水楊酸對鴨梨和雪花梨花粉萌發(fā)及花粉管生長的影響

摘要：適宜濃度的外源水楊酸（ＳＡ）可以促進鴨梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）和雪花梨（Ｐ.ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ）花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。采用質膜Ｃａ２＋通道抑制劑ＬａCｌ３、胞外Ｃａ２＋螯合劑乙二醇-雙-（2-氨基乙醚）四乙酸（ＥGＴＡ）及ＣａＣｌ２分別與不同濃度ＳＡ組成培養(yǎng)基對鴨梨和雪花梨的花粉進行培養(yǎng)，結果表明，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ均可拮抗ＥＧＴＡ對花粉萌發(fā)及花粉管生長的抑制作用，花粉發(fā)芽率比對照高，花粉管生長速度快，ＬａＣｌ３與ＳＡ培養(yǎng)花粉有同樣的效果。ＣａＣｌ２與ＳＡ共同培養(yǎng)一定程度上可削弱ＳＡ對花粉的促進作用，但０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理，花粉的發(fā)芽率和花粉管的生長速度高于對照。說明Ｃａ２＋參與了ＳＡ對花粉萌發(fā)及花粉管生長調節(jié)作用的信號轉導過程，ＳＡ通過提高花粉內［Ｃａ２＋］ｉ的濃度促進花粉萌發(fā)及花粉管生長，胞內鈣庫可能是Ｃａ２＋的主要來源。

關鍵詞：水楊酸；Ｃａ２＋；花粉；鴨梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）；雪花梨（Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ）

中圖分類號：Ｓ６６１．２ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０12）07－1366-04

Ｅｆｆｅｃｔ oｆ Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ oｎ Ｐｏｌｌｅｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ aｎｄ Ｐｏｌｌｅｎ Ｔｕｂｅ Ｇｒｏｗｔｈ of Ｐｅａｒ

ＺＨＡＯ Ｓｈｕ－ｇａｎｇａ，ＺＨＡＮＧ Ｙｕ－ｘｉｎｇｂ，ＺＨＡＯ ｙｕｅ－ｐｉｎｇｃ

（ａ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ； ｂ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ； ｃ． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｍｏｄｅｍ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００１， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ０．０００ ２、０．００２ 0、０．０２0 0 ｍｍｏｌ/Ｌ salicylic acid（ＳＡ） ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｔｕｂｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ｐｅａｒ． Ｐｏｌｌｅｎ ｏｆ Ｙａｌｉ ａｎｄ Ｘｕｅhuaｌｉ ｗａｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｍｅｄｉｕｍ containing ＳＡ ｗｉｔｈ ＥＧＴＡ， ＬａＣｌ３ ａｎｄ ＣａＣｌ２ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ０．０００ ２， ０．００２ 0， ０．０２0 0 ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ＥＧＴＡ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｏ ＬａＣｌ３． Ｂｕｔ ｔｈｅ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ＳＡ ｏｎ ｐｏｌｌｅｎ growth ｗａｓ counteracted ｂｙ ｕｓｉｎｇ ＣａＣｌ２； the gemination rate and pollen tube length of pear treated by 0.000 2 ｍｍｏｌ/Ｌ SA ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ that of ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｏｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ suggested ｔｈａｔ Ｃａ２＋ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｐｏｌｌｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａｒ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ＳＡ． Ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｆｒｅｅ ｃａｌｃｉｕｍ （［Ｃａ２＋］ｉ） ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ＳＡ， ｔｈｅｒｅ ｂｙ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｅｘｔｅｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｔｕｂｅ， ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｐａｒｔｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｐａｃｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＳＡ； Ｃａ２＋； ｐｏｌｌｅｎ； Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ； Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ． Ｘｕｅhuaｌｉ

授粉受精是果實發(fā)育的開端，良好的授粉受精是生產優(yōu)質果品及高產的基礎。Ｃａ２＋與植物授粉受精有著密切的聯系，特別是花粉正常萌發(fā)和花粉管生長所必需的元素。大量研究表明，Ｃａ２＋對啟動、調節(jié)花粉管生長有重要作用［１，２］，其含量及其在花粉管中的極性分布調節(jié)了花粉萌發(fā)和花粉管生長［３，４］。

水楊酸（Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ Ａｃｉｄ，ＳＡ）被認為是一種植物內源信號分子和新的植物激素［５，６］，是一種胞內信號物質，參與了多種生理過程。ＳＡ與Ｃａ２＋有著密切的關系，已有實驗證明Ｃａ２＋參與了ＳＡ的信號轉導途徑，如ＳＡ可引起煙草懸浮細胞培養(yǎng)液細胞質游離鈣（［Ｃａ２＋］ｉ）瞬時增加，Ｃａ２＋通道抑制劑和螯合劑能阻止［Ｃａ２＋］ｉ的增加，推測增加的［Ｃａ２＋］ｉ來自胞外［７］；ＳＡ能引起酵母細胞［Ｃａ２＋］ｉ升高，增加的鈣主要來自胞內鈣庫［８］；在蘿卜和煙草的研究中證明，ＳＡ的生理效應與胞外Ｃａ２＋有關［９］；劉新等［１０］認為Ｃａ２＋參與了ＳＡ誘導氣孔運動的信號轉導，ＳＡ引起胞內Ｃａ２＋的升高，Ｃａ２＋可能既來自胞外又來自胞內，胞內Ｃａ２＋庫可能是主要來源。本研究以鴨梨和雪花梨的花粉為試材，探討ＳＡ對花粉萌發(fā)和花粉管生長的影響及ＳＡ與Ｃａ２＋的關系，旨在為進一步明確ＳＡ的作用機理奠定基礎。

１ 材料與方法

１．１ 試驗材料及處理

供試材料為盛果期鴨梨（Ｐyrus ｂｒｅｔｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｈｄ． ｃｖ． Ｙａｌｉ）和雪花梨（Ｐ． ｂｒｅｓｃｈｎｅｉｄｅｒｉ Ｒｅｄｈ． ｃｖ．Ｘｕｅhuaｌｉ）的花粉。試驗地為河北農業(yè)大學標本園，樹齡７～８年，生長結果正常?；ㄆ谄骄鶞囟龋保叮?℃，相對濕度３０％～５０％。選擇物候期一致的大氣球期花朵，用鑷子撥取花藥置于光滑的紙上，２５ ℃下陰干，待散粉后將干燥好的花粉保存于密封小瓶中置于－２０ ℃?zhèn)溆谩?/p>

１．２ 花粉培養(yǎng)

１．２．１ ＳＡ處理 花粉培養(yǎng)采用蔗糖、瓊脂和ＳＡ組成的培養(yǎng)基，ＳＡ的終濃度分別為０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０、０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ，對照不加ＳＡ，用雙凹面載玻片在２５ ℃、飽和濕度、避光條件下培養(yǎng)２ ｈ后，取出置于－２０ ℃終止，在光學顯微鏡下觀察花粉的發(fā)芽率及花粉管的生長情況，每個處理３次重復，每個重復觀察花粉２００粒，花粉管５０根。

１．２．２ ＳＡ與ＥＧＴＡ、ＬａCｌ３和ＣａＣｌ２處理 分別用適量乙二醇－雙－（２－氨基乙醚）四乙酸（ＥＧＴＡ）、ＬａCｌ３及ＣａＣｌ２與蔗糖、瓊脂和ＳＡ組成培養(yǎng)基，ＳＡ的最終濃度分別為０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０、０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ，對照不加ＳＡ，培養(yǎng)及觀察測量方法同１．２．１。

２ 結果與分析

２．１ 外源ＳＡ對花粉萌發(fā)和花粉管生長的影響

從表１可以看出，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理顯著提高了雪花梨和鴨梨花粉的發(fā)芽率，其中０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理雪花梨花粉的發(fā)芽率為對照的1.29倍，差異達極顯著水平；而對于鴨梨０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ SA處理發(fā)芽率為對照的1.78倍，差異達極顯著水平。不同濃度ＳＡ對鴨梨和雪花梨花粉管生長的影響基本相同。對于雪花梨０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理都顯著促進了花粉管的生長，其花粉管生長量分別為對照的１.22、１.20、１.３4倍，其中０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理與對照相比差異達極顯著水平；鴨梨的花粉管生長情況與雪花梨相近，但僅有０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理花粉管生長量與對照相比差異達顯著水平?？梢妼τ?個品種梨花粉萌發(fā)及花粉管生長最佳的ＳＡ處理濃度為０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ。

２．２ ＳＡ與花粉萌發(fā)及花粉管生長過程中Ｃａ２＋的關系

２．２．１ ＥＧＴＡ與ＳＡ共同培養(yǎng)對花粉的影響 比較表１與表２中對照的花粉萌發(fā)及花粉管生長情況可以看出，ＥＧＴＡ對鴨梨和雪花梨的花粉萌發(fā)和花粉管的生長有顯著的抑制作用。培養(yǎng)基中ＥＧＴＡ濃度為０．５０ ｍｍｏｌ／Ｌ時（表２），０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ極顯著拮抗ＥＧＴＡ對雪花梨花粉萌發(fā)的抑制作用，發(fā)芽率分別為對照的2.37、1.90倍，對于鴨梨僅有０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理顯著拮抗ＥＧＴＡ的抑制作用，其花粉發(fā)芽率為對照的1.53倍，其他各處理與對照相比差異不顯著。用此培養(yǎng)基培養(yǎng)花粉，發(fā)現其對花粉管生長的影響與其對花粉萌發(fā)的影響有相似之處，ＥＧＴＡ對花粉管生長有明顯的抑制作用，適宜濃度的ＳＡ可顯著逆轉ＥＧＴＡ的作用。０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理極顯著逆轉了ＥＧＴＡ對雪花梨花粉管生長的抑制作用，其生長量分別為對照的1.67、1.82倍。對于鴨梨其結果略有不同，０．０００ ２、０．００２ ０ 、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理均顯著拮抗了ＥＧＴＡ對花粉管生長的抑制作用，其生長量分別為對照的1.26、１.２８、１.４１倍，０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理顯著抑制了花粉管的生長。

２．２．２ ＬａＣｌ３與ＳＡ共同培養(yǎng)對花粉的影響 花粉培養(yǎng)基中加入ＬａＣｌ３后，雪花梨和鴨梨花粉的萌發(fā)及花粉管的生長均受到顯著的抑制，并且隨著其濃度的升高其抑制作用增強（表３）。ＬａＣｌ３濃度較低時，不同濃度ＳＡ可顯著拮抗ＬａＣｌ３對雪花梨花粉萌發(fā)的抑制作用，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理花粉萌發(fā)率依次分別為對照的1.36、１.４２、１.５9倍，差異均達極顯著水平，鴨梨與雪花梨相似；０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理雪花梨和鴨梨花粉管生長量分別為對照的１.33和1.23倍，差異也均達極顯著水平。當ＬａＣｌ３濃度較高時，ＳＡ對花粉的萌發(fā)及花粉管生長的促進作用則更為顯著，０．０００ ２、０．００２ ０、０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理均促進了鴨梨及雪花梨花粉的萌發(fā)及花粉管的生長，其中促進鴨梨花粉管生長的作用最突出。

２．２．３ ＣａＣｌ２與ＳＡ共同培養(yǎng)對花粉的影響 Ｃａ２＋對花粉萌發(fā)及花粉管生長有重要的調控作用，適宜濃度的Ｃａ２＋可提高花粉的發(fā)芽率及促進花粉管的生長。采用含有０．１０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＣａＣｌ２的培養(yǎng)基培養(yǎng)花粉發(fā)現，ＣａＣｌ２對花粉萌發(fā)有一定促進作用，適宜濃度的ＳＡ增強了這種促進作用（表４）。各處理中僅有０．０００ ２和０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理顯著促進了雪花梨花粉的萌發(fā)，發(fā)芽率分別為對照的１.０７和１.２1倍，后者差異達極顯著水平，對于鴨梨各處理間差異不顯著。用上述培養(yǎng)基繼續(xù)培養(yǎng)花粉，發(fā)現與未加任何物質（表１）相比，各處理花粉管的生長速度明顯加快，適宜濃度的ＳＡ可加強這種促進作用，以０．００２ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理鴨梨花粉管生長速度最快，與對照相比差異達極顯著水平。雪花梨花粉管生長量除０．２００ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＳＡ處理顯著低于對照外，其他各處理間差異均不顯著。

３ 小結與討論

花粉發(fā)芽率的高低及花粉管生長的速度與授粉受精的質量有直接的關系。促進花粉萌發(fā)及花粉管生長是提高果實品質和產量的重要措施?；ǚ鄣拿劝l(fā)與花粉管的生長是一個復雜的生理生化過程，已被越來越多地用作研究細胞生長的分子調控機理，Ｃａ２＋在此過程中起著重要的作用［４］，對花粉萌發(fā)是必不可少的［１］，許多研究結果證明細胞外的鈣離子參與了這一過程［１１，１２］。此外前人的大量研究認為ＳＡ對細胞的調控與Ｃａ２＋有密切的關系［７－１０］，試驗結果表明，０．０２０ ０ ｍｍｏｌ／Ｌ的ＳＡ促進了花粉的萌發(fā)及花粉管的生長，進一步說明ＳＡ對花粉的調控作用與Ｃａ２＋有必然的聯系。ＥＧＴＡ為胞外Ｃａ２＋專一性螯合劑，可顯著抑制花粉的萌發(fā)及花粉管的生長，但適宜濃度的ＳＡ介入后可拮抗這種抑制作用，使花粉萌發(fā)及花粉管生長得以進行，說明ＳＡ對花粉萌發(fā)及花粉管生長的促進作用與胞外的Ｃａ２＋無關。

采用質膜Ｃａ２＋通道阻塞劑ＬａＣｌ３與ＳＡ共同培養(yǎng)花粉與前者有同樣的效果， 進一步說明在胞外Ｃａ２＋無法正常進入胞內的情況下，花粉能夠正常萌發(fā)，花粉管能夠正常生長，ＳＡ對花粉萌發(fā)及花粉管生長的促進作用與胞外Ｃａ２＋關系并不緊密。有研究表明ＳＡ可誘導含水母發(fā)光蛋白的酵母細胞［Ｃａ２＋］ｉ升高，這種升高在無Ｃａ２＋介質中并不減弱，說明增加的鈣主要來自胞內鈣庫［７］，劉新等［１０］認為Ｃａ２＋參與了ＳＡ誘導氣孔運動的信號轉導，ＳＡ引起胞內Ｃａ２＋的升高，Ｃａ２＋可能既來自胞外又來自胞內，胞內Ｃａ２＋庫可能是主要來源。試驗采用外源Ｃａ２＋與ＳＡ共同培養(yǎng)花粉從側面證實了這一點，外源Ｃａ２＋的增加可在一定程度上削弱低濃度ＳＡ對鴨梨花粉萌發(fā)及花粉管生長的促進作用，但個別ＳＡ處理對花粉的萌發(fā)及花粉管的生長仍起到顯著的促進作用，說明ＳＡ提高花粉內Ｃａ２＋的水平，而補充外源Ｃａ２＋是無法達到這一水平的，Ｃａ２＋參與了ＳＡ對花粉萌發(fā)及花粉管生長調節(jié)作用的信號轉導過程，ＳＡ主要通過提高花粉內Ｃａ２＋的濃度誘發(fā)花粉萌發(fā)及促進花粉管生長，胞內鈣庫可能是Ｃａ２＋主要來源。但ＳＡ誘導［Ｃａ２＋］ｉ升高的普遍性、引起［Ｃａ２＋］ｉ升高的機制及與其他胞內信使的關系還有待進一步研究。

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