GA₃\\IBA和6-BA對香水百合開花特性及內(nèi)源激素的影響

摘要：采用正交設計研究了６－芐氨基嘌呤（６－ＢＡ）、赤霉素（ＧＡ３）、吲哚丁酸（ＩＢＡ） ３種植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ）開花特性及內(nèi)源激素的影響。結(jié)果表明， 以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ和４０ ｍｉｎ的浸球處理組合最佳，可使香水百合的花期提前，而且改善了花的品質(zhì)，蕾長增加，花徑增大。植物生長調(diào)節(jié)劑與香水百合開花性狀的相關(guān)分析表明，外源６－ＢＡ對開花性狀起主要作用。內(nèi)源ＧＡ３和ＩＡＡ含量的變化趨勢一致，從現(xiàn)蕾期到盛花期呈下降趨勢，花衰敗后上升；內(nèi)源ＡＢＡ含量隨著花的形成含量逐漸升高；內(nèi)源ＺＴ含量在盛花期下降，花衰敗后再次上升。內(nèi)源激素的動態(tài)變化影響了香水百合的開花特性，不同時期內(nèi)源激素與開花特性的相關(guān)性不同。

關(guān)鍵詞：植物生長調(diào)節(jié)劑；開花特性；內(nèi)源激素；香水百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ）

中圖分類號：Ｓ６８２．２＋６５；Ｓ４８２．８ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）07－1385-05

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ６－ＢＡ，ＧＡ３ ａｎｄ ＩＢＡ ｏｎ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ Hｏｒｍｏｎｅ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ

ＺＨＡＯ Ｌｉ，ＰＡＮ Ｙｕａｎ－ｚｈｉ，ＺＨＵ Ｑｉａｏ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｆ Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ Ｌ１６（４４） ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ ｄｅｓｉｇｎ ｏｆ ６－ＢＡ， ＧＡ３， ＩＢＡ， ａｎｄ ｂｕｌｂ ｓｏａｋｉｎｇ ｔｉｍｅ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄａｔａ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ tｈｅ ｂｅｓｔ ｃｏｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｗａｓ ＧＡ３ １５０ ｍｇ／Ｌ， ＩＢＡ ４０ ｍｇ／Ｌ， ６－ＢＡ ６０ ｍｇ／Ｌ ａｎｄ ｓｏａｋｉｎｇ ｔｉｍｅ ４０ ｍｉｎ， ｗｈｉｃｈ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｄｖａｎｃｅｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｆｌｏｗｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｕｄ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ６－ＢＡ ｗａｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｆａｃｔｏｒ． Ｂｏｔｈ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ａｎｄ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｓｑｕａｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｔｏ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｅｎｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＡＢＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＺＴ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｂｌｏｏｍｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｇａｉｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｆ Ｌ. ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ． Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ； ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｃｈａｒａｃｔｅｒ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ； Ｌｉｌｉｕｍ ｃａｓａ ｂｌａｎｃａ

百合（Ｌｉｌｉｕｍ ｓｐｐ．）是單子葉植物亞綱百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合屬（Ｌｉｌｉｕｍ）所有種類的總稱，其種類繁多，花大色艷，有白、黃、紅、橙、粉色及復色等多種色彩，花姿奇特而優(yōu)美，具有較高的觀賞價值和經(jīng)濟價值，因而深受人們喜愛，并成為世界名花之一。

植物生長調(diào)節(jié)劑是一種人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)，從外部施入經(jīng)植物吸收進入體內(nèi)而達到調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的目的［１］。雖然外界環(huán)境和植物體內(nèi)自身的激素及生理代謝產(chǎn)物對成花起著決定性作用［２］，但是植物成花過程中外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對內(nèi)源激素含量的影響，以及何種因素對開花性狀起決定性作用仍不甚清楚［３］。目前關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對百合的研究主要集中在單一的激素處理，而多種類的植物生長調(diào)節(jié)劑配合使用對其內(nèi)源激素作用機理的研究較少。試驗采用６－ＢＡ、ＧＡ３、ＩＢＡ ３種植物生長調(diào)節(jié)劑混合，對香水百合進行不同濃度和不同時間的浸球處理，探討植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合開花和內(nèi)源激素的影響，為研究香水百合開花機理及調(diào)控花期提供理論依據(jù)。

１ 材料與方法

１．１ 供試材料及處理

試驗于２０１０年４－８月在四川農(nóng)業(yè)大學教學農(nóng)場４號溫室大棚內(nèi)進行。供試材料為荷蘭進口香水百合‘天霸’，選擇周徑１４～１６ ｃｍ，鱗片抱合緊密、無病蟲害、鱗莖盤無損傷的獨頭鱗莖，百合種球先用５０％可濕性多菌靈２００倍稀釋液浸泡４０ ｍｉｎ進行消毒，撈出后用清水洗去種球表面的藥液備用。

１．２ 試驗設計

試驗采用Ｌ１６（４４）正交組合設計（表１）。ＧＡ３、ＩＢＡ、６－ＢＡ均購自成都市科龍化工試劑廠，ＧＡ３純度≥８０％，ＩＢＡ純度≥９９％，６－ＢＡ純度≥９８％。設置ＧＡ３的施用濃度水平為０、１００、１５０、２００ ｍｇ／Ｌ；ＩＢＡ的施用濃度水平為０、４０、６０、８０ ｍｇ／Ｌ；６－ＢＡ的施用濃度水平為０、２０、４０、６０ ｍｇ／Ｌ；設置栽植前浸球處理時間為１０、２０、４０、６０ ｍｉｎ，以１號處理為對照。將備用種球處理晾干后定植于種植槽中。每個處理１０個種球，３次重復。

１．３ 觀察記載與數(shù)據(jù)測定

處理后分現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、花衰敗后４個時期采樣。取植株上端往下數(shù)第３～４片葉，立即置于液氮中帶回實驗室，轉(zhuǎn)入－７０ ℃冰箱中保存，用于內(nèi)源激素的測定。并在開花期記錄每個處理的到花日數(shù)、蕾長及花徑。到花日數(shù)為從種植到開花的天數(shù)；蕾長為開花前一天花蕾的長度，即花蕾與花梗連接處與花蕾頂點之間的距離，用游標卡尺測量；花徑為花朵開放第一天花的直徑，用游標卡尺測量。

１．４ 內(nèi)源激素含量的測定

采用高效液相色譜法測定內(nèi)源激素ＧＡ３、ＩＡＡ、ＡＢＡ（脫落酸）、ＺＴ（玉米素）的含量［４］。Ａｇｉｌｅｎｔ １１００高效液相色譜儀（美國惠普公司）；紫外檢測器；色譜柱為Ｃ１８柱（２５０ ｍｍ×４．６ ｍｍ，５ μｍ）；檢測波長：２５４ ｎｍ；流動相：５０ ｍＬ甲醇＋５０ ｍＬ水＋ ０．６ ｍＬ冰乙酸；流量：１ ｍＬ／ｍｉｎ；柱溫：３０ ℃。

準確稱取葉片１．０ ｇ，冰浴研磨成漿，分３次加入４ ℃預冷的８０％甲醇共３．５ ｍＬ，４ ℃下浸提１２ ｈ，用０．４５ μｍ微孔濾膜過濾，即為供試液。取供試品溶液１０ μＬ，進樣，測定峰面積，以峰面積和標準曲線計算香水百合中內(nèi)源激素的含量。３次重復，取平均值。整個過程都在弱光下完成。

１．５ 數(shù)據(jù)處理

用ＳＰＳＳ １７．０ Ｆｏｒ Ｗｉｎｄｏｗｓ、Ｅｘｃｅｌ進行數(shù)據(jù)處理。

２ 結(jié)果與分析

２．１ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合開花特性的影響

從表２可以看出，除１１號處理和１６號處理香水百合的花期分別比對照延遲２ ｄ和４ ｄ外，其余處理均比對照提前開花。以１０號處理的到花日數(shù)最短，比對照提前６ ｄ開花，且蕾長和花徑最大，與各處理間差異顯著；７號處理的花徑次之，比對照提前４ ｄ開花；１２號處理的到花日數(shù)比對照提前５ ｄ，花徑也達到了１６．２０ ｃｍ；１６號處理花徑最小。說明合理的植物生長調(diào)節(jié)劑組合可以使香水百合提前開花，并使蕾長和花徑增加。

植物生長調(diào)節(jié)劑與開花特性的相關(guān)分析結(jié)果（表３）表明，外源６－ＢＡ與到花日數(shù)呈極顯著負相關(guān)，即濃度越大到花日數(shù)越短，與花徑呈極顯著正相關(guān)，與蕾長呈顯著正相關(guān)。而ＧＡ３、ＩＢＡ、浸球時間與香水百合的開花性狀相關(guān)不顯著，說明６－ＢＡ對開花性狀起主要作用。蕾長與到花日數(shù)呈顯著負相關(guān)，花徑與到花日數(shù)呈極顯著負相關(guān)，與蕾長呈極顯著正相關(guān)，即到花日數(shù)越短蕾長與花徑也就越大。

２．２ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合內(nèi)源激素含量的影響

２．２．１ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合內(nèi)源ＧＡ３含量的影響 從表４可以看出，現(xiàn)蕾期６號處理內(nèi)源ＧＡ３含量最高，且與其他處理間差異顯著，其次為５號和１０號，１６號處理最低；初花期６號處理的內(nèi)源ＧＡ３含量最高，１４號處理的最低；盛花期ＧＡ３含量均比對照高，４號處理的含量最高，且與各處理間差異顯著；花衰敗后ＧＡ３含量均有所上升，可能是因為ＧＡ３含量升高以延緩葉片衰老，葉片吸收營養(yǎng)部分轉(zhuǎn)入鱗莖供其生長。

２．２．２ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合內(nèi)源ＩＡＡ含量的影響 由表５可知，現(xiàn)蕾期ＩＡＡ含量最高的是１０號處理，且與各處理間差異顯著。初花期和盛花期１０號處理的ＩＡＡ含量最高，１６號處理的含量最低。４號處理的ＩＡＡ含量在花衰敗后最高，對照含量最低。ＩＡＡ含量在現(xiàn)蕾期處于較高水平，說明香水百合進入形態(tài)分化后需要相對較高含量的ＩＡＡ，從而有利于成花。而在花衰敗后ＩＡＡ含量再次升高可能是ＩＡＡ含量與香水百合葉片的衰老有一定關(guān)系。說明３種激素的合理搭配能夠打破原植物體內(nèi)內(nèi)源激素的平衡，在不同的時期對內(nèi)源ＩＡＡ產(chǎn)生不同的影響。

２．２．３ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合內(nèi)源ＡＢＡ含量的影響 由表６可知，ＡＢＡ的含量從現(xiàn)蕾期開始均呈上升趨勢，在花衰敗后達到最大值?，F(xiàn)蕾期１０號處理的ＡＢＡ含量最高，且與各處理間差異顯著。初花期ＡＢＡ含量最高的仍是１０號處理，其次為９號。盛花期９號處理最高，其次為１1號。在花衰敗后９號的ＡＢＡ含量最高，其次為１０號。１６號在4個時期ABA含量均為最低。

２．２．４ 植物生長調(diào)節(jié)劑對香水百合內(nèi)源ＺＴ含量的影響 由表７可知，現(xiàn)蕾期ＺＴ含量均比對照高，最高的是５號處理。初花期１０號處理的ＺＴ含量最高，其次為１２號，１１號含量最低。盛花期ＺＴ含量最高的是12號，其次為10號，含量最低的為１６號?；ㄋ『螅冢院烤仙?，含量最高的是８號，且與各處理間差異顯著，１６號含量最低。正交方差分析表明，激素６－ＢＡ在現(xiàn)蕾期明顯促進了內(nèi)源ＺＴ的增加，說明外源細胞分裂素是引起內(nèi)源細胞分裂素ＺＴ變化的主要原因。

２．３ 內(nèi)源激素與香水百合開花性狀的相關(guān)分析

由表８可知，到花日數(shù)與現(xiàn)蕾期ＩＡＡ呈極顯著負相關(guān)，與ＧＡ３、ＺＴ呈顯著負相關(guān)，即葉片內(nèi)源激素含量越高到花日數(shù)越短；蕾長與ＩＡＡ、ＧＡ３、ＺＴ呈極顯著正相關(guān)，與ＡＢＡ呈顯著正相關(guān)；花徑與ＩＡＡ呈極顯著正相關(guān)，與ＡＢＡ、ＺＴ呈顯著正相關(guān)，即葉片內(nèi)源激素含量越高蕾長和花徑也越大。到花日數(shù)與初花期ＩＡＡ呈極顯著負相關(guān)，與ＺＴ呈顯著負相關(guān)；蕾長與ＩＡＡ呈極顯著正相關(guān)，與ＧＡ３呈顯著正相關(guān)；花徑與ＩＡＡ呈極顯著正相關(guān)，與ＺＴ呈顯著正相關(guān)。到花日數(shù)與盛花期ＩＡＡ、ＺＴ呈極顯著負相關(guān)；花徑與ＩＡＡ呈極顯著正相關(guān)，與ＺＴ呈顯著正相關(guān)，即ＩＡＡ、ＺＴ含量高，到花日數(shù)短，花徑大；蕾長與內(nèi)源激素無顯著相關(guān)性?；ㄋ『髢?nèi)源激素與各開花性狀無顯著相關(guān)性。說明不同的內(nèi)源激素在不同的時期功能不同，通過相互間的作用來達到平衡，從而影響植株的開花性狀，其中內(nèi)源ＩＡＡ對開花性狀的影響是主要的，另外一個起重要作用的是ＺＴ。

３ 小結(jié)與討論

錢樺等［５］、Ｋａｎｅ等［６］認為ＧＡ３對植株開花具有促進作用，而吳志祥等［７］則認為ＧＡ３是一種成花抑制劑。試驗結(jié)果表明，外源ＧＡ３對開花性狀無顯著影響，可能是外源ＧＡ３在開花前起誘導作用，進入開花后不再起作用，這與王磊等［８］的研究結(jié)果一致。但是現(xiàn)蕾期內(nèi)源ＧＡ３與蕾長呈極顯著正相關(guān)，可能是經(jīng)外源激素處理后改變了植株內(nèi)源ＧＡ３的含量，促進花蕾的增長?；ㄋ『螅牵粒澈棵黠@上升，說明其延緩了植株的衰老進程［９］，維持了葉片功能，將植株葉片吸收的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)入地下，為鱗莖生長提供營養(yǎng)物質(zhì)。

試驗中內(nèi)源ＩＡＡ對香水百合的開花起重要作用。ＩＡＡ從現(xiàn)蕾期到盛花期呈下降趨勢，可能是因為ＩＡＡ含量的降低有利于減少ＡＢＡ引起的氣孔關(guān)閉，增加氣孔開度，減少植株水分的損失［１０］。盛花期ＩＡＡ含量與花徑成極顯著正相關(guān)，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ搭配處理的內(nèi)源ＩＡＡ含量為最大，既使植株提前開花，又使花徑達到最大。其中６－ＢＡ對開花性狀起主要作用，且對內(nèi)源ＩＡＡ也產(chǎn)生了極顯著的影響。在花衰敗后ＩＡＡ含量升高，說明ＩＡＡ促進了多胺的合成［１１］，延緩了植株葉片的衰老，進而促進香水百合鱗莖的生長。

生長抑制劑ＡＢＡ對成花具有促進作用已被前人肯定［１２，１３］。試驗結(jié)果表明，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ的搭配處理在現(xiàn)蕾期的ＡＢＡ含量最高，說明現(xiàn)蕾期高水平的ＡＢＡ能促進花芽的形態(tài)分化，提高花芽質(zhì)量［１４］。而在整個開花進程中，ＡＢＡ含量從現(xiàn)蕾期到花衰敗后是不斷上升的，在花衰敗后達到最高水平，這與Ｋｏｊｉｍａ等［１５］的研究結(jié)果一致。

細胞分裂素反映了細胞分裂及代謝活動強度，它同花芽的形態(tài)分化有一定的關(guān)系，在形態(tài)分化期保持了高水平的ＺＴ，有利于花器官的分化［１６］。試驗結(jié)果表明，６－ＢＡ是引起內(nèi)源細胞分裂素ＺＴ變化的主要原因。而較高含量的ＺＴ有利于香水百合的形態(tài)分化，且對蕾長和花徑有一定的促進作用。ＺＴ含量在盛花期下降，可能與外源植物生長調(diào)節(jié)劑及植物體對自身激素系統(tǒng)平衡的調(diào)節(jié)有關(guān)?；ㄋ『螅冢院砍噬仙厔荩泳徚讼闼俸先~片的衰老，誘導葉片的營養(yǎng)物質(zhì)向下運輸，促進鱗莖生長。

不同時期不同處理的內(nèi)源激素含量都發(fā)生了明顯變化，３種植物生長調(diào)節(jié)劑的合理搭配，通過對香水百合的浸球處理，能改善香水百合的開花特性，提高觀賞價值。綜合考慮認為，以１５０ ｍｇ／Ｌ ＧＡ３＋４０ ｍｇ／Ｌ ＩＢＡ＋６０ ｍｇ／Ｌ ６－ＢＡ的搭配和４０ ｍｉｎ的浸球處理為最佳。試驗僅研究了植物生長調(diào)節(jié)劑浸球?qū)ο闼俸祥_花進程中內(nèi)源激素及開花性狀產(chǎn)生的影響，而對地下鱗莖的生長以及子鱗莖的數(shù)量和質(zhì)量是否有影響還需要進一步研究。

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