草原克隆植物對光、溫、水、肥和牧壓變化梯度的響應(yīng)

付京晶,周華坤,趙新全,陳 哲,溫 軍,姚步青,楊元武,金艷霞

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所,青海 西寧 810008； 2.中國科學(xué)院研究生院,北京 100049；3.青海省水利水電科學(xué)研究所，青海 西寧 810006； 4.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院草業(yè)科學(xué)系,青海 西寧 810016)

克隆植物是指自然生境條件下具有克隆性的植物，即在自然條件下能夠自發(fā)地產(chǎn)生與自身遺傳結(jié)構(gòu)相同的新個體的植物[1]?？寺≈参锏倪@種能夠在自然條件下自發(fā)地產(chǎn)生遺傳結(jié)構(gòu)相同的、新的個體的性質(zhì)，稱為克隆性。它包括營養(yǎng)繁殖(即克隆繁殖)、單性生殖和無配子生殖。在光照充足、水分相對不足的草原生態(tài)系統(tǒng)中，主要生長著一些枝條相互連接的叢生禾草和具有長匍匐莖、地下根莖的草本克隆植物[2-4]。這些相互連接的枝條匍匐莖和地下根莖就被稱為克隆器官[3]。同一基株的分株群在空間上的配置稱為克隆構(gòu)型[5-6]。最典型的類型是游擊型構(gòu)型和密集型構(gòu)型，此外還存在許多種間類型。目前，用來刻畫構(gòu)型的參數(shù)主要是同一基株的分株間隔子或者分株密度?？寺?gòu)型決定著克隆植物資源獲取結(jié)構(gòu)的空間分布，因而較大程度地影響了植物資源利用的有效性[5，7]。即在資源豐富的區(qū)域，克隆分株群呈現(xiàn)密集型構(gòu)型，在資源有限的區(qū)域，為了更多地獲取可利用的資源，呈現(xiàn)出游擊型構(gòu)型。

環(huán)境因子顯著影響了植物的繁殖策略，尤其是草本植物，隨著環(huán)境的變化，形成了獨特的適宜自身生存的繁殖方式[8-9]。為了克服不利環(huán)境，草本植物傾向于選擇克隆繁殖，生長形態(tài)也隨之發(fā)生一系列變化，特別表現(xiàn)在克隆植物表型可塑性變化上。自然環(huán)境中影響植物生長至關(guān)重要的生態(tài)因子，如溫度、光、二氧化碳、水和養(yǎng)分是異質(zhì)分布的[10-13]。而這些因子在空間上的異質(zhì)性分布就導(dǎo)致了植物形態(tài)學(xué)性狀和生長、繁殖方式的異質(zhì)性[14]。一直以來，對于克隆植物種群的研究就受到了許多研究學(xué)者[15-17]的關(guān)注。國外較早地開展了這方面的研究工作，我國從20世紀(jì)90年代中期以蘇智先和鐘章成[18]、鐘章成[19]、王昱生[20]、Dong和Kroon[21]等為代表對克隆植物的研究才開始起步。目前，研究領(lǐng)域主要集中在不同程度的環(huán)境因子(如溫、光、水、肥等)對克隆植物作用后，克隆植物產(chǎn)生的各種響應(yīng)機制，如表型可塑性[22-25]、基株風(fēng)險分?jǐn)俒6，17，26-28]、克隆整合[29-31]、克隆分工、覓食行為和適合度。但該領(lǐng)域有許多方面仍需深入研究，如對克隆生長繁殖的調(diào)控；生態(tài)因子在空間上的異質(zhì)性對克隆繁殖生長參數(shù)的影響；眾多已經(jīng)入侵的克隆植物如大米草(Spartinaanglica)、水葫蘆(Eichhorniacrassipes)等，其表型可塑性、克隆整合、覓食行為是否推動其入侵過程，即其克隆繁殖特性對其入侵能力的貢獻及其內(nèi)在驅(qū)動機理研究[32]；定量的描述克隆植物個體、集合種群、種群、群落以至其所在整個草地生態(tài)系統(tǒng)對不同環(huán)境因子干擾的響應(yīng)；多因素環(huán)境因子交互的資源異質(zhì)性斑塊對克隆植物的影響；環(huán)境斑塊性對克隆植物的形態(tài)可塑性、克隆整合、覓食行為等的內(nèi)在生理生化原理的探究、感應(yīng)信號的傳導(dǎo)，以及克隆分株對環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)等都是今后該領(lǐng)域研究的發(fā)展趨勢[33]。

本研究著眼于草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對溫、光、水、肥以及牧壓變化的響應(yīng)，對國內(nèi)外近年來的研究案例進行分析和總結(jié)，以明晰該研究領(lǐng)域的發(fā)展趨勢。

1 草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對光照的響應(yīng)

光照是影響植物形態(tài)建成、存活、生長繁殖及分布的基本資源之一，是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵因素[34]。相對于森林生態(tài)系統(tǒng)中光資源斑塊不穩(wěn)定的林下層，在光資源斑塊穩(wěn)定的草地植被中，克隆草本植物一方面可憑借其克隆整合和高的形態(tài)可塑性將較多的克隆分株送到非遮陰的小生境中，另一方面也可將一些處于遮陰小生境中的分株葉片舉到光照較強的植冠上層[5]，使其獲得更多的光資源以促進生長。

1.1光照與草本克隆植物表型可塑性及其覓食行為 表型可塑性指相應(yīng)于環(huán)境波動，一個遺傳學(xué)個體改變形態(tài)、生理和行為的能力，某一基因型在不同大環(huán)境中平均表現(xiàn)型的變化[35]。通過塑造形態(tài)，克隆植物可以在一定范圍內(nèi)突破資源分布的局限，擴展種群生存生長空間[36]。Hutchings和de Kroon[37]將覓食行為定義為有機體在其生境內(nèi)進行的促進對必需資源獲取的搜尋或分枝過程。那么資源的異質(zhì)性也就促進了有機體通過覓食行為來獲取更多的資源[38-39]。目前，克隆植物的覓食行為也越來越受到學(xué)者們的關(guān)注。

光照對克隆植物個體、種群、集合種群特征的影響顯著。對金戴戴(Halerpestesruthenica)光照強度和基質(zhì)養(yǎng)分克隆可塑性的研究[34]表明，光照強度顯著影響了金戴戴植株的可塑性以及種群和集合種群特征。高度遮陰條件，使得匍匐莖型草本克隆植物個體的匍匐莖長、種群的總生物量、各部分生物量及葉面積顯著下降，集合種群的各級分株數(shù)、匍匐莖總數(shù)、分枝強度都顯著低于高光條件。在適當(dāng)遮光情況下，匍匐莖克隆植物的橫向和縱向間隔子均伸長，而匍匐莖的分枝強度減弱[36，40-42]。克隆植物的縱向間隔子(葉柄)的伸長促進葉片置于群落更高的位置，以獲得更多的光照，橫向間隔子(匍匐莖節(jié)間)伸長以及匍匐莖分枝減弱，都可以促進植物位于更多有光透射的位置[5]，空間構(gòu)型呈游擊型，從而促進了覓食行為的發(fā)生[43]。Thompson[44]將三葉草(Trifoliumrepens)種植在一系列不同的光照條件下的研究發(fā)現(xiàn)，其匍匐莖節(jié)間長和葉柄長對光照的反應(yīng)是非線性的，在極低和極高光照條件下匍匐莖節(jié)間和葉柄均顯著縮短，而在中度遮光的條件下顯著伸長。同樣，Dong[42]指出香菇草(Hydrocotylevulgaris)和小野芝麻(Lamiastrumgaleobdolon)在不同等級的同質(zhì)光照下，匍匐莖節(jié)間長與葉柄長，葉面積和比葉面積都隨光強的增加而減小。初級匍匐莖和葉柄長在23%光照下光合有效輻射最大，而二級、三級匍匐莖長和葉柄長是在15%～23%光照下光合有效輻射最大。因此，適度遮光促進了克隆植物的表型可塑性，即發(fā)生覓食行為[22，45]。隨著光照增強，聚花過路黃(Lysimachiacongestiflora)的分株種群密度和分株種群生物量顯著增加[46],種群空間分布格局趨向密集型。還有一些草本克隆植物，如我國亞熱帶地區(qū)的匍匐莖草本蛇莓(Duchesneaindica)，薔薇科的匍匐委陵菜(Potentillareptans)、鵝絨委陵菜(P.anserine)和禾本科的狗牙根(Cynodondactylon)的間隔子長度都隨相對光強的增加而逐漸降低；一些克隆植物匍匐莖構(gòu)型隨光強變化不明顯，如毛茛科的匍枝毛茛(Ranunculusrepens)；還有少數(shù)克隆植物匍匐莖間隔子隨光強增加而增長，如豆科的三葉草[36]?？梢钥闯?，光照影響了草本克隆植物表型可塑性，其覓食行為也隨之發(fā)生了明顯改變，呈現(xiàn)出新的種群特征。

1.2光照與草本克隆植物的克隆整合 根據(jù)董鳴和于飛海[35]對克隆整合的定義：由于克隆生長，同一基株的分株在一定的時間內(nèi)，通過匍匐莖、根狀莖或和水平根等橫生結(jié)構(gòu)相互連接在一起，同一基株的相連分株間存在的物質(zhì)傳遞稱為克隆整合。

草本克隆植物分株間的克隆整合受到光資源的限制[5]。當(dāng)光資源受限制時，分株間物質(zhì)的傳輸方向以及傳輸過程都會受到影響。Quereshi和Spanner[47]，采用137Cs(非木質(zhì)部傳導(dǎo)同位素)和89Sr(非韌皮部傳導(dǎo)同位素)分別對虎耳草(Saxifragasarmentosa)進行標(biāo)記，研究了虎耳草匍匐莖長距離物質(zhì)傳輸及其對脅迫的響應(yīng)。對于未受光脅迫的植株，兩種標(biāo)記物在相連分株間均可進行短距離的雙向傳輸，但進行長距離傳輸時是頂向傳輸(即母株向子株或年老分株向年幼分株傳輸)。而當(dāng)母株長期處于遮陰環(huán)境下時，韌皮部內(nèi)的傳輸轉(zhuǎn)變?yōu)榛騻鬏?即子株向母株或年幼分株向年老分株傳輸)[5]。當(dāng)潛在資源供體分株的生長也受到脅迫時，那么對受體分株的資源傳輸將被切斷。Ong和Marshall[30]關(guān)于光照條件對黑麥草(Loliumperenne)光合產(chǎn)物整合格局影響的研究結(jié)果也證實了這個觀點。即高光條件下生長的黑麥草分株可以傳輸光合產(chǎn)物到在深度遮陰條件下生長的分株，使其存活并生長，而低光生長的黑麥草分株，卻不能支持深度遮陰條件下分株的存活和生長。Magda等[48]對林生山黧豆(Lathyrussylvestris)的不同光處理的試驗也表明局部遮光可以改變光合產(chǎn)物的整合格局。

反過來，克隆整合受光的脅迫后對克隆植物分株生長又會產(chǎn)生一定的影響。Stuefer等[49]將匍匐委陵菜和鵝絨委陵菜克隆片段分別種植在同質(zhì)和異質(zhì)光照環(huán)境下，發(fā)現(xiàn)與非遮陰分株相連顯著提高了匍匐委陵菜遮陰分株的生物量，與遮陰分株相連也顯著提高了匍匐委陵菜和鵝絨委陵菜非遮陰分株的生物量。這表明，在異質(zhì)環(huán)境下，克隆整合對遮陰分株具有顯著的收益，對非遮陰分株卻沒有顯著的耗費[5]。也表明在異質(zhì)環(huán)境下，未受光脅迫分株的資源獲取結(jié)構(gòu)發(fā)生了有利于吸收局部豐富資源的特化[50]，表現(xiàn)出趨富特化，即當(dāng)克隆植物的相連分株生長于由高資源斑塊和低資源斑塊組成的異質(zhì)環(huán)境條件下時，分株間的克隆整合可改變生物量分配的格局，將相對多的生物量投向吸收較富足資源的器官或部分[5]。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對水分的響應(yīng)

水分的供應(yīng)影響植物的生存和繁殖等一系列生命過程，因此水分不僅影響著草本克隆植物的生長、繁殖狀況，同時也影響了草本克隆植物種群中的克隆整合、表型可塑性、覓食行為等克隆生態(tài)學(xué)過程[47，51-52]。

2.1水分與草本克隆植物表型可塑性 在同質(zhì)環(huán)境資源的斑塊中，受到水分脅迫的草本克隆植物，其分株數(shù)、平均分株生物量等指標(biāo)均會顯著降低[51]。但是由于克隆植物在同質(zhì)環(huán)境資源下，具有同非克隆植物一樣的趨貧特化，一方面其根冠比增加，促使根向遠(yuǎn)處延伸獲取足夠的水分，另一方面在受脅迫的分株體內(nèi)脫落酸(abscisic acid,ABA)含量增加，從而促進氣孔關(guān)閉，以降低植物的蒸騰速率[53-56]，減少水分脅迫對其內(nèi)環(huán)境的影響。而在異質(zhì)斑塊中，與受水分脅迫的分株相連的未受水分脅迫的分株會發(fā)生一定的趨富特化，其根冠比增加，發(fā)生了明顯地表型變化[51-52，57]。Evans和Whitney[52]種植Hydrocotylebonariensis相連分株于同質(zhì)和異質(zhì)水分供應(yīng)(鹽分脅迫)條件下發(fā)現(xiàn)，當(dāng)保持生長于水分(鹽分)脅迫條件下的分株與非水分(鹽分)脅迫分株之間連接時,非水分脅迫分株根冠比顯著大于切斷匍匐莖連接時非水分脅迫分株的根冠比,這暗示了生長于非水分(鹽分)脅迫下的H.bonariensis發(fā)生了有利于水分吸收的特化。對生長于水資源異質(zhì)斑塊下的保持分株匍匐莖相連的結(jié)縷草(Zoysiajaponica)的研究表明，生長在水分相對豐富的斑塊內(nèi)的分株相比在水分脅迫條件下的分株，明顯呈現(xiàn)葉寬增加、葉面積增大的趨勢。這在一定程度上可以反映分株對土壤水分的形態(tài)可塑性響應(yīng)相對水分生理整合獨立[58]，但目前這個觀點還存在一定的爭議。

水分對草本克隆植物種群及集合種群特征的影響體現(xiàn)于：在一定范圍內(nèi)，隨著水分的增加，草本克隆植物種群的葉片生物量百分比占整個地上生物量比、分株種群密度、地下根莖質(zhì)量比、支持結(jié)構(gòu)比和根冠比等都顯著增加；超出一定范圍，這些種群特征變化趨勢會改變[59-61]，集合種群空間分布構(gòu)型顯著改變。例如，隨著灌水強度的增加，沙棘(Hippophaerhamnoides)子株密度、一級萌蘗根莖、萌蘗根總長度、萌蘗根條數(shù)以及萌蘗根分枝級數(shù)均表現(xiàn)為先增后減的變化趨勢, 種群生長格局呈現(xiàn)出 “游擊型”到“密集型”再到“游擊型”[59]的規(guī)律。

2.2水分與草本克隆植物的克隆整合 在水分脅迫時，草本克隆植物內(nèi)部水分的傳輸方向受到一定影響。在Quereshi和Spanner[47]研究虎耳草通過匍匐莖進行的長距離物質(zhì)傳輸及其對脅迫響應(yīng)的試驗中，當(dāng)母株遭受干旱脅迫時，木質(zhì)部內(nèi)側(cè)進行基向傳輸。de Kroon等[57]研究了同質(zhì)和異質(zhì)水分供應(yīng)條件下兩種根莖苔草(Carexflacca和C.hirta)，母株-子株分株對系統(tǒng)內(nèi)的水分整合格局表明，整個分株對異質(zhì)條件下的水分消耗與同質(zhì)高水分條件下沒有顯著差異，而與低水分分株相連顯著提高了高水分分株對水分的吸收，并且生長在高水分條件下的分株單位株長的水分吸收速率得到顯著提高，發(fā)生趨水特化。

同時，在克隆植物中，水分的整合也可以影響生存和生長。Dong和Alaten[51]在毛烏素沙地對沙鞭(Psammochloavillosa)的試驗表明，與生長在高水分條件下的分株相連可以顯著提高生長在低水分條件下沙鞭的分株數(shù)、總根莖長和平均分株生物量，這表明水分整合可以顯著提高沙鞭分株的生長。

3 草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對養(yǎng)分條件的響應(yīng)

碳、氮、磷、硫等元素構(gòu)成的有機、無機化合物是生物生存所必需的養(yǎng)分。不同區(qū)域、不同環(huán)境和不同生長狀況的克隆植物所需的養(yǎng)分元素不同[34，60-62]。因此，分析草原生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對不同養(yǎng)分條件的響應(yīng)是進一步了解克隆植物至關(guān)重要的一個環(huán)節(jié)。

3.1養(yǎng)分與草本克隆植物表型可塑性 基質(zhì)養(yǎng)分顯著影響植株的表型可塑性以及種群特征。一般條件下，施肥可以顯著改變克隆植株的形態(tài)，如無性系分株產(chǎn)生能力增強，個體生長旺盛，匍匐莖總長增長，生物量增大，節(jié)間變短，匍匐莖更為粗壯，相對葉面積變小，葉片增厚，葉柄較粗短。在未施肥條件下，克隆植株形態(tài)表現(xiàn)則正好相反，養(yǎng)分供應(yīng)的差異對葉片的形態(tài)以及根質(zhì)量和根數(shù)量的影響較其對隔離者和葉柄特征的影響更大[60]。羅學(xué)剛和董鳴[61]研究土壤養(yǎng)分對蛇莓克隆構(gòu)型的影響表明，隨著土壤養(yǎng)分水平的升高，間隔子的長度和分枝角度均逐漸減小，而分枝強度和分株種群密度增加。Slade和Hucthings[62]研究不同養(yǎng)分處理對草本克隆植物歐活血丹(Glechomahederacea)的影響也表明，養(yǎng)分充足的地區(qū)克隆的匍匐莖間隔子很短，分枝多，分株密度大，從而快速地積累了大量的具有大葉面積的大分株，葉片和葉柄的干物質(zhì)量很高，而匍匐莖和根的干物質(zhì)量均很低；在養(yǎng)分不足的地區(qū)，克隆節(jié)間長很長，從而增加到達豐富養(yǎng)分地區(qū)的距離，分株數(shù)少，分株很小，葉面積小，葉片和葉柄上分配的干物質(zhì)量低，而匍匐莖和根的干物質(zhì)量積累很多，在這些克隆器官存貯能量，在環(huán)境脅迫情況下，維持整個株系的生長。同樣，在金戴戴的光照強度和基質(zhì)養(yǎng)分的克隆可塑性研究[34]中得到了相同結(jié)果，證明了克隆植物的表型可塑性有利于其鞏固棲息地，并且迅速開拓最優(yōu)養(yǎng)分充足生境，快速通過養(yǎng)分貧瘠的不利生境[62]。但目前還有一些研究表明，間隔子長度對土壤養(yǎng)分資源水平的響應(yīng)具有種間的差異，例如毛茛科的匍枝毛茛[41]隨基質(zhì)養(yǎng)分條件的變化不發(fā)生反應(yīng)，說明其間隔子長度主要受其基株遺傳基因控制，與環(huán)境差異無關(guān)；也有一些克隆植物如禾本科的狗牙根[63]、豆科的白三葉[21]等在養(yǎng)分不充足地區(qū)，形成較短的間隔子，得以使大部分的克隆小株在基株附近集中分布，加強了其對周圍有限土壤養(yǎng)分資源的爭奪，來適應(yīng)低土壤養(yǎng)分資源供給環(huán)境；還有一些克隆植物如菊科的黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)[64]，施肥處理明顯縮短了其節(jié)間長，但在不同施氮肥水平上，隨著施肥量的逐漸增加，其節(jié)間長又逐漸增加。在高氮水平的節(jié)間長顯著小于未施肥處理。而大部分研究中克隆植物的間隔子都是隨著土壤養(yǎng)分的增加而縮短,如蛇莓[61]、歐活血丹[62]等，這類克隆植物在不同土壤養(yǎng)分資源水平條件下，通過改變間隔子的長度來增加該克隆植物對環(huán)境變化的適應(yīng)。即在較高的土壤養(yǎng)分資源水平條件下，地下根莖無需游走很長的距離就可以獲得較多的氮素，因而間隔子長度較短，集合種群空間分布格局呈現(xiàn)密集型；而在較低的土壤養(yǎng)分水平條件下，其又通過加大間隔子的長度以跨過土壤養(yǎng)分缺乏的不利生境，將其送到更遠(yuǎn)處的生境，提高了其找到充足養(yǎng)分生境的機率[41，63-64]，集合種群空間分布格局呈現(xiàn)游擊型。

周華坤等[65-66]從三江源區(qū)高寒草甸退化引起土壤養(yǎng)分衰退的角度，分析了典型匍匐莖克隆植物鵝絨委陵菜和短穗兔耳草(Lagotisbrachystachy)表型可塑性等對其的響應(yīng)。其研究結(jié)果與前面的一些結(jié)論有所不同，重度退化的土壤，由于土壤含水量、有機質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀等嚴(yán)重減少，克隆植物集合種群的特征表型為匍匐莖增多，分枝強度增大，基株高度小，根長增大，分株高度也減小，但分株葉數(shù)顯著大于養(yǎng)分充足的分株。未退化土壤的克隆植物無性系的間隔子長度、粗度和匍匐莖大于退化草甸，間隔子平均數(shù)目小于退化草甸，但差異都不顯著。這與未退化草甸內(nèi)強大的種間競爭作用有關(guān)，為了獲取必要的資源，尤其是光資源，必須配置較高的基株和分株構(gòu)件高度?？梢姡荼究寺≈参锉硇涂伤苄詫Σ煌芯凯h(huán)境下養(yǎng)分的盈缺響應(yīng)仍存在一些差異。在盆栽試驗研究中往往不存在種間競爭的影響，所以養(yǎng)分的缺失，促使克隆植物為獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)，增加到達養(yǎng)分豐富地區(qū)的機率，無性系間隔子增加，在克隆器官如匍匐莖或根狀莖上積累的生物量增加，非克隆器官分配的物種量減少，如分株數(shù)減少，葉面積等減小，克隆植物種群覓養(yǎng)生長格局一般趨于游擊型，以維持在環(huán)境脅迫條件下植株的正常生長。而在野外草原自然生長的克隆植物，由于草地退化引起土壤養(yǎng)分衰退，多種養(yǎng)分因子含量同時缺乏，克隆植物的表型可塑性對其響應(yīng)就會較前面盆栽試驗有所不同。其他一些研究亦表明，草本克隆植物表型可塑性對不同類型養(yǎng)分盈缺的響應(yīng)仍存在一些差異。楊帆等[67]對不同氮磷組合對短穗兔兒草克隆繁殖特性的影響研究表明，短穗兔耳草的匍匐莖數(shù)、莖生葉數(shù)、匍匐莖長、分株葉片數(shù)、分株根長、分株高在不同氮磷肥料組合間存在顯著差異。且其匍匐莖數(shù)、莖生葉片數(shù)、分株葉片數(shù)和根長隨肥力水平的提高，先增加再降低，中等施肥處理表現(xiàn)最好。因此，不同土壤肥力條件的差異對克隆繁殖特性存在一定的可塑性，特別是對不同類型克隆植物而言，這方面的研究還有待進一步深入。

3.2養(yǎng)分與草本克隆植物的克隆整合 目前，大部分關(guān)于養(yǎng)分對克隆植物影響的研究試驗都是通過切斷或保持生長在不同養(yǎng)分級別生境下分株之間的聯(lián)系，來對比其克隆植物生長指標(biāo)等一列參數(shù)的[34，50，62]。通過切斷根莖或匍匐莖,可以檢驗生理整合作用對于克隆片斷內(nèi)一個潛在獨立的分株或分株群的生長和存活的意義[68]。養(yǎng)分的整合使得克隆植物能夠克服養(yǎng)分資源異質(zhì)性的生存環(huán)境，使得整個克隆基株間能共享營養(yǎng)物質(zhì)，提高其對環(huán)境的適應(yīng)度。例如，在養(yǎng)分總量相同的異質(zhì)和同質(zhì)生境斑塊中，歐亞活血丹在異質(zhì)資源斑塊內(nèi)的生物產(chǎn)量是同質(zhì)生境的兩倍多?？梢?，營養(yǎng)物質(zhì)在克隆分株間的整個作用可使克隆植物在異質(zhì)環(huán)境中獲利[69-71]?？寺≌献饔眠€促進了一些入侵草本克隆植物的入侵活動[72]，在養(yǎng)分異質(zhì)的斑塊里能促進入侵草本克隆植物迅速地發(fā)展壯大。于飛海[34]對金戴戴、鵝絨委陵菜和絹毛匍匐委陵菜的研究顯示，當(dāng)保持高土壤養(yǎng)分環(huán)境下的分株與在低土壤養(yǎng)分環(huán)境下分株之間的連接時，生長在保持連接的異質(zhì)環(huán)境中植株的生物量顯著大于切斷連接的處理組。說明養(yǎng)分的整合能夠促進克隆植株的生長，從而提高其對生存環(huán)境的適應(yīng)性。但也有一些研究者提出了一些不同的觀點，例如Slade和Hucthings[62]認(rèn)為未經(jīng)過克隆整合的初級匍匐莖，有利于使自身的分株在最適生境中快速生長，而不用將自己累積的營養(yǎng)物質(zhì)傳遞給不利生境下的分株，但這樣可能會限制克隆植株本身的擴張。

4 草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對溫度的響應(yīng)

當(dāng)今，全球變化(Global Change)被列入世界環(huán)境熱點之一[73]，溫室效應(yīng)對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為當(dāng)今國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家研究的主要問題之一。全球變暖對克隆植物的影響，目前大多數(shù)是通過研究植物群落對全球變暖的響應(yīng)進而探討對植物的影響，而對克隆植物無性系構(gòu)件的定量研究相對較少。因此，進一步研究不同溫度梯度對草本克隆植物的定株定量以及覓食行為、克隆整合的影響顯得非常必要[74]。

4.1溫度與草本克隆植物表型可塑性 在一定范圍內(nèi)，溫度升高會增加克隆植物分株的地上生物量、增加分蘗數(shù)，促進克隆繁殖；相反，降低溫度，克隆植物通過增加地下部分生物量，保證在低溫環(huán)境下能獲得足夠的養(yǎng)分或溫度，來降低整個植株的死亡風(fēng)險，增大對不利環(huán)境的適合度。趙建中等[74]和Ren等[75]在模擬增溫效應(yīng)的研究中，都得出隨著溫度的升高，草本克隆植物種群葉片高度、地上生物量以及葉片干質(zhì)量都增加。草本克隆植物的分蘗數(shù)與低溫密切相關(guān)，如在地溫大約為9.8 ℃時，有利于矮嵩草(Kobresiahumilis)克隆繁殖，如果溫度繼續(xù)降低或升高都不利于矮嵩草的克隆繁殖[74]。王長庭等[76]對高寒草甸不同海拔梯度下對黃帚橐吾克隆生長特征的研究表明，在高海拔、寒冷環(huán)境中，克隆植物通過增加地下部分生物量在總生物量中的比例，使其能在一個比較大的面積內(nèi)收集地下資源供給具有枝葉的分株，或者通過增大地下部分的生物量，使地下部分獲得足夠的溫度，抵御寒冷帶來的不利影響，確保其安全越冬，從而降低整個植株的死亡風(fēng)險。黑褐苔草(C.atrofusca)[77]的分蘗數(shù)、葉片數(shù)隨溫度的升高先增多后減少,地溫對黑褐苔草分蘗數(shù)的影響比較大,黑褐苔草葉片平均高度隨溫度的升高而增高，但并不顯著，且各處理間生物量的變化同樣不顯著。即總體變化趨勢與分蘗數(shù)和葉片數(shù)變化一致；重要值與植物分蘗數(shù)、葉片數(shù)等生長特征參數(shù)的變化也基本一致。如在地溫為10 ℃左右時，有利于黑褐苔草克隆繁殖，如果溫度繼續(xù)降低或增加都不利于黑褐苔草的克隆繁殖。隨著溫度的升高，短穗兔耳草集合種群表型為匍匐莖數(shù)目減少，而匍匐莖長度增加。這是因為開頂式增溫棚對其生長空間存在一定的限制，溫度越高，其生存空間越小。高溫抑制了短穗兔耳草的生長，在面積小、溫度高的空間內(nèi)隨著種群密度和蓋度逐漸增大,短穗兔耳草難以覓到合適于扎根的空間,從而迫使匍匐莖增加其長度,這是對種間競爭的一種適應(yīng)機制，從而增加其適應(yīng)性[78]。

4.2溫度與草本克隆植物的克隆整合 目前，溫度對克隆植物整合影響的研究較少，增溫或者熱浪等極端氣候?qū)寺≈参锟寺≌嫌绊懛矫娴难芯咳詫⑹俏磥砜寺≈参镅芯康臒狳c之一。

5 草地生態(tài)系統(tǒng)中草本克隆植物對放牧強度的響應(yīng)

草地生態(tài)系統(tǒng)中，干擾植物生長的最主要因素之一就是放牧[79]。在草地生態(tài)系統(tǒng)生存的植物，在與食草動物的長期協(xié)同進化過程中，形成了放牧抗性，包括避食性和耐牧性[80]。因而，具有耐牧性的克隆植物如冷嵩(Artemisiafrigida)、矮嵩草、垂穗披堿草(Elymusnutans)等常常被視為草地中重要的飼用植物。目前國內(nèi)外研究不同牧壓程度對這些植物的例子已有很多，大部分都是以去葉模擬放牧或采食以及斑塊邊緣切斷無性系莖與周圍的聯(lián)系，來分析其對克隆植物種群的表型可塑性等一系列生理生態(tài)指標(biāo)的影響[81-82]。

5.1牧壓與草本克隆植物表型可塑性 Liu等[82]在以去葉模擬放牧對克隆植物Bromusspp.和Psammochloaspp.影響的研究中，發(fā)現(xiàn)中等程度(剪至植株高度的50%)剪枝并沒有減少物種的分株強度、單位面積下的葉片數(shù)和各組織的生物量。重度剪枝(剪至植株高度的10%)減少了切斷根莖連接的物種的分株強度、單位面積下的葉片數(shù)和生物量，但是當(dāng)物種的莖與邊緣連接的時候，重度剪枝沒能減少物種分株強度、單位面積下的葉片數(shù)和生物量。在重牧條件下，與外界未受放牧影響的分株相連的斑塊內(nèi)的物種趨向于生長的更密集，分株個體更小。如Bromusspp.和Psammochloaspp.[82]在重度放牧下，它們更傾向于將能量分配到產(chǎn)生新的分株上，而在已受啃食的植株再生長方面的分配較少。分株變矮以及降低葉片生物量是小分株個體避免遭受啃食的典型反應(yīng)。不同牧壓下，冷嵩[83]匍匐莖枝條分化生長和根部的可塑性都發(fā)生變化，表現(xiàn)在其營養(yǎng)枝數(shù)、不定根、匍匐莖長都隨牧壓的增強而顯著增加。這主要是由于牧壓增大，啃食和踐踏造成土壤緊實，不利于禾草及其他一些草本植物的生長，從而減小了冷蒿在群落中的競爭，并且由于其他物種的死亡，裸地比例的增大，土壤的干燥程度增加，促使土壤理化性質(zhì)改變，如氮、磷和土壤有機質(zhì)含量的下降，而冷蒿種群由于在放牧遭踐踏而倒伏后，其匍匐莖枝條上會長出更多的不定根，刺激分株的產(chǎn)生和生長。同樣，高寒草地中匍匐莖型克隆植物鵝絨委陵菜[84]隨著放牧強度的增大，其匍匐莖數(shù)目增加，分枝強度增大；基株變矮,逐漸由直立、半直立型變?yōu)橘橘霠睿螒B(tài)可塑性明顯；根長有逐漸增加的趨勢；放牧強度對鵝絨委陵菜無性系分株高度、根長和分株葉片數(shù)的影響不顯著；集合種群間隔子有變短、變粗的趨勢，間隔子數(shù)目和分株數(shù)目有增加的趨勢，但影響不顯著。這些結(jié)果表明克隆整合對于克隆植物是一種額外的補償機制，對長期持續(xù)的重度放牧地區(qū)，克隆植物不僅可以像非克隆植物一樣通過殘留的葉片、莖和根來獲取能量[85]，還能通過根莖從其他分株獲得能量，或直接獲取根狀莖儲藏的能量[86]，從而降低整個基株的死亡風(fēng)險，提高對脅迫環(huán)境的適合度。張靜等[87]、朱志紅等[88]、李希來等[89]及王文娟和朱志紅[90]對矮嵩草在不同牧壓下的研究發(fā)現(xiàn)，在春季放牧結(jié)束后的半個月(6月)測定中，隨著采食率的增加，葉片生物量的分配減少，根莖的生物量分配增加。這說明，在受牧壓脅迫時，其增加了對貯藏器官的投入，增加了其脅迫忍耐性。而在春季放牧結(jié)束兩個半月(8月)后，葉和根莖生物量的分配無顯著差異。在中度放牧情況下花序的生物量分配均較高。說明即使矮嵩草具有很強的克隆生長能力，但在營養(yǎng)脅迫條件下增加有性繁殖投入也是可能的，這是一種有效地逃離不利生境斑塊、增加耐牧性的途徑。目前，放牧與草本克隆植物的生物量分配(分株的地上生物量、營養(yǎng)體、繁殖體的地上生物量)之間的關(guān)系尚無定論，這可能與放牧強度、放牧持續(xù)時間、克隆植物的繁殖方式、補償生長能力等因子有關(guān)。

5.2牧壓與草本克隆植物的克隆整合 在重度放牧下，克隆植物通過分株間的克隆整合進行營養(yǎng)物質(zhì)傳輸，從未受放牧影響的分株處獲得光合作用產(chǎn)物，從而可以大大減輕牧壓的影響。如Bromusspp.和Psammochloaspp.[82]在重牧情況下，保持樣方邊緣分株與未受牧壓的分株根狀莖相連，顯著增加了重牧斑塊內(nèi)分株的密度、葉片密度以及生物量。對于克隆植物Solidagoanadensis[81]和Ipomoeapes-caprae[91]在模擬放牧的試驗中，克隆整合減輕或解除了克隆植物對被采食的不利影響。因此，克隆整合可以大大促進重度放牧斑塊內(nèi)克隆植物的補償性生長。

在中等牧壓下，克隆整合對克隆植物再生長的補償機制具有種間差異[82，92]。例如Psammochloaspp.[82]在中等牧壓下，受益于克隆整合作用使得分株密度、葉片密度、根狀莖、莖生物量都顯著提高。

Liu 等[82]在移去葉片的模擬放牧研究中表明，在同一放牧水平下，切斷和保持根莖連接的單位分株上的葉片數(shù)之間無顯著差異。在重度放牧情況下，無論分株間根莖是否連接，其單位分株上的葉片數(shù)都減少，說明克隆整合對單位分株上的葉片數(shù)和生物量無顯著作用。

6 不同影響因子的互作效應(yīng)

不同影響因子的互作效應(yīng)，往往是通過研究兩種環(huán)境因子的互作斑塊異質(zhì)性作用對克隆植物的影響?？寺≈参锿ㄟ^高的表型可塑性、克隆整合以及克隆分工來實現(xiàn)基株內(nèi)資源的相互傳遞，以獲得克隆生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，從而降低這些因子的限制和干擾。在資源交互斑塊環(huán)境中，克隆分工的作用尤其顯著[93-94]。董鳴[5]將實現(xiàn)這種克隆分工概括為三個基本途徑：生物量分配的可塑性、資源吸收結(jié)構(gòu)的可塑性和生理可塑性。即克隆植物相連分株生長在資源交互斑塊環(huán)境的不同資源斑塊內(nèi)時，克隆分工使得植物生物量分配、資源吸收結(jié)構(gòu)和植物體內(nèi)一系列生理生化反應(yīng)對自身所處斑塊內(nèi)的資源水平發(fā)生趨富特化。例如Stuefer等[94]在探究環(huán)境斑塊間異質(zhì)性對草本克隆植物三葉草的克隆分工的影響中提出，生長在資源異質(zhì)性環(huán)境中的高光照低養(yǎng)分/水分斑塊下的分株的根冠比或根/葉片干質(zhì)量比與同質(zhì)環(huán)境中低光照高養(yǎng)分/水分斑塊下的分株類似，顯著低于同質(zhì)環(huán)境中高光照低養(yǎng)分/水分下分株，并且其光合有效面積顯著增加，光合速率顯著提高。生長在資源異質(zhì)性環(huán)境中的低光照高養(yǎng)分/水分斑塊下的分株根冠比、根/葉片干質(zhì)量比與同質(zhì)環(huán)境中高光照低養(yǎng)分/水分斑塊下的分株類似，顯著高于同質(zhì)環(huán)境中低光照高養(yǎng)分/水分下分株，并且其根吸收面積顯著增加，根吸收養(yǎng)分/水分效率顯著提高。目前，資源吸收結(jié)構(gòu)的可塑性和生理可塑性這兩個基本途徑的實驗證據(jù)和研究還比較缺乏[5，50]。因此，資源交互斑塊性環(huán)境誘導(dǎo)的克隆分工有利于整個基株/克隆片段對異質(zhì)性環(huán)境的利用，具有重要的生態(tài)對策性意義[5]。

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