磷對(duì)馬蹄蓮光合作用的影響

夏紅霞，方 晶，朱啟紅

（重慶文理學(xué)院，重慶永川402168）

光合作用（Photosynthesis）是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[1]，其除了受光照、溫度、二氧化碳等生態(tài)因子影響外，還受到礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響[2]。磷是植物生長(zhǎng)所必需的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，直接影響植物光合作用的強(qiáng)度和能力，為植物生長(zhǎng)提供基本的物質(zhì)基礎(chǔ)[3-5]。相關(guān)研究表明，合理施磷可增強(qiáng)植物光合作用，改善作物品質(zhì)。但現(xiàn)有研究主要集中在農(nóng)作物方面，對(duì)磷脅迫影響濕地植物光合作用方面的研究較少。

本研究通過(guò)對(duì)磷脅迫下馬蹄蓮光合作用相關(guān)生理指標(biāo)進(jìn)行分析，以了解磷脅迫下馬蹄蓮光合作用的變化規(guī)律，旨在為利用植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試材料為馬蹄蓮，購(gòu)自永川花卉市場(chǎng)。選取葉色濃綠、長(zhǎng)勢(shì)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害的馬蹄蓮植株培養(yǎng)于Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中，待植株長(zhǎng)出新葉后，用于水培盆栽試驗(yàn)。

1.2 營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)

將純化后長(zhǎng)勢(shì)基本相同的植株樣品進(jìn)行不同的磷水平處理。營(yíng)養(yǎng)液中磷以K2HPO4形態(tài)加入。磷處理液質(zhì)量濃度分別為0.128，0.512，1.024，2.048，5.120 mg/L，同時(shí)以不施磷作為對(duì)照。每天用0.1 mol/L NaOH或0.1 mol/L HCl調(diào)節(jié)pH值至6。保持24 h連續(xù)通氣，每3 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，處理30 d后收獲。試驗(yàn)期間，每天觀察植物的長(zhǎng)勢(shì)和癥狀表現(xiàn)。每處理均重復(fù)3次。

1.3 樣品分析與測(cè)定方法

葉片光合作用采用美國(guó)產(chǎn)CI-301PS光合測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷對(duì)馬蹄蓮光合速率的影響

由圖1可知，在0～0.512 mg/L質(zhì)量濃度范圍內(nèi)的磷脅迫下，馬蹄蓮的凈光合速率有所增加，0.128，0.512 mg/L質(zhì)量濃度磷較對(duì)照分別增加52.54%，78.80%，在1.024 mg/L的磷水平時(shí)，光合速率達(dá)到峰值；當(dāng)磷質(zhì)量濃度進(jìn)一步增加時(shí)，馬蹄蓮的凈光合速率開(kāi)始平緩下降。試驗(yàn)結(jié)果表明，低質(zhì)量濃度磷利于馬蹄蓮葉片的光合作用，提高植株葉片的凈光合速率；而缺磷或者高磷則會(huì)造成馬蹄蓮光合速率的下降。

2.2 磷對(duì)馬蹄蓮氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用的影響

氣孔作為植物葉片最重要的交換通道，是氣體和水汽擴(kuò)散進(jìn)入葉內(nèi)或蒸騰的必經(jīng)之路。氣孔開(kāi)度對(duì)蒸騰有著直接的影響，其一般用氣孔導(dǎo)度（stomatic）表示。

由圖2可知，磷脅迫會(huì)使馬蹄蓮的氣孔導(dǎo)度相應(yīng)下降，磷質(zhì)量濃度為5.120，2.048，1.024 mg/L處理分別比0.512 mg/L處理氣孔導(dǎo)度降低20.88%，35.89%和33.00%。在缺磷（0.128 mg/L）條件下，葉片的氣孔導(dǎo)度下降幅度最大，與高磷和低磷處理的差異顯著，說(shuō)明高磷和缺磷會(huì)對(duì)馬蹄蓮氣孔的開(kāi)閉程度產(chǎn)生影響，從而影響蒸騰作用的進(jìn)行。

2.3 磷對(duì)馬蹄蓮胞間CO2濃度的影響

由圖3可知，經(jīng)低磷、缺磷和高磷處理后，胞間CO2濃度迅速下降后又緩慢上升，在磷質(zhì)量濃度為1.024 mg/L時(shí)達(dá)最小值，表明在0.128～1.024 mg/L范圍內(nèi)，馬蹄蓮的胞間CO2濃度對(duì)其周圍環(huán)境的P很敏感。

2.4 磷對(duì)馬蹄蓮葉片水分利用效率的影響

由圖4可知，與對(duì)照相比，低質(zhì)量濃度（0.512 mg/L）磷提高了植株葉片的水分利用率，而較高質(zhì)量濃度（1.024 mg/L）磷則降低了植株葉片的水分利用率。

3 討論

3.1 磷對(duì)馬蹄蓮葉片光合特性影響的分析

本試驗(yàn)結(jié)果表明，馬蹄蓮葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度均以磷質(zhì)量濃度為0.512 mg/L處理最高，過(guò)高的磷質(zhì)量濃度處理反而降低了馬蹄蓮葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度；而馬蹄蓮葉片的蒸騰速率則隨施磷水平的增加總體呈下降趨勢(shì)。植物葉片胞間CO2濃度受氣孔導(dǎo)度、葉肉導(dǎo)度以及RnBP酶在羧化位點(diǎn)處同化CO2的速率等諸多因素的影響[6]，本研究結(jié)果表明，磷質(zhì)量濃度過(guò)低或過(guò)高均會(huì)直接影響馬蹄蓮光合特性，適宜的磷用量處理則可不同程度提高馬蹄蓮的光合作用、降低蒸騰速率，從而提高馬蹄蓮生長(zhǎng)狀況，使其養(yǎng)分利用效率和品質(zhì)都能顯著得到提高。于海彬等[7]在不同氮、磷營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)甜菜葉片光合速率影響的研究中指出，隨氮和磷施用量的增加，甜菜葉片光合速率提高；王仁雷等[8]在水稻葉片上的研究也得出同樣的結(jié)果。

3.2 磷水平與光合能力的關(guān)系

植物光合作用是植物利用葉綠素等光合色素在可見(jiàn)光的照射下，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物，并釋放出氧氣的生化過(guò)程[9]。該過(guò)程需要礦質(zhì)元素的參與，尤其是P的參與，植物生長(zhǎng)環(huán)境中的P元素能夠較為直接地被植物吸收；同時(shí)，光合作用是生物界的幾乎所有生物賴以生存的關(guān)鍵[10]。植物葉片凈光合速率的大小是衡量植物光合作用能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，它的變化直接反映出光合作用的程度以及光合作用的變化情況。影響凈光合速率大小的因素主要有胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，它們?cè)谥参锕夂献饔眠M(jìn)程中，協(xié)同發(fā)揮作用，從而使得光合作用進(jìn)行順利[11]。同時(shí)，蒸騰速率的大小可以衡量植物葉片的蒸騰強(qiáng)度和氣孔開(kāi)放程度，氣孔的開(kāi)放大小會(huì)直接影響CO2進(jìn)入葉片的量[12]，從而影響碳同化的進(jìn)行[13]。因此，光合作用的強(qiáng)弱由光合特性協(xié)同作用的程度所決定，而植物生長(zhǎng)環(huán)境的磷質(zhì)量濃度對(duì)植物光合作用以及生長(zhǎng)發(fā)育都有著決定性作用。

本試驗(yàn)結(jié)果證明，在磷脅迫下（大于0.128mg/L的磷質(zhì)量濃度時(shí)）馬蹄蓮的光合能力減弱，水分利用率降低，氣孔導(dǎo)度下降，胞間CO2濃度升高。由此可見(jiàn)，磷脅迫下，馬蹄蓮光合作用的主要限制因素是非氣孔因素，即葉肉細(xì)胞的光合特性降低所引起。磷脅迫條件下，氣孔導(dǎo)度降低，使水分通過(guò)氣孔的擴(kuò)散受阻，從而降低葉片蒸騰速率，減少了水分散失。李志剛等[14]就低磷脅迫對(duì)植物光合作用的影響進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，發(fā)現(xiàn)低磷處理使大豆葉片光合速率降低，并觀察到氣孔導(dǎo)度下降和葉肉細(xì)胞變?。坏夂纤俾氏陆捣却笥跉饪讓?dǎo)度的下降幅度，這說(shuō)明低磷脅迫下，非氣孔因素是光合作用下降的主要原因。

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