草原毛蟲研究現(xiàn)狀與展望

張棋麟，袁明龍

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020)

草原毛蟲別名紅頭黑毛蟲、草原毒蛾，隸屬鱗翅目(Lepidoptera)毒蛾科(Lymantriidae)草原毛蟲屬(Gynaephora)。草原毛蟲在國(guó)外沒(méi)有危害和防治的報(bào)道，僅將其作為一種對(duì)極端生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的模式物種進(jìn)行研究。而在我國(guó)，草原毛蟲是嚴(yán)重危害青藏高原高寒草地的主要害蟲。該蟲主要取食莎草科和禾本科優(yōu)良牧草，造成家畜食物短缺，改變草地植物群落結(jié)構(gòu)，加劇草地退化和草地生態(tài)環(huán)境惡化。草原毛蟲不僅分布范圍廣(超過(guò)200萬(wàn)hm2)、發(fā)生密度高(通常200～500頭·m-2，最高蟲口密度達(dá)3 000頭·m-2)[1]，而且還會(huì)導(dǎo)致家畜中毒[2-4]，嚴(yán)重阻礙青藏高原畜牧業(yè)的健康發(fā)展。2003年，僅青海省草原毛蟲的發(fā)生危害面積就超過(guò)100萬(wàn)hm2，直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)9 500萬(wàn)元之多。自20世紀(jì)60年代以來(lái)，國(guó)家每年都要投入大量的人力、物力和財(cái)力防治草原毛蟲，但是還不能從根本上有效地控制該害蟲的危害。特別是近年來(lái)，由于全球氣候變化，該蟲在青藏高原高寒草地頻繁爆發(fā)成災(zāi)，危害進(jìn)一步加重。盡管草原毛蟲具有重要的經(jīng)濟(jì)意義，但目前對(duì)草原毛蟲基礎(chǔ)和應(yīng)用研究還非常有限。本研究從草原毛蟲種類、生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及防治等方面總結(jié)草原毛蟲的研究現(xiàn)狀，并討論其今后應(yīng)重點(diǎn)開展的研究方向。

1 草原毛蟲的種類

草原毛蟲屬是毒蛾科的一個(gè)小屬，由Hübner于1822年建立，屬的模式種為白斑草原毛蟲(G.selenitica)。中國(guó)草原毛蟲屬昆蟲的采集和研究最早是由外國(guó)人于19世紀(jì)末對(duì)黃斑草原毛蟲(G.alpherakii)的描述開始的[5]。周堯和印象初[6-7]對(duì)我國(guó)草原毛蟲屬4個(gè)新種進(jìn)行了報(bào)道，之后嚴(yán)林等[6-7]對(duì)青海及周邊地區(qū)的草原毛蟲種類進(jìn)行了細(xì)致、深入的調(diào)查和研究，報(bào)道了青海地區(qū)草原毛蟲屬3個(gè)新種。迄今為止，全世界文獻(xiàn)記載的草原毛蟲屬昆蟲共15種[8]，主要分布于北半球的高山以及北極的凍土地帶，尤以高原地區(qū)居多。亞洲分布13個(gè)種，歐洲分布3個(gè)種，北美1個(gè)種，北極2個(gè)種，其中亞洲草原毛蟲種類集中分布在青藏高原(8個(gè)種)和帕米爾高原(4個(gè)種)。我國(guó)草原毛蟲屬的8個(gè)種，全部分布于青藏高原，是青藏高原的特有昆蟲。其中，青海草原毛蟲(G.qinghaiensis)和門源草原毛蟲(G.menyuanensis)的分布范圍最廣，前者在青海、西藏、甘肅和四川等地從海拔3 000到5 000 m均有分布，后者分布于海拔3 000 m左右的青藏高原東北部的青海省和甘肅??；其他草原毛蟲均為局部分布，如曲麻萊草原毛蟲(G.qumalaiensis)主要分布于海拔4 500 m左右的青海曲麻萊和治多，久治草原毛蟲(G.jiuzhiensis)主要分布于4 000 m左右的青海久治，而若爾蓋草原毛蟲(G.rouergensis)和小草原毛蟲(G.minora)僅分布于海拔3 500 m左右的四川若爾蓋草原[8]。草原毛蟲的種類和分布見表1。

2 草原毛蟲生物生態(tài)學(xué)特性研究現(xiàn)狀

2.1草原毛蟲的生活史 草原毛蟲屬全變態(tài)類昆蟲，有卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)發(fā)育階段。門源草原毛蟲一年發(fā)生一代，以休眠的1齡幼蟲在雌繭內(nèi)、草根下或土中越冬[9]。門源草原毛蟲雄幼蟲有6個(gè)蟲齡，雌幼蟲有7個(gè)蟲齡。以1齡幼蟲形態(tài)過(guò)冬，翌年4月中旬牧草返青時(shí)，1齡幼蟲開始取食，大多數(shù)幼蟲到4月下旬后就進(jìn)入2齡期，經(jīng)過(guò)15 d左右又進(jìn)入3齡期，到了4齡以后就發(fā)育緩慢，一個(gè)齡期須經(jīng)20多天，到了7月下旬開始結(jié)繭化蛹，一直持續(xù)到10月初基本結(jié)束，8月中旬是化蛹盛期，從這一時(shí)期到10月上旬為羽化、交配和產(chǎn)卵，10月中旬1齡幼蟲孵化，接著以滯育形態(tài)越冬[8]。

表1 世界上草原毛蟲的種類及分布Table 1 Species and distribution of Gynaephora around world

2.2性二型、性比和成蟲壽命 昆蟲綱中雌雄二型現(xiàn)象廣泛存在，至少有23個(gè)目的昆蟲具有該特征，有翅亞綱的昆蟲有很多種類發(fā)生性二型現(xiàn)象，尤其以完全變態(tài)類的鱗翅目昆蟲較為普遍[10]。同種草原毛蟲之間的雌、雄個(gè)體除生殖器官結(jié)構(gòu)不同以外，在顏色、大小等方面也存在顯著差異。例如，門源草原毛蟲的雌成蟲無(wú)翅、觸角也不明顯，而雄成蟲有翅、觸角呈羽毛狀。在幼蟲生活史方面，門源草原毛蟲的雄性幼蟲比雌性幼蟲少發(fā)育1個(gè)蟲齡(雄蟲6齡，雌蟲7齡)，雄蟲縮短發(fā)育時(shí)間有利于提高成活率，而雌蟲利用多活的幾十天，可以繁殖更多的后代，但由于生活時(shí)間的延長(zhǎng)而導(dǎo)致死亡風(fēng)險(xiǎn)也相應(yīng)增加，因此，前一優(yōu)勢(shì)是對(duì)后一劣勢(shì)的彌補(bǔ)[8]。此外，雌雄蛹的顏色、大小及形態(tài)也表現(xiàn)出性二型。由于雄蛹要發(fā)育翅芽及飛行附屬器官，所以雄蛹的發(fā)育時(shí)間較雌蛹的長(zhǎng)，但雄蛹比雌蛹輕、小，顏色也比雌蛹淺。

門源草原毛蟲雌雄蟲性別變化同蟲口密度變化相關(guān)，在密度低時(shí)，雌雄比為1∶0.64，而高密度時(shí)為1∶1.10[8]。該草原毛蟲在種群密度低時(shí)，雌性占大多數(shù)，這樣可以使繁殖率保持在較高水平；種群密度高時(shí)，雌蟲相比雄蟲要少，由于雌蟲體型大，消耗能量多，這樣就可以避免種群能量在高密度情況下產(chǎn)生不必要的損失?？梢?，草原毛蟲種群的性比會(huì)隨著種群密度不斷變化，這樣有利于能量趨向于保持在合理支出的水平，這也是該蟲生長(zhǎng)發(fā)育適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)表現(xiàn)。

門源草原毛蟲雌成蟲壽命(20～53 d)比雄成蟲(3～8 d)平均長(zhǎng)30 d左右，雌成蟲壽命長(zhǎng)使毛蟲繁殖高峰期延長(zhǎng)，把消耗的能量盡可能多地用在繁殖子代而不是自身發(fā)育上[8]?？傊?，性二型使草原毛蟲提高了能量利用率，最大限度地把能量投入到生殖活動(dòng)，提高了種群的適合度。

2.3草原毛蟲的取食選擇與生殖活動(dòng) 草原毛蟲在國(guó)外主要發(fā)生在北極凍土帶，每年有11個(gè)月處在休眠期[11]。因此，關(guān)于草原毛蟲對(duì)寄主植物的選擇性，國(guó)內(nèi)外的研究均較少。草原毛蟲食性不但受遺傳因素和蟲口密度影響，還受棲息地食物種類、食物數(shù)量、食物組成、食物中各種營(yíng)養(yǎng)含量和比例、毛蟲性別以及蟲齡等影響[12-13]。例如，北極洲和北美地區(qū)的格陵蘭草原毛蟲幼蟲喜食樺木(Betulanana)、鹿蹄草(Pyrolagrandiflora)、北極高山柳(Salixspp.)、委陵菜(Potentillauniflora)和多瓣木(Dryasintegrifolia)等[14]。嚴(yán)林等[15]采用野外扣籠法發(fā)現(xiàn)，門源草原毛蟲可取食44種植物，喜食的達(dá)到16種，喜好程度依次為二柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、小嵩草(Kobresiapygmaea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、羊茅(Festucaovina)、黃花棘豆(Oxytropisochrantha)等。而嚴(yán)林等[16]、萬(wàn)秀蓮和張衛(wèi)國(guó)[17]采用抽樣調(diào)查法發(fā)現(xiàn)，青海草原毛蟲喜食的植物種類僅為5種，但可食的達(dá)20余種，其中對(duì)莎草科植物最偏好，其次為禾本科，最后為雜草；喜食度依次為嵩草(Kobresiaspp.)、垂穗披堿草、剪股穎(Agrostishugoniana)、苔草(Carexkansuensis)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)。草原毛蟲不僅取食食譜很復(fù)雜，而且對(duì)于其喜食植物，還存在相應(yīng)的喜食部位。有關(guān)草原毛蟲取食選擇的研究大多認(rèn)為，植物的莖尖、葉緣和葉端由于質(zhì)嫩、新鮮、易于消化等原因，是草食昆蟲的最佳選擇。此外，可能還存在其它因素影響草原毛蟲的取食部位，例如光照因素，至于哪些因素起主導(dǎo)作用還是幾種因素間相互協(xié)調(diào)影響等，尚需進(jìn)一步研究[17]。

2.4溫濕度對(duì)草原毛蟲生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究 有關(guān)溫度對(duì)草原毛蟲生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較少。Kukal等[18]報(bào)道了格陵蘭草原毛蟲的行為熱調(diào)節(jié)。Kukal和Dawson[19]研究了溫度對(duì)高齡幼蟲取食、同化和生長(zhǎng)率的影響。嚴(yán)林[8]通過(guò)設(shè)置恒溫、恒溫交替和室內(nèi)自然變溫3種條件研究門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育對(duì)溫度的反應(yīng)，結(jié)果表明，恒溫條件下，門源草原毛蟲在10～33 ℃范圍中，發(fā)育期隨溫度增加而變短，發(fā)育率上升，而在亞適溫區(qū)，發(fā)育期和發(fā)育率則相反，超過(guò)40 ℃則全部死亡；恒溫交替條件下，門源草原毛蟲發(fā)育率和死亡率隨變溫的均溫增加而上升，且發(fā)育適溫區(qū)范圍比恒溫時(shí)更廣，為6～39 ℃；室內(nèi)自然變溫下，可以用“S”型曲線描述門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育速率，對(duì)同一個(gè)溫度來(lái)說(shuō)，自然變溫條件下該蟲發(fā)育速率相比恒溫時(shí)要低[8]。門源草原毛蟲幼蟲發(fā)育起點(diǎn)溫度為3.8 ℃，有效積溫為1 462 ℃·d，41 ℃為致死溫度，20 ℃為最適溫[8]。有關(guān)草原毛蟲對(duì)低溫適應(yīng)能力的研究主要集中于草原毛蟲在北極洲和北美高寒、高山地區(qū)適應(yīng)寒冷氣候的宏觀生態(tài)機(jī)制。如Kevan等[20]報(bào)道了在北極圈，羅絲草原毛蟲幼蟲通過(guò)朝向陽(yáng)光生活且在迎風(fēng)處隱蔽，利用表皮獲得熱量，使體溫比周圍空氣溫度高13 ℃，表現(xiàn)出該蟲分布很大程度上受溫度影響。Kukal等[18]以格陵蘭草原毛蟲為研究對(duì)象，觀察到該幼蟲活動(dòng)期50%以上時(shí)間都在曬太陽(yáng)，體溫超過(guò)周圍環(huán)境溫度約20 ℃，能充分利用陽(yáng)光輻射來(lái)生長(zhǎng)和發(fā)育。生活史對(duì)策也是草原毛蟲低溫適應(yīng)能力的一方面，Convey[21]研究發(fā)現(xiàn)，生活在北極的草原毛蟲大多是A/S生活史對(duì)策，即表現(xiàn)出較長(zhǎng)生活史、晚成熟、低發(fā)育率、低繁殖率、擴(kuò)散能力弱和易變的種群密度[8]。Bennett等[22]還發(fā)現(xiàn)格陵蘭草原毛蟲在小生境中過(guò)冬喜選在背風(fēng)、向光、溫暖、潮濕的巖石附近，而不是植物豐富處?？傊陂L(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，草原毛蟲在體型、行為以及生活史對(duì)策等方面均表現(xiàn)出對(duì)嚴(yán)寒極端生態(tài)環(huán)境的高度適應(yīng)性[23]。

濕度對(duì)草原毛蟲幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究也很少。草原毛蟲喜濕，蟲源一定時(shí)，降水量和相對(duì)濕度對(duì)毛蟲有重要影響。例如,青海省河南縣1991年到1995年降水量從55.8 mm升到235.0 mm，濕度也從60%增加到68%，青海草原毛蟲，蟲口密度就上升了近3倍，但是如果濕度過(guò)大，會(huì)造成毛蟲卵腐爛[24]。草原毛蟲幼蟲對(duì)濕度的趨性比成蟲更大，因?yàn)橛紫x總在高濕、陽(yáng)光充足的草地上聚集。另外，刮風(fēng)、下雨氣候潮濕時(shí)，成蟲幾乎不進(jìn)行生殖活動(dòng)；晴天中午、陽(yáng)光直射且空氣中水分含量相對(duì)較低時(shí)，毛蟲很少交配；陰天時(shí)空氣中濕度相對(duì)適量的時(shí)候，毛蟲交配程度最強(qiáng)[25]。青藏高原是世界關(guān)注的生態(tài)脆弱和敏感區(qū)域，正是草原毛蟲生殖活動(dòng)能力的強(qiáng)盛，才使得草原毛蟲種群密度、發(fā)生期、發(fā)生空間等產(chǎn)生很強(qiáng)的波動(dòng)性和不確定性，引起大發(fā)生、大流行[26]。所以，分析和了解草原毛蟲生境的溫濕度范圍，對(duì)于有效抑制、消滅草原毛蟲具有重要的參考價(jià)值。

2.5草原毛蟲的空間分布格局 對(duì)草原毛蟲空間分布的研究，主要以草原毛蟲的幼蟲和蛹為研究對(duì)象，利用Taylor式S2=axb(式中，S2為方差，x為均數(shù))和Iwao回歸法進(jìn)行聚集指標(biāo)測(cè)定[27-28]。萬(wàn)秀蓮和張衛(wèi)國(guó)[17]報(bào)道了在樣區(qū)尺度的同一水平面上，黃斑草原毛蟲大致呈現(xiàn)出均勻分布，而在研究尺度上則是聚集分布，在垂直空間上，10～20和30～40 cm這兩個(gè)高度范圍內(nèi)有明顯的黃斑草原毛蟲集中分布，表明黃斑草原毛蟲分布總體呈聚集型，單個(gè)個(gè)體的分布也是如此[29]。可見，草原毛蟲在幼蟲期聚集分布明顯，這樣便于該種群成規(guī)模的取食，從而提高取食效率，在與其他食草動(dòng)物的取食競(jìng)爭(zhēng)中獲勝，導(dǎo)致蟲災(zāi)發(fā)生。在成蟲期聚集分布的條件下，草原毛蟲可以獲得更多的交配機(jī)會(huì)，提高交配成功率，為翌年蟲害的發(fā)生打下基礎(chǔ)。

3 草原毛蟲的防治現(xiàn)狀研究

3.1預(yù)測(cè)預(yù)報(bào) 草地蟲害預(yù)測(cè)，是科學(xué)估計(jì)草地蟲害發(fā)生、蔓延和危害的根據(jù)，是治理蟲害的一項(xiàng)重要工作，也是職能部門做出科學(xué)決策的根本依據(jù)。草原毛蟲危害具有區(qū)域性，且遷移能力有限，因而對(duì)草原毛蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，主要做本地蟲源估計(jì)，異地蟲量預(yù)測(cè)為次，通常不考慮遷入和遷出量。草原毛蟲的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)最早開展于20世紀(jì)80年代，但已有的研究報(bào)道比較少，主要是根據(jù)上一年草原毛蟲的基本個(gè)體數(shù)量、蟲口密度、性比、死亡率、氣候因素和死亡原因等來(lái)對(duì)翌年毛蟲的數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)[30]。其中，性比和個(gè)體數(shù)量主要調(diào)查的是上一年草原毛蟲的雌成蟲數(shù)量和繁殖的后代數(shù)目[31]，而蟲口密度可根據(jù)嚴(yán)林和蘭景華[32]使用過(guò)的Nachman模型預(yù)測(cè)。對(duì)于最終發(fā)生數(shù)量的預(yù)測(cè)，可以用蟲體基數(shù)、性比、繁殖后代數(shù)和成活率乘積來(lái)表示[30]。當(dāng)然，預(yù)報(bào)某個(gè)地區(qū)蟲害情況時(shí)，要首先明確草原毛蟲的種類、發(fā)生區(qū)域[33]以便準(zhǔn)確有效地開展后續(xù)工作。侯秀敏和徐秀霞[34]指出，預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)要加強(qiáng)長(zhǎng)期、系統(tǒng)的定位觀測(cè)工作，減少監(jiān)測(cè)盲區(qū)，不斷改進(jìn)測(cè)報(bào)手段，目的是獲取連續(xù)有效、覆蓋全面、科學(xué)精準(zhǔn)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，能準(zhǔn)確掌握蟲害消長(zhǎng)規(guī)律和發(fā)生趨勢(shì)。在秋末冬初結(jié)合草原毛蟲產(chǎn)卵量和氣象部門的長(zhǎng)期預(yù)報(bào)進(jìn)行預(yù)測(cè)和綜合評(píng)價(jià)，也可以在7―8月初根據(jù)草原毛蟲的化蛹率、氣象部門預(yù)測(cè)和取食植物生長(zhǎng)情況，作出翌年1齡幼蟲的發(fā)生趨勢(shì)預(yù)測(cè)[31]。同時(shí)，要多方面協(xié)調(diào)發(fā)展，使預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)逐步科學(xué)化、標(biāo)準(zhǔn)化，以提高對(duì)草原毛蟲短、中、長(zhǎng)期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)工作的時(shí)效性和準(zhǔn)確性。除此之外，蟲害的發(fā)生與同期的氣象、水文條件是緊密聯(lián)系的，因此預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀筚Y料、水文條件等進(jìn)行[35]，提高預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的準(zhǔn)確性。

3.2防治現(xiàn)狀 鑒于草原毛蟲具有周期性、聚集性和毒性的危害特點(diǎn)，草原毛蟲的防治難度巨大[36]。隨著人類對(duì)草原毛蟲生境的影響，草原毛蟲對(duì)青藏高原高寒草地的適應(yīng)性也在不斷增強(qiáng)[37]。目前，對(duì)草原毛蟲的防治，特別是當(dāng)草原毛蟲大面積、高密度發(fā)生時(shí)，仍主要依賴于化學(xué)防治。

1)化學(xué)防治。對(duì)草原毛蟲的化學(xué)防治應(yīng)推行“時(shí)間一致，用藥統(tǒng)一”的防治思路，并在3齡期之前進(jìn)行，同時(shí)要注意降低對(duì)其天敵的毒害。對(duì)草原毛蟲具有良好防治效果的農(nóng)藥有殺滅靈[38-39]、辛硫磷[40-41]、敵百蟲[42]、敵敵畏[43]、敵殺死[44]，但這類有機(jī)磷農(nóng)藥，對(duì)家畜毒性高，目前使用較少。阿維菌素、氯氰菊脂[45-46]、有機(jī)菊酯[47-48]及精油類[49]等，這類多為抗生素、植物殺蟲劑，對(duì)家畜較為安全，目前使用較為普遍。但隨著生態(tài)草原、綠色肉奶工程的實(shí)施，對(duì)草原毛蟲的可持續(xù)控制應(yīng)堅(jiān)持“綠色植保、生態(tài)植保”之理念。

2)生物防治。草原毛蟲的天敵類群有寄生蜂、寄生蠅、鼠類、鳥類、寄生性細(xì)菌和寄生性病毒等[50-52]。草原毛蟲病原中主要是細(xì)菌(表2)[53-54]，其中研究較多的是蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)和類產(chǎn)堿假單胞菌(Alcaligensspp.)[55-56]。另外，對(duì)草原毛蟲病原微生物做過(guò)專門報(bào)道的主要是從罹死草原毛蟲體內(nèi)分離出的草原毛蟲核型多角體病毒(Gynaephora qinghaiensis Nuclear Polyhedrosis Virus，GqNPV)[53-57]。該病毒具有安全性，對(duì)人、家畜無(wú)致病性和致突變性[58-59]，對(duì)草原毛蟲最佳致死濃度為1.25×108PIB·mL-1，致死中時(shí)(LT50)為5.8 d，最適致死溫度為20～25 ℃[60-61]。以此為基礎(chǔ)開發(fā)的草原毛蟲病毒殺蟲劑是一種安全、經(jīng)濟(jì)、有效的生物防治手段[62]。劉世貴[63-64]在總結(jié)前人經(jīng)驗(yàn)后提出了“綜合性利用生物防治”的策略，并利用其發(fā)現(xiàn)的草原毛蟲病毒與桿狀芽胞菌相結(jié)合，研制出了更高級(jí)的病毒殺蟲劑，在川青藏高原20多萬(wàn)hm2草地上防蟲效果明顯。

至今報(bào)道過(guò)的草原毛蟲寄生昆蟲有7種(表3)，其中優(yōu)勢(shì)種是草原毛蟲金小蜂(Pteromalusquinghaiensis)和多刺孔寄蠅(Spoggosiaechinura)兩種[65]，前者主要寄生草原毛蟲的蛹，寄生率達(dá)33%[66]，而后者對(duì)門源草原毛蟲的寄生率為23.5%[65]。鳥類和西藏鼠(Ochotonathibetaea)和長(zhǎng)尾倉(cāng)鼠(Cricetuluslongiacudatus)等鼠類以草原毛蟲的幼蟲和蛹為食，也是草原毛蟲的一種重要天敵，對(duì)毛蟲數(shù)量有一定的抑制作用[9,25]。總體而言，目前對(duì)草原毛蟲的生物防治研究仍停留在天敵種類的描述和寄生率調(diào)查上，盡管初步明確了草原毛蟲的優(yōu)勢(shì)天敵種類及寄生行為特征，但在生產(chǎn)中采用天敵防治草原毛蟲的案例還非常少。

3)其它防治方法?？梢园讶斯し乐魏臀锢矸乐谓Y(jié)合，草原毛蟲成蟲對(duì)陽(yáng)光趨性很強(qiáng)，在夏秋季節(jié)陽(yáng)光強(qiáng)烈的中午前后，集中人力對(duì)成蟲進(jìn)行人工捕殺；同時(shí)要注意在草原毛蟲蛹期撿拾毛蟲蛹，并集中焚燒和掩埋；草返青前宜用火燒蟲卵，能有效抑制翌年草原毛蟲種群數(shù)量[9]。

4 問(wèn)題與展望

目前，對(duì)草原毛蟲的研究集中在分類、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及防治等[1,8,67-68]方面，但基礎(chǔ)研究仍非常薄弱，遠(yuǎn)遠(yuǎn)滯后于生產(chǎn)中防治之需，這與其重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)地位極不對(duì)稱。特別是對(duì)草原毛蟲屬的種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、物種形成過(guò)程、高海拔適應(yīng)機(jī)制以及頻繁爆發(fā)成災(zāi)的遺傳學(xué)信息知之甚少。因此，今后應(yīng)重點(diǎn)開展以下研究。

4.1草原毛蟲的快速鑒定 DNA條形碼(DNA Barcoding)最初由加拿大動(dòng)物學(xué)家Hebert等[69]于2003年提出，是利用線粒體DNA細(xì)胞色素C氧化酶亞基I(cytochrome c oxidase subunit I,COI)的5’-端長(zhǎng)約650 bp的標(biāo)準(zhǔn)基因片段，在DNA水平上進(jìn)行物種鑒定。目前，基于線粒體COI基因的DNA條形碼技術(shù)作為一種新的物種鑒定手段，由于其快速、準(zhǔn)確、簡(jiǎn)便的操作流程而被廣泛應(yīng)用于眾多生物類群的物種鑒定，包括昆蟲[70-71]、鳥類[71-74]、魚類[75-76]和線蟲類[77]等。鱗翅目是昆蟲中應(yīng)用DNA條形碼最多的，鱗翅目DNA條形碼協(xié)會(huì)(All leps barcodes of life)，網(wǎng)站為http://www.lepbarcoding.org，目前已收錄了74 503個(gè)鱗翅目物種的近634 870個(gè)條形碼序列。

表2 草原毛蟲主要病原微生物的種類和主要特征Table 2 Species and characteristics of main pathogenic microorganisms of Gynaephora

表3 草原毛蟲天敵昆蟲的種類及分布Table 3 Species and distribution of natural enemy insects of Gynaephora

青藏高原動(dòng)植物區(qū)系中一個(gè)突出特點(diǎn)就是特有種占有很大比例，是物種形成的中心。我國(guó)草原毛蟲屬的8個(gè)種全部分布于青藏高原，占世界草原毛蟲種的一半以上(8/15)，因而青藏高原是名符其實(shí)的草原毛蟲物種形成中心。盡管嚴(yán)林[8]對(duì)我國(guó)草原毛蟲屬8種昆蟲的研究資料進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，并建立了草原毛蟲屬成蟲和幼蟲的物種檢索表，但采用外部形態(tài)特征對(duì)草原毛蟲進(jìn)行鑒定仍較困難，對(duì)鑒別人員的技術(shù)要求也非常高，尤其對(duì)卵、低齡幼蟲和蛹。因此，有必要建立基于線粒體COI基因的草原毛蟲DNA條形碼技術(shù)，實(shí)現(xiàn)對(duì)草原毛蟲不同蟲態(tài)的快速而準(zhǔn)確的鑒定。

4.2草原毛蟲譜系地理學(xué)研究 草原毛蟲能夠在青藏高原缺氧、嚴(yán)寒這種極端生態(tài)環(huán)境中長(zhǎng)期生存，并成為高寒草地的優(yōu)勢(shì)類群，必定具有適應(yīng)于棲息地環(huán)境的種群遺傳學(xué)和譜系地理結(jié)構(gòu)特征，這也是剖析草原毛蟲生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及爆發(fā)成災(zāi)規(guī)律的關(guān)鍵所在。此外，開展青藏高原特有昆蟲草原毛蟲的種群遺傳結(jié)構(gòu)及譜系地理學(xué)研究，也有助于了解在全球氣候變化的背景下，青藏高原土著物種對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。因此，有必要研究草原毛蟲的種群遺傳多樣性，追溯種群歷史動(dòng)態(tài)，揭示不同地理種群間基因流動(dòng)的模式，探討草原毛蟲種間和種內(nèi)的遺傳分化及生態(tài)進(jìn)化規(guī)律，解析青藏高原地質(zhì)歷史事件及氣候環(huán)境的變遷對(duì)草原毛蟲現(xiàn)今種群遺傳結(jié)構(gòu)及分布格局的影響，推斷草原毛蟲第四紀(jì)冰期時(shí)可能的避難所及冰期后的遷移擴(kuò)散路線。研究結(jié)果不僅可以豐富青藏高原土著物種，特別是土著昆蟲的譜系地理學(xué)研究，充實(shí)生物進(jìn)化及遺傳變異的研究?jī)?nèi)容，而且在實(shí)踐上亦為從分子水平上了解草原毛蟲的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制和成災(zāi)規(guī)律以及制定有效的控制策略提供理論依據(jù)。

4.3草原毛蟲對(duì)青藏高原高海拔的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制研究 目前，高原缺氧、嚴(yán)寒環(huán)境導(dǎo)致的基因組適應(yīng)性進(jìn)化，在部分青藏高原土著動(dòng)物中已有報(bào)道，但不同的物種對(duì)高原極端生態(tài)環(huán)境適應(yīng)所涉及的基因不盡相同，且涉及的物種僅限于人類和哺乳動(dòng)物[78-83]。迄今，還未見青藏高原特有昆蟲等節(jié)肢動(dòng)物基因組對(duì)高海拔生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化研究。草原毛蟲是我國(guó)青藏高原的特有種，也是嚴(yán)重危害高寒草地的重大害蟲，該蟲頻繁爆發(fā)成災(zāi)，顯示出其對(duì)青藏高原高寒、低氧生態(tài)環(huán)境良好的適應(yīng)性。因此，草原毛蟲為研究青藏高原土著物種對(duì)高海拔的適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制，提供了一個(gè)良好的模式系統(tǒng)。但是，目前還不清楚草原毛蟲對(duì)高海拔適應(yīng)性的遺傳學(xué)機(jī)制，而這卻是剖析草原毛蟲生態(tài)適應(yīng)機(jī)制及爆發(fā)成災(zāi)機(jī)制的重要內(nèi)容。因此，有必要開展草原毛蟲關(guān)鍵基因?qū)Ω吆０蔚倪m應(yīng)性進(jìn)化，開展草原毛蟲轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，旨在從分子水平上揭示草原毛蟲對(duì)青藏高原的高海拔適應(yīng)機(jī)制。

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