根部維管組織和葉片的韌皮部細(xì)胞中表達(dá)）參與水稻Cd的低積累；Uraguchi等[46]發(fā)現(xiàn)一個水稻的低親和離子轉(zhuǎn)運(yùn)子基因（OsLCT1）可以影響依賴韌皮部調(diào)節(jié)Cd運(yùn)輸?shù)耐緩蕉皇悄举|(zhì)部依賴途徑，其缺失突變體可大大降低水稻籽粒中Cd的含量。又如Kashiwagi等[23]對Cd低積累的秈稻和Cd中度積累的粳稻進(jìn)行QTL分析，發(fā)現(xiàn)水稻在不同生育期調(diào)控Cd在水稻自身體內(nèi)積累的機(jī)制不同，qcd4-1和qcd4-2在抽穗期之前會影響水稻地上部Cd的積累，而在抽穗的一定時間后qcd4-2會進(jìn)一步增加水稻地上部Cd的積累量從而導(dǎo)致水稻籽粒中Cd的增加，揭示水稻籽粒中Cd的增加主要取決于水稻的劍葉。而水稻中重金屬積累是一個很復(fù)雜的過程，是很多基因共同調(diào)控的結(jié)果。因此，雖然關(guān)于水稻Cd低積累的基因有一些報道，但迄今為止，籽粒Cd低積累水稻具體的分子生理機(jī)制還不明確，何為影響Cd向水稻籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的重要因子還不清楚。

4 結(jié)論及展望

Cd在水稻稻米中的積累是由多方面因素控制的，可能是多種途徑聯(lián)合調(diào)控，也可能是多基因控制。而基因型的差異會引起水稻對Cd的吸收和積累的差異，利用這一特點可為篩選、選育Cd低積累的優(yōu)質(zhì)水稻品種提供良好的前景和展示巨大的潛力，同時這也為中、輕度重金屬污染土壤上持續(xù)生產(chǎn)安全、優(yōu)質(zhì)的稻米提供了一條有效且經(jīng)濟(jì)的途徑。

近年來，水稻稻米Cd低積累的機(jī)理研究已取得了一些進(jìn)展，已經(jīng)鑒定出一些基因可以控制稻米中重金屬的含量，但是有關(guān)這些基因的分離和克隆研究的報道還甚少。在今后的研究中應(yīng)多致力于發(fā)掘、鑒定、分離和克隆重金屬低積累相關(guān)基因，研究其結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能，為闡明水稻稻米Cd低積累的分子生理機(jī)制奠定基礎(chǔ)。同時通過基礎(chǔ)理論研究與應(yīng)用技術(shù)研究，在化學(xué)方法、農(nóng)藝措施改良土壤和新品種培育等方面，培育出實踐生產(chǎn)中應(yīng)用性強(qiáng)的作物品種。

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