氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿特性的影響

摘 要：采用裂區(qū)設(shè)計(jì)研究了不同氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿特性的影響，結(jié)果表明：孕穗期漬害顯著減小了小麥籽粒體積和籽粒質(zhì)量，降低灌漿速率，縮短灌漿各期時(shí)間；氮肥后移顯著增加了小麥籽粒體積和籽粒質(zhì)量，提高了灌漿速率，而對(duì)灌漿時(shí)期參數(shù)無(wú)顯著影響；各灌漿參數(shù)按與冬小麥籽粒最終千粒質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度高低分別為平均灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率、最大灌漿速率、漸增期灌漿速率，與各灌漿時(shí)期參數(shù)關(guān)聯(lián)性不顯著。綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為，生產(chǎn)中在沿淮行蓄洪區(qū)孕穗期易受漬害的大田推薦基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥=3∶5∶2的氮肥運(yùn)籌以減輕影響。

關(guān)鍵詞：氮肥運(yùn)籌； 孕穗期； 漬害； 灌漿特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.01.006

Effects of Nitrogen Application Methods on Grain Filling Characteristics of Winter Wheat Suffered Waterlogging at Booting Stage

WU Jin-dong1， DING Guang-li2

（1. West Anhui University， Lu'an， Anhui 237012， Cina；2. Fu'nan County Agricultural Science Research Institute，F(xiàn)u'nan， Anhui 236300，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The experiment applied split block design to study effects of different N application methods on grain filling characteristics of winter wheat suffered waterlogging at booting stage. The result showed that waterlogging at booting stage reduced 1 000 grain volume， grain weight， grain filling rate， each grain filling stage. Postponing N application improved 1 000 grain volume， grain weight， grain filling rate， while there was no significant different in each grain filling stage. According to their relationship to final 1 000 grain dry weight， there were R， R2， R3， Rm， R1 in descending order and there was no significant relationship with each parameter of grain filling stages. Evaluated comprehensively， the N application method （base fertilizer∶elongation fertilizer∶booting fertilizer=3∶5∶2） was recommended to reduce negative effect of waterlogging at booting stage in the Huaihe River flood plain.

Key words： nitrogen application method； booting stage； waterlogging； grain filling charac teristics

小麥籽粒灌漿特性是影響籽粒產(chǎn)量的一個(gè)重要生理性狀，對(duì)它的研究可為籽粉產(chǎn)量目標(biāo)的制定及育種策略的抉擇提供重要依據(jù)[1]。漬害尤其是孕穗期漬害對(duì)冬小麥籽粒灌漿影響很大。有研究指出，漬水影響光合作用，減少物質(zhì)積累，改變光合產(chǎn)物在地上部與根系間的分配比例，抑制產(chǎn)量形成[2]。由于沿淮蓄洪區(qū)小麥生育中后期降水過(guò)多，漬害是小麥生產(chǎn)上常見(jiàn)的氣象災(zāi)害之一。合理的氮素運(yùn)籌可以調(diào)節(jié)作物群體的生理生態(tài)，提高作物的抗逆性，增加冬小麥產(chǎn)量[3]。有關(guān)不同供氮方式和漬水的單項(xiàng)研究很多，但利用不同供氮方式緩解作物漬水逆境脅迫的研究較少，因此，研究氮素運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥籽粒灌漿特性的影響，對(duì)提高沿淮蓄洪區(qū)小麥粒質(zhì)量與產(chǎn)量具有重要的理論和實(shí)踐意義。

1 材料和方法

1.1 材 料

試驗(yàn)選用強(qiáng)筋小麥新麥18品種為材料。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2010—2011年在安徽省阜南縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為潮土，0～20 cm土層的養(yǎng)分狀況：有機(jī)質(zhì)含量為13.5 g·kg-1，全氮1.12 g·kg-1，速效氮86.9 mg·kg-1，速效磷14.4 mg·kg-1，速效鉀118.6 mg·kg-1。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，淹水處理（2水平）為主區(qū)，不同供氮方式（4水平）為副區(qū)，小區(qū)面積3 m×4 m=12 m2，3次重復(fù)。W1表示淹水處理，小麥孕穗期淹水7 d，處理期間在漬水裂區(qū)起埂灌溉，并在埂內(nèi)側(cè)設(shè)置防滲溝并埋設(shè)塑料布以防側(cè)滲，保持水層0.5～1.0 cm；對(duì)照區(qū)耕作層土壤保持田間持水量75%～80%（采用TDR法測(cè)定），用W0表示。供氮方式N1、N2、N3、N4表示基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥比例分別為10∶0∶0、7∶3∶0、5∶5∶0、3∶5∶2，孕穗肥在淹水后2 d施下。播前施入P2O5105 kg·hm-2與K2O135 kg·hm-2，撒施于地表后耕翻入土。10月20日播種，整個(gè)生育期施純氮240 kg·hm-2，基本苗為225萬(wàn)株·hm-2。其余管理措施同一般高產(chǎn)大田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

小麥開(kāi)花期每個(gè)小區(qū)選擇花期一致，長(zhǎng)相、長(zhǎng)勢(shì)、穗子大小基本相同，無(wú)病蟲(chóng)危害的單莖100個(gè)進(jìn)行標(biāo)記。從開(kāi)花后5 d開(kāi)始取樣，以后每5 d取樣1次，直至完熟。每個(gè)小區(qū)每次取10個(gè)單莖剝下籽粒，隨機(jī)取200粒用排水法測(cè)其體積[1]，然后立即置于烘箱105 ℃下殺青30 min，之后降至80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)其干質(zhì)量，換算成千粒質(zhì)量。

對(duì)籽粒千粒體積進(jìn)行y= a+bx+cx2+dx3方程擬合[4]，以開(kāi)花后天數(shù)（t）為自變量，千粒體積（y）為因變量，a，b，c，d為待定系數(shù)，根據(jù)方程推導(dǎo)出一系列參數(shù)：籽粒體積達(dá)最大時(shí)間x1=[-c-（c2-3bd）1/2]/（3d）；籽粒體積增加速率達(dá)最大時(shí)間x2=-c/（3d），將x1、x2代入多項(xiàng)式即得籽粒最大體積Vm和籽粒體積最大增率VRm。采用郭天財(cái)?shù)萚1]的方法對(duì)籽粒千粒質(zhì)量進(jìn)行Logistic方程y= k/（1+ea-bt）擬合，其中k為千粒質(zhì)量潛力值，t為開(kāi)花天數(shù)，a，b均為回歸參數(shù)，相應(yīng)的灌漿特性參數(shù)均按常規(guī)計(jì)算推導(dǎo)：Tm、T、T1、T2、T3分別表示最大灌漿速率到達(dá)時(shí)間、籽粒灌漿歷期、漸增期、快增期和緩增期歷期，Rm、R、R1、R2、R3分別表示籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率以及漸增期、快增期和緩增期灌漿速率。參數(shù)推導(dǎo)如下：

（1）灌漿高峰期起始（t1）和結(jié)束時(shí)間（t2）：

t1= （a- ln3.732）/b，t2=（a + ln 3.732）/b；

（2）灌漿終期（t3）：

t3= （4.595 12+a）/b，Y達(dá)99% k 時(shí)的時(shí)間；

（3）最大灌漿速率到達(dá)時(shí)間（Tm）和最大灌漿速率（Rm）：

Tm = a/b，Rm= kb/4；

（4）其他灌漿參數(shù)：

T1＝t1，T2＝t2-t1，T3=t3-t2，G1= k/（1+ ea-bt1），G2= k[1/（1+ ea-bt2）-1/（1+ ea-bt1）]，G3= k[1/（1+ ea-bt3）-1/（1+ ea-bt2）]，R1=G1/T1，R2=G2/T2，R3=G3/T3，T=t3，R=k/T

其中，T1、G1、R1，T2、G2、R2，T3、G3、R3 分別表示籽粒灌漿漸增期、快增期和緩增期持續(xù)時(shí)間、積累量和灌漿速率，T和R分別表示灌漿持續(xù)天數(shù)和籽粒平均灌漿速率。W為最終籽粒千粒干質(zhì)量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用DPS6.55統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，利用Excel2003軟件進(jìn)行作圖。Duncan法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥籽粒體積、籽粒干質(zhì)量的影響

2.1.1 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿期籽粒體積的影響及其與最終粒質(zhì)量的關(guān)系 從籽粒生長(zhǎng)發(fā)育角度考慮，籽粒生長(zhǎng)第一階段（漸增期）主要是籽粒形成和胚乳細(xì)胞分裂階段，此階段籽粒體積迅速增加，產(chǎn)量庫(kù)容基本形成，對(duì)粒質(zhì)量形成尤為重要[5]。由圖1和表1可以得出，籽粒體積的增加的一元三次多項(xiàng)式y(tǒng)=a+bx+cx2+dx3擬合效果顯著，決定系數(shù)R2均達(dá)顯著水平（P<0.05）。進(jìn)一步方差分析得，各處理灌漿體積增速達(dá)最大的時(shí)間X2差異顯著（P<0.05），而灌漿體積達(dá)最大的時(shí)間X1差異不顯著（P>0.05），籽粒最大體積Vm和籽粒體積增加最大速率VRm差異均顯著（P<0.05）。正常生長(zhǎng)小麥千粒籽到達(dá)最大體積的時(shí)間、體積增加速率達(dá)最大時(shí)間、體積最大增加速率、最大體積分別為（31.62±0.53） d，（13.06±0.15） d，（2.15±0.27） mL3·（千?！）-1，（57.45±7.41） mL3，而孕穗期濕害小麥分別為（31.04±0.23） d，（14.74±0.49） d，（1.76±0.15） mL3·（千?！）-1，（45.39±4.33） mL3。漬水脅迫延長(zhǎng)了籽粒體積增加速率達(dá)最大的時(shí)間，而對(duì)達(dá)到最大體積的時(shí)間無(wú)顯著影響，降低體積最大增加速率，減小籽粒最大體積；隨著氮肥后移，提前達(dá)到體積增加速率達(dá)最大，籽粒最大體積Vm和籽粒體積增加速率VRm均顯著增加，而對(duì)達(dá)到最大體積的時(shí)間無(wú)顯著影響。各處理的籽粒最大體積和最終粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為R體積=0.990 9，說(shuō)明建立強(qiáng)大的庫(kù)容是提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。

2.1.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿期籽粒干質(zhì)量的影響 從各處理的籽粒灌漿過(guò)程（圖2）可以看出，籽粒千粒干質(zhì)量呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)，適合用Logistic生長(zhǎng)曲線擬合。其方程參數(shù)見(jiàn)表2，所有方程的決定系數(shù)R2均達(dá)到極顯著水平（P<0.01），說(shuō)明Logistic方程真實(shí)地反映了小麥籽粒的灌漿過(guò)程。進(jìn)一步方差分析得，各處理小麥灌漿各參數(shù)差異均達(dá)顯著（P<0.05）。由表2可得出，孕穗期濕害降低籽粒干質(zhì)量。正常生長(zhǎng)小麥千粒籽粒干質(zhì)量為（39.86±4.58） g，而孕穗期濕害小麥為（30.31±2.85） g，降低了23.95%。氮肥后移提高籽粒干質(zhì)量，正常情況下W0N2、W0N3、W0N4比W0N1分別提高了17.8%，23.7%，32.1%，而孕穗期漬害情況下W1N2、W1N3、W1N4比W1N1分別提高了9.4%，15.8%，25.2%。

2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿歷期參數(shù)的影響

根據(jù)冬小麥籽粒千粒質(zhì)量呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)，把小麥灌漿期分為漸增期、快增期、緩增期。由表2得，正常生長(zhǎng)與孕穗期漬害各處理籽粒生長(zhǎng)灌漿持續(xù)期（T）、漸增持續(xù)期（T1）、快增持續(xù)期（T2）、緩增持續(xù)期（T3）以及最大灌漿速率時(shí)間（Tm）分別為（43.77±0.72） d與（40.46±0.39） d、（12.20±0.55） d與（11.07±0.07） d、（14.07±0.09） d與（13.09±0.17） d、（17.50±0.11） d與（16.29±0.21） d、（19.23±0.59） d與（17.62±0.11） d。漬水脅迫顯著縮短了灌漿各時(shí)期（P<0.05），氮肥后移則對(duì)其無(wú)顯著影響（P>0.05）。孕穗期漬害加速了早衰，縮短了小麥灌漿歷期，最后使粒質(zhì)量下降。

2.3 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥灌漿速率參數(shù)的影響

由表2可知，正常生長(zhǎng)與孕穗期漬害各處理籽粒千粒平均灌漿速率（R）、最大灌漿速率（Rm）、漸增期灌漿速率（R1）、快增期灌漿速率（R2）、緩增期灌漿速率（R3）分別為（0.95±0.10） g·d-1與（0.77±0.07） g·d-1、（1.95±0.22） g·d-1與（1.57±0.13） g·d-1、（0.72±0.05） g·d-1與（0.60±0.06） g·d-1、（1.71±0.19） g·d-1與（1.38±0.11） g·d-1、（0.48±0.05） g·d-1與（0.39±0.03） g·d-1。正常情況下W0N2、W0N3、W0N4平均灌漿速率比W0N1分別提高了15.9%，20.7%，28.0%，而孕穗期漬害情況下W1N2、W1N3、W1N4比W1N1分別提高了8.7%，14.5%，23.2%。漬水脅迫極顯著降低了灌漿各速率參數(shù)（P<0.01）；氮肥后移則顯著提高了灌漿各速率參數(shù)（P<0.05）。氮肥后移，改善小麥群體的生理生態(tài)，可以部分緩解漬水脅迫，增加粒質(zhì)量。

2.4 氮肥運(yùn)籌對(duì)孕穗期漬害冬小麥最終千粒干質(zhì)量與灌漿參數(shù)的相關(guān)分析

將冬小麥產(chǎn)量與各灌漿參數(shù)進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，把產(chǎn)量作為母序列，選擇均值化，設(shè)分辨系數(shù)ρ=0.5，△min=0，得出各灌漿參數(shù)與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度大小依次為R>R2>R3>Rm> R1> T1> T2 > T3 >Tm >T（表3）。表明小麥最終千粒干質(zhì)量與各灌漿速率參數(shù)的關(guān)聯(lián)度大于各灌漿歷期參數(shù)，決定千粒質(zhì)量的是籽粒灌漿速率，而各歷期參數(shù)影響較小，不是造成粒質(zhì)量不穩(wěn)定的主要原因。各籽粒灌漿速率參數(shù)中，以快增期灌漿速率效應(yīng)最大，它極大影響平均灌漿速率；緩增期灌漿速率次之，說(shuō)明緩解早衰對(duì)增加粒質(zhì)量很重要；最大灌漿速率決定灌漿強(qiáng)度，也影響最終籽粒質(zhì)量，而漸增期灌漿速率對(duì)粒質(zhì)量影響不顯著。

3 結(jié)論與討論

（1） 孕穗期漬害顯著減小了小麥籽粒體積和籽粒質(zhì)量，降低灌漿速率，縮短灌漿各期時(shí)間；氮肥后移顯著增加了小麥籽粒體積和籽粒粒質(zhì)量，提高了灌漿速率，而對(duì)灌漿歷期參數(shù)無(wú)顯著影響；這與Nass[6]、蔡慶生等[7]的研究一致，而與韓占江等[8]的研究不一致。試驗(yàn)中各灌漿參數(shù)按與冬小麥籽粒千粒質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度高低分別為平均灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率、最大灌漿速率、漸增期灌漿速率，與各灌漿歷期參數(shù)關(guān)聯(lián)性不顯著?？梢?jiàn)，應(yīng)把提高灌漿速率和提高籽粒體積作為小麥育種和制定栽培管理措施的主攻目標(biāo)。籽粒灌漿歷期主要受環(huán)境因子（特別是溫度）的調(diào)控，與粒質(zhì)量關(guān)系不顯著。

（2） 小麥前期施氮肥過(guò)多，易導(dǎo)致群體過(guò)大，抗逆性差，后期氮肥缺乏，加速植株莖、葉、鞘中的含氮有機(jī)化合物及早降解，向籽粒轉(zhuǎn)移，從而產(chǎn)生早衰，這種早衰在孕穗期漬害情況下尤為嚴(yán)重?？煸銎诠酀{速率、緩增期灌漿速率與千粒質(zhì)量關(guān)聯(lián)度大，說(shuō)明試驗(yàn)中各處理大都嚴(yán)重早衰，后期灌漿不足，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，所以小麥中后期土壤養(yǎng)分的充分供應(yīng)對(duì)增加粒質(zhì)量具有十分重要的意義。孕穗期追施適量氮肥提高了小麥開(kāi)花后的旗葉葉綠素含量和單葉光合速率，提高灌漿速率，從而增加了粒質(zhì)量和產(chǎn)量。

（3） 小麥產(chǎn)量形成是源庫(kù)相互作用的結(jié)果，源足、庫(kù)大、流暢條件下才能獲得高產(chǎn)[9]。小麥孕穗期漬害不僅造成“庫(kù)”的減少，也同時(shí)影響“源”的增長(zhǎng)和“流”的通暢。孕穗期對(duì)漬水脅迫特別敏感，造成根際缺氧，根系呼吸受抑，吸收能力下降，嚴(yán)重削弱了光合作用和營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸能力，其后的灌漿過(guò)程受到了“源”的限制，過(guò)多過(guò)早地動(dòng)用根系和莖鞘貯藏物質(zhì)導(dǎo)致小麥根系和葉片早衰。漬水還使植株體內(nèi)乙稀含量增加，細(xì)胞分裂素和赤霉素合成減少，激素平衡失調(diào)與紊亂，正常的生理生化代謝系統(tǒng)受到破壞，導(dǎo)致“流”不暢[10]。

試驗(yàn)表明，孕穗期漬害嚴(yán)重影響冬小麥產(chǎn)量，而氮肥后移能顯著緩解漬害造成的影響，不僅獲得高的籽粒千粒質(zhì)量，同時(shí)能得到適宜的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)。綜合評(píng)價(jià)認(rèn)為，生產(chǎn)中在淮行蓄洪區(qū)小麥最佳氮肥運(yùn)籌方式為基肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥比例為3∶5∶2為佳。

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