乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及其在植物脅迫應(yīng)答中的作用

摘要：綜述乙烯的生物合成及調(diào)控、乙烯信號導(dǎo)和乙烯在植物脅迫應(yīng)答中的作用。

關(guān)鍵詞：乙烯生物合成；信號導(dǎo)；脅迫應(yīng)答

中圖分類號： Q503 文獻標識碼：A文章編號：1674-0432（2012）-09-0261-1

乙烯是重要內(nèi)源性植物激素，它調(diào)節(jié)著植物生長發(fā)育和許多生理過程，如種子萌芽、植物細胞發(fā)育、植物開花、果實成熟、根表皮細胞程序性死亡、對生物和非生物脅迫反應(yīng)的應(yīng)答等[1]。乙烯生物合成途徑現(xiàn)在已經(jīng)研究清楚，它是通過楊氏循環(huán)來實現(xiàn)的。通過轉(zhuǎn)錄水平和轉(zhuǎn)錄后水平的協(xié)同調(diào)控作用，植物可以通過乙烯的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，調(diào)節(jié)乙烯在植物體內(nèi)的生理過程，協(xié)調(diào)乙烯信號途徑與其他信號途徑的互作，完成各種生理活動和脅迫應(yīng)答。

1 乙烯的生物合成及調(diào)控

1934年Gane發(fā)表在Nature上的研究報告率先表明了乙烯是植物自身合成的內(nèi)源激素，發(fā)揮調(diào)控植物生長發(fā)育的功能。此后，研究乙烯在植物體內(nèi)的合成成為該領(lǐng)域的一個熱點。1979年Adams和Yang研究發(fā)現(xiàn)乙烯生物合成途徑，甲硫氨酸在甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶（SAMS）催化下形成S-腺苷-L-蛋氨酸（SAM），SAM是植物體內(nèi)主要的甲基供體，作為許多合成途徑的底物；S-腺苷-L-蛋氨酸在ACC合酶（ACS）催化下產(chǎn)生乙烯前體1-氨基-1-羧基環(huán)丙烷（ACC）和5'-甲硫腺苷（MAT），合成了最為重要的代謝中間體ACC。最后ACC在ACC氧化酶（ACO）作用下生成乙烯，而MAT經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)最后形成蛋氨酸。ACC合成酶和ACC氧化酶在乙烯的生物合成中起到重要的調(diào)控作用[1]，植物主要是通過調(diào)控這兩個酶的活性來調(diào)節(jié)乙烯合成速度。

ACS和ACO均由多基因編碼，在不同植物中形成多基因家族。同種植物不同ACS和ACO編碼基因具有各自特異的表達模式。ACS是植物體內(nèi)乙烯生物合成途徑的限速酶，在植物組織中的分布非常廣泛。ACS最早是在成熟的番茄的果皮組織中發(fā)現(xiàn)的。番茄作為研究果實成熟的模式植物被廣泛應(yīng)用于ACS功能的研究，目前在番茄中至少克隆9個ACC合酶基因LeACS1A、LeACS1B和LeACS2-8。

ACC氧化酶是負責乙烯合成最后催化步驟，它以抗壞血酸和氧作為輔基，以Fe2+和CO2作為輔助因子，將ACC氧化成乙烯。植物體內(nèi)多個ACO酶同工酶構(gòu)成一個家族，ACO的活性也受轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后調(diào)控。不同ACC氧化酶基因的表達具有時間特異性、組織特異性和刺激應(yīng)答特異性[2]?，F(xiàn)有研究表明，ACO由多基因家族編碼，在番茄中至少包括六個ACO基因LeACO1、LeACO2、LeACO3、LeACO4、LeACO5和LeACO6。

2 乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

科學家很早就開始研究乙烯在植物體內(nèi)的功能。用乙烯處理黑暗中萌發(fā)的擬南芥種子后，植物形態(tài)發(fā)生顯著的變化，表現(xiàn)為上胚軸和根伸長生長被抑制，橫向生長、縮短變粗，頂勾彎曲增大，即“三重反應(yīng)”[3]。利用“三重反應(yīng)”特征，分離了一系列乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)突變體，從而有效研究乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。建立了模式植物擬南芥乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，乙烯信號途徑起始于乙烯受體，擬南芥中乙烯受體家族有五個成員：ETR1、ETR2、EIN4、ERS1和ERS2，它們負調(diào)控乙烯反應(yīng)；乙烯受體的下游是一個Ser/Thr蛋白激酶―CTR1，在乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中起負調(diào)控作用；EIN2、EIN5和EIN6位于乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中CTR1的下游和EIN3/EIL1的上游，是乙烯信號傳遞過程中的正調(diào)控因子；ERF家族基因是EIN3/EIL1的直接作用目標，其直接與乙烯誘導(dǎo)基因啟動子的順式作用元件結(jié)合，進而調(diào)控了植物的生物和非生物脅迫反應(yīng)。

3 乙烯在植物脅迫應(yīng)答中的作用

乙烯在植物的生物和非生物脅迫應(yīng)答中具有重要作用。在植物的抗病防衛(wèi)反應(yīng)中，當植物受病原菌侵染后，其乙烯釋放量明顯增加，生成的乙烯誘導(dǎo)激活大量病程相關(guān)蛋白的表達和積累，提高植物抗病能力[4]。將番茄細菌性葉斑病原菌Pseudomonas syringae pv.tomato接種在番茄幼苗，在病原菌侵染情況下，乙烯合成量大，乙烯合成時間與病斑形成時間相同，說明乙烯在番茄病害應(yīng)答中對病斑的形成有影響。采用葡萄孢菌（Botrytis cinerea）侵染番茄果實，感病果實的乙烯釋放量明顯增加，ACC合成酶活性也明顯提高。在貯藏環(huán)境中增加乙烯吸收劑可明顯延緩葡萄孢菌的發(fā)病，而且ACC合成酶的活性也相對較低，表明病菌侵染和果實乙烯釋放量為正相關(guān)。用TMV接種煙草時，可以誘導(dǎo)ACSs和ACOs基因表達，促進乙烯合成。誘導(dǎo)生成的乙烯進一步激活乙烯信號途徑，并誘導(dǎo)ERF基因表達，產(chǎn)生大量ERF蛋白，這些ERF蛋白可以誘導(dǎo)大量PR基因表達，從而提高了植物對TMV的抗性。

乙烯不僅在植物的生物脅迫應(yīng)答中具有重要作用，也廣泛參與植物的非生物脅迫應(yīng)答。在乙烯介導(dǎo)的非生物脅迫反應(yīng)，外界刺激可以迅速誘導(dǎo)乙烯的合成，合成的乙烯通過其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控大量脅迫相關(guān)基因表達，從而提高植物脅迫應(yīng)答能力。如擬南芥在受到傷害反應(yīng)后，可以誘導(dǎo)大量ACSs基因表達。在低氧脅迫條件下，誘導(dǎo)擬南芥中ACS2，ACS6，ACS7和ACS9基因大量表達。在煙草和擬南芥中，鹽、低溫和干旱等脅迫不僅可以通過誘導(dǎo)乙烯合成相關(guān)基因ACSs和ACOs的表達提高乙烯的合成，還可以通過MAPK介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)節(jié)途徑提高ACSs和ACOs酶的活性，從而激活乙烯信號途徑，提高ERF1等轉(zhuǎn)錄因子的表達，提高植物的脅迫抗性。同時乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中許多成員在乙烯介導(dǎo)的脅迫應(yīng)答也具有重要的調(diào)節(jié)作用。如煙草乙烯受體NTHK1也參與脅迫應(yīng)答，超表達NTHK1提高轉(zhuǎn)基因煙草和擬南芥的鹽敏感性[5]。因此，在生物和非生物脅迫反應(yīng)中，植物可以通過調(diào)節(jié)乙烯的合成及乙烯信號途徑調(diào)控逆境脅迫反應(yīng)。

4 展望

隨著乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的深入研究和對各種受體結(jié)構(gòu)、功能的揭示，信號組分的功能、乙烯信號在各組分間的傳導(dǎo)機制以及乙烯在脅迫調(diào)控反應(yīng)中網(wǎng)絡(luò)途徑將進一步證明，有助于更全面理解植物乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。

參考文獻

[1] Kevin LC，Wang HL，Joseph RE，2002.Ethylene biosythesis and signaling networks.Plant Cell.14：131-151.

[2] Moon H， Callahan AM， 2004. Developmental regulation of peach ACC oxidase promoter-GUS fusions in transgenic tomato fruits. J.Exp.Bot.55：1519-1528.

[3] Ecker JR，1995.The ethylene signal transduction pathway in plants. Science. 228： 667-675.

[4] Tang D，Christiansen KM，Innes RW，2005.Regulation of plant disease resistance，stress responses，cell death and ethylene signaling in Arabidopsis by the EDR1 protein kinase.Plant Physiol.138：1018-1026.

[5] Cao WH， Liu J， He XJ， et al.，2007.Modulation of ethylene responses affects plant salt-stress responses.Plant Physiol.143：707-719.

作者簡介：盧丞文（1982-），女，漢族，吉林長春人，長春師范學院，博士，講師，研究方向：食品生物技術(shù)與農(nóng)產(chǎn)品加工。