草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗的光合特性

楊文　于澤源　李興國等

摘要： 以草莓四季品種為試材，自然條件下，研究不同節(jié)位匍匐莖子苗葉片的凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及光合色素含量的差異。結(jié)果表明，同一條匍匐莖第1節(jié)位子苗相應(yīng)參數(shù)值明顯高于第2節(jié)位；同節(jié)位第1條匍匐莖參數(shù)值高于第2條匍匐莖。不同節(jié)位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，以第1條匍匐莖第1節(jié)位最大，其各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)值（Fv/Fm、qP、NPQ、ETR）也較高，而且較穩(wěn)定。不同節(jié)位匍匐莖子苗葉綠素a含量差異不顯著，葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異顯著，第1條匍匐莖第1節(jié)位類胡蘿卜素含量明顯高于其他節(jié)位。

關(guān)鍵詞： 草莓；匍匐莖；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號(hào)： S668 401 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2015）08-0169-02

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）屬于薔薇科薔薇亞科草莓屬，為多年生草本植物。草莓是經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的小漿果，其果實(shí)柔軟多汁、營養(yǎng)豐富，而且香氣濃郁，因而備受消費(fèi)者青睞，被譽(yù)為“水果皇后” [1]。光合作用是植物生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，為了提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)，不少專家學(xué)者對(duì)草莓光合特性進(jìn)行了研究 [2-5]，但關(guān)于草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗光合特性的研究尚未見報(bào)道。目前，草莓育苗多采用在生產(chǎn)結(jié)果田獲取匍匐莖子苗的方法，因此，獲得光合能力較強(qiáng)的匍匐莖子苗對(duì)草莓生產(chǎn)至關(guān)重要 [6]。本研究以四季草莓為試材，測定草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗的凈光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及光合色素含量，篩選出光合能力較強(qiáng)的匍匐莖子苗，以期為選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)草莓幼苗提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1 1 材料

試驗(yàn)在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站進(jìn)行，供試材料為四季草莓品種。2014年5月15日定植30株草莓于園藝站，株距 30 cm，行距40 cm，自然條件下生長，常規(guī)田間管理，30 d后，定植幼苗經(jīng)過緩苗期，開始抽生匍匐莖。選取長勢健壯、株型一致的3株苗，記錄每株苗2條匍匐莖長出的時(shí)間以及每個(gè)節(jié)位匍匐莖子苗的出苗時(shí)間，待子苗新葉長出約20 d，測定各項(xiàng)指標(biāo)，每個(gè)節(jié)位子苗測3張葉，重復(fù)3次，取均值。

1 2 方法

利用LI-6400型便攜式光合儀（美國LI-COR公司）測定葉片凈光合速率。采用標(biāo)準(zhǔn)葉室（2 cm×3 cm），開放式氣路，待新葉長出20 d（約3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)葉室大?。?，于2個(gè)晴天10：00—11：00測定單葉片的凈光合速率，同時(shí)得到氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣溫以及空氣相對(duì)濕度等參數(shù)。自然條件下，于測凈光合速率當(dāng)天16：00之后測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定前，用錫箔紙包裹待測葉片，暗適應(yīng)30 min，按照LI-6400型便攜式光合儀熒光葉室（6400-40）操作說明書測定PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）以及電子傳遞效率（ETR）等熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)。

采用95%乙醇浸提法 [7]測定葉片光合色素含量。用直徑1 cm的金屬打孔器打孔，將打下的葉圓片混勻，稱取約02 g葉圓片，隨即浸入盛有95%乙醇的25 mL具塞試管中，黑暗處靜置24 h（葉圓片發(fā)白）后，于T6新世紀(jì)型紫外分光光度計(jì)665、649、470 nm波長下比色，各光合色素的濃度計(jì)算公式如下：

葉綠素a=13 95D665 nm-6 88D649 nm；[JZ）]

葉綠素b=24 95D649 nm-7 32D665 nm；[JZ）]

類胡蘿卜素=1 000D470 nm-2 05葉綠素a-114 8葉綠素b。[JZ）]

1 3 數(shù)據(jù)處理與分析

所有指標(biāo)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用Microsoft excel 2003和SPSS 17 0軟件處理分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2 1 草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗凈光合速率

由圖1可知，草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，母株葉片凈光合速率最大[11 91 μmol/（m2·s）]。2條匍匐莖第1節(jié)位子苗凈光合速率分別為9 28、9 17 μmol/（m2·s），略低于母株，差異不顯著；同1條匍匐莖第2節(jié)位子苗凈光合速率始終低于第1節(jié)位，且差異顯著。由此可見，草莓匍匐莖第1節(jié)位子苗光合能力較強(qiáng)。

2 2 不同節(jié)位匍匐莖子苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒鈪?shù)可作為逆境條件下植物抗逆反應(yīng)的指標(biāo)之一。由表1可知，母株匍匐莖子苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)均處于最[CM（25]高水平；同1條匍匐莖第1節(jié)位子苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)均明

[ （W12][TPYW11 TIF]

顯高于第2節(jié)位；相同節(jié)位第1條匍匐莖子苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)均高于第2條匍匐莖子苗，但差異不顯著。不同節(jié)位匍匐莖子苗PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）介于0 758～0 808之間，第1條匍匐莖第1節(jié)子苗PSⅡ最大光化學(xué)效率最大；不同節(jié)位匍匐莖苗光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）不同，第2條匍匐莖第2節(jié)子苗值最?。? 403）；非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）介于2 081～2 643之間；不同節(jié)位匍匐莖苗電子傳遞效率（ETR）不同，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗ETR為100 102，比第2條匍匐莖第2節(jié)位（62 907）高。以上結(jié)果表明，除母株外，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗抵御環(huán)境脅迫的能力最強(qiáng)，其次是第2條匍匐莖第1節(jié)位子苗，抵御環(huán)境脅迫能力最弱的是第2條匍匐莖第2節(jié)位子苗。

2 3 草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗光合色素含量

葉綠素、類胡蘿卜素含量是影響植物葉片光合作用的重要因素 [8]。由表2可以看出，草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗葉綠素a含量差異不顯著，葉綠素a、葉綠素b含量均以母株最高，類胡蘿卜素含量以第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗最高（0 531 mg/g）。同一條匍匐莖第1節(jié)位子苗各色素含量均明顯高于第2節(jié)位，相同節(jié)位第1條匍匐莖相應(yīng)值高于第2條匍匐莖。

3 結(jié)論與討論

凈光合速率是直接反映葉片光合能力強(qiáng)弱的指標(biāo)。草莓不同節(jié)位匍匐莖子苗凈光合速率差異顯著，以第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗Pn最大，同一條匍匐莖第1節(jié)位子苗Pn均明顯高于第2節(jié)位，相同節(jié)位第1條匍匐莖子苗Pn略高于第2節(jié)位，差異不顯著。母株功能葉片為主要的源器官，匍匐莖子苗幼嫩葉片為庫器官，根據(jù)“庫源關(guān)系”學(xué)說，植物會(huì)把有機(jī)物從源器官運(yùn)輸?shù)阶罱膸炱鞴?，?條匍匐莖第1節(jié)位子苗距離母株較近，得到的有機(jī)物等營養(yǎng)物質(zhì)較多，光合能力較強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)技術(shù)被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針，是反映植物葉片PSⅡ生理狀況的良好指標(biāo)，是光合作用“內(nèi)在性”的體現(xiàn) [8-11]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)化效率以及環(huán)境因素對(duì)PSⅡ電子傳遞系統(tǒng)的影響效應(yīng)，是衡量光抑制程度的良好指標(biāo)，常被用作表明環(huán)境脅迫程度的探針 [12]。本研究結(jié)果顯示，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗Fv/Fm、qN以及qP均高于其他節(jié)位，表明其PSⅡ天線色素吸收的光能用于化學(xué)電子傳遞的份額大，PSⅡ的電子傳遞活性越高，利用過剩激發(fā)能的耗散，從而保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光氧化的傷害，提高抵御環(huán)境脅迫的能力。據(jù)報(bào)道，ETR越高，形成的活躍化學(xué)能（ATP和NADPH）就越多，可以為暗反應(yīng)的光合碳同化積累更多能量，以促進(jìn)碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物的積累 [13]。第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗ETR明顯高于其他節(jié)位，說明較高的電子傳遞活性利于葉片碳同化的順利進(jìn)行，這一結(jié)果與馬瑞娟等關(guān)于桃葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果 [14]一致。此外，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗各項(xiàng)葉綠素?zé)晒鈪?shù)值較穩(wěn)定，也有利于光合潛力的發(fā)揮。

葉綠素是光合作用最重要的色素，在光合作用中起著接受、轉(zhuǎn)換能量的作用，高能葉片的基本特征之一就是含有較多的葉綠素，能夠吸收、同化較多的CO2，截獲較多的有效光合輻射 [15]。本研究結(jié)果表明，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗各光合色素含量均高于其他節(jié)位。 有研究指出，類胡蘿卜素是一種抗氧化劑，可以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基，耗散葉綠素吸收的過多光能，同時(shí)還可以吸收紫外線輻射，減少紫外線輻射對(duì)植物造成的傷害 [16-17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，第1條匍匐莖第1節(jié)位子苗能避免光氧化破壞，截獲更多的有效光合輻射，其機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。生產(chǎn)中可以去除離母株較遠(yuǎn)的匍匐莖節(jié)位子苗，避免源器官有機(jī)物被過多消耗，從而培育出更多光合能力較強(qiáng)、生長健壯的栽培苗，利于草莓優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

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