貴州野生山桐子群落特征研究

摘 要：采用群落學調(diào)查方法對對貴州野生山桐子群落特征進行了分析，結(jié)果表明，由于山桐子的生物生態(tài)學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優(yōu)勢種成分出現(xiàn)，而主要以伴生種出現(xiàn)在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。不同群落類型物種多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，物種多樣性指數(shù)隨著環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。對山桐子所在群落的優(yōu)勢種多種間關聯(lián)分析，其群落中的優(yōu)勢種群多種間總體呈正關聯(lián)。運用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)評價森林群落的穩(wěn)定性，反映出山桐子生存群落在整體上具有一定的穩(wěn)定性。

關鍵詞：山桐子；貴州；群落；穩(wěn)定性

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2013.01.024

Study of Community Characters of Idesia polycarpa in Guizhou Province

XIE Shuang-xi， WU Zhi-wen

（Forestry College of Guizhou University， Guizhou，Guiyang 550025，China）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The community characters of Idesia polycarpa in Guizhou province were studied by the physiognomy method， the results showed that Idesia polycarpa mainly existed in the mixed forest of evergreen and deciduous broadleaf and conifer as a company species， not dominated species of community due to its biological and ecological feature. The change trend of species diversity index of different communities had the same way， and the species diversity index appeared the common rule as the environmental factors changing. The intra-species correlation of dominant species presented a total positive correlation. The Idesia polycarpa communities showed a certained stability using the fuzzy synthesis function evaluation

Key words： Idesia polycarpa Maxim.； Guizhou； commumity； stability

山桐子（Idesia polycarpa Maxim.）屬于大風子科山桐子屬落葉喬木。該屬在全球僅有1種，主產(chǎn)中國、日本、朝鮮及俄羅斯遠東地區(qū)，在我國分布于秦嶺淮河以南各省，貴州省主要分布于黎平、從江、劍河、貴定、普定、修文、赤水等縣（市）和雷公山、梵凈山以及石阡佛頂山、銅仁麻陽河、綏陽寬闊水、道真大沙河等地[1]。迄今為止，國內(nèi)外的一些專家、學者對山桐子的生物學及生態(tài)學特性、種子和果實化學成分分析以及山桐子的培育等方面進行了一些研究[2]，但對其野生群落特征研究較少，筆者旨在對貴州野生山桐子群落特征的研究，以期為山桐子資源的保護與利用提供依據(jù)。

1 調(diào)查地區(qū)概況

調(diào)查區(qū)域主要在道真大沙河省級自然保護區(qū)，該保護區(qū)位于黔北道真縣，其北面、西面分別與重慶市武隆縣及南川縣相鄰，地理坐標為：東經(jīng)107°21′～107°47′，北緯29°00′～29°13′。保護區(qū)北部為東西向曲折延伸的分水嶺高地，一般山嶺海拔1 700～1 900 m，南部河谷強烈切割，一般谷地海拔500～700 m，全區(qū)地形高差1 200～1 400 m。

2 調(diào)查方法

2.1 山桐子群落學調(diào)查

采用群落學調(diào)查方法，在代表性地段設置樣地，總共調(diào)查樣地10個，總面積達到6 000 m2。通過群落中不同物種重要值的計算來確實優(yōu)勢種，進而確定群落類型。選擇有代表性的地段布設大小為30 m×20 m的樣地，每樣地面積為600 m2，并設置10 m×6 m的小樣方。在樣地內(nèi)進行每木測定，測定指標包括：樹高、胸徑、枝下高、海拔、經(jīng)緯度、坡位、坡向和坡度。在樣方內(nèi)調(diào)查灌木（包括更新喬木樹種、灌木和層外植物）和草本的種類、株（叢）數(shù)、蓋度和高度。

2.2 計算方法

群落中各數(shù)量指標均按參考文獻[3]計算。

重要值=相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度；

密度=個體數(shù)/樣地面積；

相對密度=（1個種的密度/所有種的密度）×100 ；

相對顯著度=（1個種的顯著度/所有種的顯著度和）×100 ；

頻度=該種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)；

相對頻度=（1個種的頻度/所有種的頻度和）×100 ；

豐富度指數(shù)：物種豐富度指數(shù)S，即某群落所有樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)。

Simpson指數(shù)：

Shannon-Wiener指數(shù)：

均勻度指數(shù)：

式中，Ni為種i所在樣地的重要值，N為種i所在樣地的各個種的重要值之和，Pi為Ni與N的比值，S為種i所在樣方的物種數(shù)。

多種間復合關聯(lián)性測定方法 應用Schluter（1984）提出的方差比值法（VR）測定種間的復合關聯(lián)系數(shù)，計算公式為

ST2為所有樣方物種數(shù)的方差，σT2是所有物種出現(xiàn)頻度的方差。

當VR=1時，表示種間無聯(lián)結(jié)；VR>1表示物種間表現(xiàn)出正關聯(lián)；VR<1表示物種間表現(xiàn)出負關聯(lián)。具體分析時，種間的正負關聯(lián)可以抵消，關聯(lián)的顯著性可通過計算統(tǒng)計量W（W=N×VR）加以檢驗VR偏移1的顯著程度。

成對物種的關聯(lián)性檢驗方法：

式中，N為取樣總數(shù)，a為兩個物種均出現(xiàn)的樣地數(shù)，b、c分別為僅有1個物種出現(xiàn)的樣地數(shù)，d為2個物種均未出現(xiàn)的樣地數(shù)。當ad＜bc時為正聯(lián)結(jié)，ad＞bc時為負聯(lián)結(jié)。若χ2＞3.841（0.01＜P＜0.05），則表示種對間種間聯(lián)結(jié)性顯著。當χ2＞6.635（P＜0.01），表示種對間聯(lián)結(jié)性極顯著。

種間共同出現(xiàn)百分率（PC）的計算公式為：

PC=a/（a+b+c）

PC的值域為[0，1]。其值越趨近于1，則表明該種對的正聯(lián)結(jié)越緊密。

種間聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）的計算公式為：

AC的值域為[-1，1]。AC值越趨近于1，表明物種間的正聯(lián)結(jié)性越強；相反，AC值越趨近于-1，表明物種間的負聯(lián)結(jié)性越強；AC值為0，則物種間完全獨立。

Ochiai指數(shù)：

Dice指數(shù)：

Jaccard指數(shù)：

Spearman秩相關系數(shù)：

式中，n為樣方數(shù)，dk=（Xik-Xjk），Xik為第k 樣方中種i 的秩，Xi為k 個樣方中種i秩的平均值。Xjk，Xj的值同上。

3 結(jié)果與分析

3.1 山桐子群落特征及物種多樣性分析

由于山桐子的生物生態(tài)學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優(yōu)勢種成分出現(xiàn)，而主要以伴生種出現(xiàn)在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。根據(jù)野外群落調(diào)查及統(tǒng)計分析，山桐子出現(xiàn)的群落有杉木（Cunninghamia lanceolata）群落、香桂-杉木（Cinnamomum petrophilum-Cunninghamia lanceolata）群落、杉木-馬桑（Cunninghamia lanceolata-Coriaria sinica）群落、杉木-四照花-燈臺樹（Cunninghamia lanceolata-Dendrobenthamia japonica-Cornus controversa）群落、杉木-山桐子-香果樹（Cunninghamia lanceolata-Idesia polycarpa-Emmenopterys henryi）群落、楠木-四照花（Phoebe zhennan-Dendrobenthamai japonica）群落、楠木-紅麩楊（Phoebe zhennan-Rhus punjabensis ）群落、球核莢蒾-山桐子-香桂（Viburnum propinquum-Idesia polycarpa-Cinnamomum petrophilum ）群落、楓香-板栗-四照花（Liquidambar formosana-Castanea mollissima-Dendrobenthamia japonica）群落和四照花-柃木-飛蛾槭（Dendrobenthamia japonica-Eurya japonica-Acer oblongum）群落。

在群落物種多樣性方面，由表1可知，各群落類型的不同多樣性指數(shù)的變化趨勢基本一致。各群落類型中，豐富度指數(shù)最高的是杉木-四照花-燈臺樹群落，為36，豐富度依次排列為：杉木-四照花-燈臺樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落=杉木-馬桑群落=四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>杉木群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落=楓香-板栗-四照花群落>楠木-紅麩楊群落。

Simpson指數(shù)依次排列為：四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>杉木-馬桑群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落>杉木群落。

Shannon-Wiener指數(shù)依次排列為：四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-山桐子-香果樹群落>杉木-馬桑群落>楓香-板栗-四照花群落>楠木-四照花群落>杉木群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。

Pielou均勻度指數(shù)依次排列為：楓香-板栗-四照花群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楠木-紅麩楊群落>杉木-馬桑群落>楠木-四照花群落>香桂-杉木群落>杉木群落。

群落多樣性的環(huán)境梯度變化從表2中可以看出，除海拔與Pielou均勻度指數(shù)呈現(xiàn)負相關之外，海拔和坡度與環(huán)境因子均呈現(xiàn)正相關。

海拔梯度對植物多樣性的影響較復雜，一般歸納成5 種格局：（1）植物群落物種多樣性與海拔高度負相關，即隨海拔高度的升高，植物群落物種多樣性降低。這種情況較普遍，很多研究結(jié)果都支持這種變化規(guī)律。（2）植物群落物種多樣性在中等海拔高度最大， 有學者稱之為“中間高度膨脹”。（3）植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低。（4）植物群落物種多樣性與海拔高度正相關，即隨海拔高度的升高，植物群落物種多樣性增加。（5）植物群落物種多樣性與海拔高度無關[4]。

研究表明，研究區(qū)域多樣性隨著海拔的升高先增加后降低。山桐子生于海拔400～2 500 m的低山區(qū)的山坡、山洼等落葉闊葉林和針闊葉混交林中，通常集中分布于海拔900 m（秦嶺以南地區(qū)）至海拔1 400 m（西南地區(qū)）的山地。而在大沙河自然保護區(qū)樣地調(diào)查過程中，野生山桐子主要分布在1 200～1 400 m左右，因此，群落多樣性在大的海拔尺度上未能呈現(xiàn)出一定的規(guī)律，但是在小的海拔尺度上表現(xiàn)先增加后降低，即“中間高度膨脹”的現(xiàn)象，這可能與調(diào)查地點復雜多變的環(huán)境特點密切相關，貴州野生山桐子所在群落在大的海拔尺度上的變化規(guī)律有待進一步分析研究。群落多樣性也隨著坡度的變化而變化，然而坡度與群落多樣性的變化規(guī)律較為復雜，沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律，這可能與小尺度上環(huán)境的異質(zhì)性密不可分。

3.2 群落優(yōu)勢種種間關聯(lián)分析

種間關聯(lián)是群落的重要特征，它指不同種群在群落中的相互關聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異、種間競爭和物種的適應性而引起的。

3.2.1 多種間復合關聯(lián)性測定 通過優(yōu)勢種多種間關聯(lián)性的計算（表3），VR=1.32>1，所選的10個樣地中13個優(yōu)勢種間整體表現(xiàn)為正關聯(lián)，說明山桐子生存群落中主要種群對林區(qū)大環(huán)境的需求是一致的。群落間總體關聯(lián)性能反映出群落一定的穩(wěn)定性。

3.2.2 成對物種的關聯(lián)性檢驗 通過成對物種間的χ2檢驗（表4），在13個優(yōu)勢種的78對種對中，正關聯(lián)種對32對，占41.0%，負關聯(lián)種對32對，占41.0%，正負關系比為1，其中64對種對均為種間關聯(lián)不顯著種對。其他2對間不存在關聯(lián)性，分別為柃木-球核莢蒾和楓香-香桂，12對種間即山桐子與其它優(yōu)勢種間關聯(lián)性無意義。

只利用χ2檢驗來判斷種間關聯(lián)性會損失一定的信息量。需要結(jié)合更全面的Spearman秩相關系數(shù)檢驗和Pearson相關系數(shù)檢驗。3種檢驗比較如表5。

Spearman秩相關系數(shù)檢驗中和Pearson相關系數(shù)檢驗中正負關聯(lián)比均為0.73。這一檢驗結(jié)果與卡方檢驗結(jié)果存在差異，可以避免在χ2檢驗中種間關聯(lián)性無意義現(xiàn)象的發(fā)生，這可能與兩種測試方法所用數(shù)據(jù)不同有關，卡方檢驗用的原始數(shù)據(jù)為存在與否的二元數(shù)據(jù)，而秩相關分析所用的原始數(shù)據(jù)為重要值數(shù)量數(shù)據(jù)，故后者的精度比較高，可以更全面、準確的測度不同種對間的關聯(lián)性。

通過用不同檢驗方法對種對間關聯(lián)性的測度（表5）得知，不同種對間的關聯(lián)性多數(shù)為負關聯(lián)。這一結(jié)果與張桂娟等[5]在承德縣人工油松林林下草本植物種間關系研究中的研究結(jié)果類似。且呈顯著和極顯著相關的種對數(shù)較少，所占比較很小，說明群落恢復時間還較短或者尚處于演替前期，尚未達到穩(wěn)定狀態(tài)，仍處于不斷的發(fā)展演替之中。一般來說，隨著植被群落的演替，群落結(jié)構及其組成種類將逐漸趨于穩(wěn)定，種間關系也將同步趨于正相關，以求得多物種間的穩(wěn)定共存，演替時間越長或越接近成熟，正相關的種對數(shù)越多，而物種間的顯著正相關或負相關正是物種間生態(tài)位重疊或分化的結(jié)果。

3.2.3 種間聯(lián)結(jié)強度的測定 上述3種不同的種間關聯(lián)性檢驗方法不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強度的大小，需要使用關聯(lián)強度的測度來補充說明。表6為山桐子與其它優(yōu)勢種種對間關聯(lián)測度計算表，包括種間共同出現(xiàn)百分率（PC）和種間聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC），Ochiai指數(shù)（OI），Dice指數(shù)（DI）和Jaccard指數(shù)（JI）。

OI、DI、JI 都是用來描述種間關聯(lián)程度的，這3個指數(shù)有很高的相似性，在描述物種間關聯(lián)程度時，選用OI指數(shù)。經(jīng)分析，在32對負關聯(lián)中OI指數(shù)在0.8以上的有3對，分別是楓香-板栗、楓香-杉木和飛蛾槭-球核莢蒾；其它29對均在0.4～0.8范圍內(nèi)。對于負關聯(lián)的種對，OI值越小，表示負關聯(lián)越強，該群落中有較強負關聯(lián)的種對較少。在32對正關聯(lián)中OI指數(shù)在0.8以上的有3對，分別是紅麩楊-楠木、紅麩楊-四照花和楠木-四照花；在0.4～0.8之間有17對，在0.4以下的有12對，在正關聯(lián)中關聯(lián)測度值越大說明關聯(lián)程度越緊密。在2對無聯(lián)中OI指數(shù)分別是：柃木-球核莢蒾為0.45，楓香-香桂為0.55。山桐子與其它優(yōu)勢種種對OI指數(shù)在0.8以上的有3對，分別是山桐子與紅麩楊、楠木和飛蛾槭，其余9對均在0.4～0.8之間（表6）。

AC值用來測度種間聯(lián)結(jié)程度，值域為[-1，1]，AC的值越接近于1，表明2個物種共同出現(xiàn)和共同不出現(xiàn)的可能性越大；相反，AC值越接近于-1，表明2個物種單獨出現(xiàn)的可能性越大；AC值為0，則物種間完全獨立。經(jīng)分析，在78個種對中，有15個種對AC值為1，3個種對AC值為-1，2個種對AC值在0.4～0.8內(nèi)，17個種對AC值在0.4以下，包括2個種對AC值為0，1個種對AC值在-0.8～-1內(nèi)，6個種對AC值在

-0.4～-0.8內(nèi)，22個種對在-0.4以下。其余山桐子與其它優(yōu)勢種種對間的AC值無意義。

PC值在數(shù)值上與JI指數(shù)相同。在13個種78個種對中，35個種對的JI指數(shù)在0.4以下，其中3個種對JI指數(shù)為0，分別是香果樹與板栗、楓香和柃木種對，40個種對JI指數(shù)在0.4～0.8內(nèi)，3個種對JI指數(shù)在0.8以上。

綜合分析成對物種種對間關聯(lián)強度測試指數(shù)，再結(jié)合χ2檢驗、Spearman秩相關系數(shù)檢驗和Pearson 相關系數(shù)檢驗，不同測試指數(shù)測試結(jié)果有一定的差異，但總體呈現(xiàn)種對間負關聯(lián)較多，且種對間關聯(lián)強度較弱的特點。

3.3 M.Godron法測定的理論穩(wěn)定值

表7為采用M.Godron法測定的理論穩(wěn)定值[6]，10個群落樣地的交點坐標均遠離20/80的穩(wěn)定交點坐標，即群落穩(wěn)定性相對較差。各個群落穩(wěn)定性排序為：楠木-四照花群落>杉木群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-馬桑群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。

3.4 群落穩(wěn)定性評價

對2項指標的5個因子參數(shù)進行標準化處理，然后通過對各個群落隸屬函數(shù)值的計算來確定森林群落的穩(wěn)定性，計算結(jié)果見表8。

經(jīng)分析得知，10個群落樣地的穩(wěn)定性排序為：杉木-山桐子-香果樹群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>楠木-四照花群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>杉木-馬桑群落>杉木群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落。

運用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)來評價森林群落的穩(wěn)定性與M.Godron法測定的理論穩(wěn)定值有一定的差異，不同群落類型的穩(wěn)定性強弱也不同，但經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，運用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)來評價森林群落的穩(wěn)定性較M.Godron法測定的理論穩(wěn)定值更能準確的反映當?shù)厣秩郝浒l(fā)育狀況。森林群落穩(wěn)定性評價體系的結(jié)果只說明參與評價的各森林群落的穩(wěn)定性的相對強弱，并不一定是該群落穩(wěn)定性的實際值。

4 結(jié) 論

通過重要值的計算以及對群落類型的分析表明，由于山桐子的生物生態(tài)學特性，其在自然群落中的分布不是以群落優(yōu)勢種成分出現(xiàn)，而主要以伴生種出現(xiàn)在針、闊葉混交林和常綠落葉闊葉林中。

不同的山桐子生存群落類型物種多樣性指數(shù)變化趨勢基本一致，物種多樣性指數(shù)隨著環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。群落多樣性在大的海拔尺度上未能呈現(xiàn)出一定的規(guī)律，但是在小的海拔尺度上表現(xiàn)先增加后降低，即“中間高度膨脹”的現(xiàn)象，同時，群落多樣性也隨著坡度的變化而變化，然而坡度與群落多樣性的變化規(guī)律較為復雜，沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律，這可能與小尺度上環(huán)境的異質(zhì)性密不可分。

對山桐子所在群落的優(yōu)勢種多種間關聯(lián)分析結(jié)果表明：優(yōu)勢種群多種間總體呈正關聯(lián)，山桐子生存群落中主要種群對林區(qū)大環(huán)境的需求是一致的，群落間總體關聯(lián)性能反映出群落一定的穩(wěn)定性。繼而對群落優(yōu)勢種成對物種關聯(lián)性進行了檢驗，表明不同種對間的關聯(lián)性多數(shù)為負關聯(lián)且呈顯著和極顯著相關的種對數(shù)較少，所占比較很小，說明群落恢復時間還較短或者尚處于演替前期，尚未達到穩(wěn)定狀態(tài)，仍處于不斷的發(fā)展演替之中。

運用模糊綜合評判的隸屬函數(shù)來評價森林群落的穩(wěn)定性，山桐子各個群落穩(wěn)定性強弱排序為：楠木-四照花群落>杉木群落>杉木-山桐子-香果樹群落>球核莢蒾-山桐子-香桂群落>四照花-柃木-飛蛾槭群落>杉木-馬桑群落>杉木-四照花-燈臺樹群落>楓香-板栗-四照花群落>香桂-杉木群落>楠木-紅麩楊群落。同時根據(jù)森林群落優(yōu)勢種多種間關聯(lián)性計算結(jié)果，得知群落整體間呈正關聯(lián)，反映出山桐子生存群落在整體上具有一定的穩(wěn)定性。

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