CIMMYT小麥育種特點及研究趨勢

張建華，張定一

（山西省農(nóng)業(yè)科學院小麥研究所，山西臨汾041000）

CIMMYT（International Maize and Wheat Improvement Center）是國際玉米小麥改良中心的簡稱，是世界上最大的玉米、小麥國際育種機構(gòu)，也是著名的“綠色革命”發(fā)源地之一，成立于1966年，總部設(shè)在墨西哥的El Batan。它是國際農(nóng)業(yè)研究磋商小組（CGIAR）下屬16個國際農(nóng)業(yè)研究中心之一，是一個非營利的國際農(nóng)業(yè)研究和培訓機構(gòu)。

受國家留學基金委資助，筆者于2011年2月至2012年1月赴墨西哥CIMMYT進行小麥品質(zhì)分析及小麥育種研究工作，親身經(jīng)歷了國際小麥育種機構(gòu)和國內(nèi)育種單位的差異，詳細闡述了CIMMYT小麥育種特點及研究趨勢，以供國內(nèi)育種同行借鑒。

1 CIMMYT簡介

1.1 主要研究領(lǐng)域

CIMMYT的使命是在保護自然資源的基礎(chǔ)上，持續(xù)增加玉米和小麥產(chǎn)量，確保全球糧食安全和減少貧困。CIMMYT主要研究領(lǐng)域包括：（1）基因資源的保護與利用；（2）培育多抗高產(chǎn)玉米、小麥新品種；（3）研究玉米、小麥生產(chǎn)體系持續(xù)發(fā)展的新方法；（4）開展自然資源保護、生物技術(shù)、作物生理和生態(tài)系統(tǒng)管理戰(zhàn)略性研究；（5）尋求更為有效的科研新方法；（6）提供中、高級專業(yè)培訓，為合作伙伴提供技術(shù)咨詢[1]。

1.2 組織機構(gòu)情況

CIMMYT主要業(yè)務(wù)部門包括玉米項目、小麥項目、社會經(jīng)濟學項目、保護性耕作農(nóng)業(yè)項目、種質(zhì)資源研究中心、地理信息系統(tǒng)、作物研究信息實驗室和基因組育種工程。

CIMMYT現(xiàn)有的高級科學家及管理人員有200余人，其來自40多個國家和地區(qū)。CIMMYT設(shè)有14個駐外機構(gòu)，共有100多名研究人員。最高決策機構(gòu)是理事會，由14個國家的15位科學家組成。理事會每年召開1～2次年會，負責審查中心的科研項目、經(jīng)費預算、任免中心領(lǐng)導成員和聘請高級研究人員等。目前，Dr.Thomas A.Lumpkin是CIMMYT的主任；小麥項目主任是Hans-Joachim Braun；玉米項目主任是Boddupalli M.Prasanna；CIMMYT駐北京辦事處主任是何中虎博士[2]。

1.3 國際合作

CIMMYT的研究成果對發(fā)展中國家的農(nóng)業(yè)已經(jīng)產(chǎn)生了巨大的影響。發(fā)展中國家有超過了6 000萬hm2的土地種植了帶有CIMMYT親本的小麥品種，有2 000萬hm2的土地種植了帶有CIMMYT親本的玉米品種。世界各地的科研人員超過10萬名得到過CIMMYT提供的培訓。CIMMYT保存了175 000份小麥和玉米種質(zhì)資源，且每年向全世界分發(fā)成千上萬份優(yōu)良材料。CIMMYT的信息產(chǎn)品及網(wǎng)絡(luò)大大提高了發(fā)展中國家的科研效率。

2 CIMMYT小麥育種特點

2.1 穿梭育種

40多a來，CIMMYT通過穿梭育種的方法培育出大批對光照、溫度、抗病性等有廣泛適應(yīng)性的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)小麥品種。在墨西哥，小麥有2個生長季節(jié)，冬季在 Obregon（海拔 39 m，27°N，生長季節(jié)為11月至第2年5月，180 hm2土地），然后立即穿梭到Toluca（海拔2 640 m，19°N，生長季節(jié)4—12月，84hm2土地）和ElBatan（海拔2 240 m，19°N，生長季節(jié) 4—12月，78 hm2土地）等地種植下一代。這3個小麥基地自然條件不同，篩選鑒定的目的也不同。Obregon年均降水量330 mm，平均溫度為23℃，地處Yaqui河流域，不僅是CIMMYT最大的小麥雜交和加代育種基地，而且也是小麥高產(chǎn)（10～12 t/hm2）潛力、耐熱抗旱、小麥葉銹病和稈銹病鑒定基地。Toluca年平均降水量為800mm，溫度范圍為-14～29℃，利用其高原、潮濕的環(huán)境，進行條銹病、葉枯病、赤霉病、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀篩選。El Batan年均降雨量為625 mm，溫度范圍為-7～31℃，主要進行赤霉病和葉銹病篩選。

此外，CIMMYT逐漸將穿梭育種擴展到美國、巴西、肯尼亞等地。2006年，其開始與肯尼亞進行稈銹和條銹病穿梭育種研究。

2.2 改良集團選擇法

改良集團選擇法[3]是CIMMYT小麥育種中常用的選育方法。雜種分離F2～F4世代在優(yōu)良單株里選1～3穗（穗數(shù)多少按種植面積而定），按組合混收混種，F(xiàn)5或F6世代選擇單株（單株選擇的具體世代因組合、農(nóng)藝性狀而異），進而選拔優(yōu)良株系以育成品種。由于雜種后代選育時所針對的主要是數(shù)量性狀，故在雜種群體中該性狀純合率達80%左右，即F5～F6世代進行個體選擇。該方法的優(yōu)點是雜種后代按組合種植，不分系譜，不分族群，無需詳細記載，方法簡單，節(jié)省人工和土地；雜種早代可保留更多有利基因，以增加重組機會；可同時處理較多雜交組合，增加成功機會；雜種群體在混合種植條件下可經(jīng)受自然選擇的壓力，淘汰其中的劣者，增強群體適應(yīng)性。CIMMYT采用此方法，選育出大批具有廣泛適應(yīng)性、抗銹病、高產(chǎn)的基因材料。但這種方法有時也會因自然選擇和基因型間競爭，使不良個體明顯增多，而某些期望類型的個體比率則因競爭力差而減少，全部育種年限要比系譜法多 1～2 a。

2.3 大環(huán)境育種

CIMMYT除了利用改良集團選擇法、穿梭育種手段培育具廣泛適應(yīng)性品種外，還注意針對世界上有代表性的地區(qū)環(huán)境進行大環(huán)境育種[4-5]，即將全球小麥分布區(qū)域根據(jù)種植習慣、灌溉體系、氣候條件、土壤類型、最終用途等劃分成12個大環(huán)境（表1）。

表1中，ME1～ME6是春小麥育種，育種基地設(shè)在墨西哥和肯尼亞，包括了耐熱育種、抗旱育種，抗條銹、葉銹、稈銹和赤霉病育種；ME7～ME12是半冬性、冬性小麥育種，育種基地設(shè)在土耳其。CIMMYT采取的這些育種措施，為全球小麥播種區(qū)提供具廣泛適宜性的小麥品種及種質(zhì)資源給予了有力的保障。

2.4 學科間的緊密合作

CIMMYT的小麥科研工作進行得很細，分工具體明確，各學科間結(jié)合緊密。CIMMYT的中心任務(wù)是選育具有廣泛適應(yīng)性的優(yōu)良品系，圍繞著這個中心任務(wù)有許多分支，如基因資源、病蟲害研究、遠緣雜交、分子輔助育種、抗病育種、品質(zhì)分析、植物生理、信息處理等。各學科間緊密結(jié)合，如銹病學家對小麥銹病進行系統(tǒng)研究后，為育種家提供抗源材料及抗病育種的理論依據(jù)；分子輔助育種、遠緣雜交、種質(zhì)資源和品質(zhì)分析的研究為育種家提供抗病材料和具有不同優(yōu)良性狀的多種育種原始材料及中間材料，育種者利用這些材料進行雜交，可選育出抗病性、適應(yīng)性和品質(zhì)優(yōu)良的品種。由于各項工作分工較細，所以，每項工作都進行得具體且有深度，然后有機地結(jié)臺起來，從而提高了整體研究水平。

表1 12個大環(huán)境小麥面積、逆境狀況、代表地區(qū)及生長特性

2.5 小麥種質(zhì)改良

春小麥與冬小麥、小麥與黑麥、普通小麥與硬粒小麥雜交是CIMMYT小麥育種工作中的一個重要特點。小麥的冬、春性屬于2個不同的生態(tài)類型，在光溫反應(yīng)、抗病性、抗旱性及豐產(chǎn)性等方面皆有顯著差異。因此，利用春小麥與冬小麥進行雜交可以相互結(jié)合其優(yōu)良性狀，從而擴大了雜種后代遺傳變異的幅度。黑麥具有耐寒、抗旱、耐貧瘠的特性，與小麥的親緣關(guān)系比較近，并且容易形成屬間雜種，將六倍體小麥與二倍體黑麥雜交，育成八倍體小黑麥屬，可獲得抗寒、抗病、穗大粒多等優(yōu)良的經(jīng)濟性狀。硬粒小麥的面粉具有較高的營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)，其蛋白質(zhì)含量和面筋含量均明顯高于普通小麥。而且其具有較強的抗病性，例如抗條銹、葉銹、黑穗和白粉病。因此，硬粒小麥與普通小麥雜交，可改善普通小麥的品質(zhì)特性和抗病性。

3 研究趨勢

3.1 注重產(chǎn)量潛力研究

自20世紀50年代開始，許多研究人員致力于小麥產(chǎn)量的提高。一個重大的突破性進展是1960年Dr.N.E.Borlaug對矮稈基因Rht1和Rht2的運用，使1965—1975年這10 a間，小麥產(chǎn)量增加了50%；1990年，CIMMYT研究人員Raiaram等發(fā)現(xiàn)，攜帶1B/1R易位系的春小麥產(chǎn)量顯著高于不具有1B/1R易位系的小麥品種。2005年，F(xiàn)oulkes和Zhou分別分析了1972—1995，1970—2000年小麥品種的產(chǎn)量，結(jié)果表明，攜帶1B/1R易位系的小麥品種每年產(chǎn)量增加1.2%；2005年Condon等報道，選擇與氣孔開度正相關(guān)的面包小麥具有較大的增產(chǎn)潛力。在這幾種增產(chǎn)潛力方法中，以易位系作用最為顯著。但是產(chǎn)量高的品種往往易于感病和受逆境脅迫，又會導致產(chǎn)量下降，因此，小麥育種在提高產(chǎn)量的同時又兼顧抗病和抗逆境脅迫，這是一個嚴峻的挑戰(zhàn)[3]。

3.2 保護性耕作技術(shù)研究

保護性耕作是全球農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要模式，已成為目前世界上應(yīng)用最廣、效果最好的一項旱作農(nóng)業(yè)技術(shù)[3]。據(jù)FAO統(tǒng)計，全世界保護性耕作應(yīng)用面積達到1.69×108hm2，占世界總耕地面積的11%。美國、加拿大、巴西、阿根廷和澳大利亞的保護性耕作分別占耕地面積的60%，30.5%，74.8，80%和67%。哈薩克斯坦的保護性耕作面積發(fā)展相當快。印度和中國的保護性耕作也在迅速發(fā)展。保護性耕作的3要素分別為：土壤表面覆蓋、土壤最低限度的耕作和作物輪作。其可以提高旱地的水分利用率，改變土壤理化性質(zhì)，保護環(huán)境、減少成本。但與保護性耕作相配套的機器設(shè)備的購置以及人們觀念的更新是這項新的耕作模式利用的主要限制因素[4]。

3.3 分子育種

分子育種就是將基因工程應(yīng)用于育種工作中，通過基因?qū)?，從而培育出符合一定要求的新品種或新材料。CIMMYT分子育種目標主要是傳統(tǒng)方法難以選擇的病蟲害抗性的培育和逐步累加微效抗病基因，例如銹病、線蟲、赤霉病和葉枯?。涣硗膺€有品質(zhì)方面的性狀標記，如高蛋白Pro-1和Pro-2、淀粉的Wx-B1 null類型、硬度基因Pina-D1b/Pinb-D1a；以及與株高相關(guān)的基因Rht1，Rht2 和 Rht8 等[5]。

3.4 轉(zhuǎn)基因小麥

面對全球糧食安全問題、氣候改變和非生物逆境脅迫，運用生物技術(shù)克服常規(guī)育種手段難以解決的小麥生產(chǎn)限制性因素，轉(zhuǎn)基因小麥應(yīng)運而生。CIMMYT研究人員David Bonnett和Carolina Saint Pierre在日本國際農(nóng)林水產(chǎn)業(yè)研究中心（JIRCAS）資金資助下開展小麥抗旱轉(zhuǎn)基因項目研究，有望在2015年推廣小麥抗旱品種。

3.5 慢病性利用

CIMMYT在3種銹病的慢病性研究與品種選育方面一直居世界領(lǐng)先地位，已建立了一套行之有效的育種方法。Dr.Ravi.Singh在慢病性育種方面提出的將3～4個較大效應(yīng)的微效基因聚合即可獲得接近免疫的持久抗性。CIMMYT研究表明，不同病害的慢病性基因常常緊密連鎖或位于一個染色體的相同位點，例如慢葉銹的Lr34與慢條銹的Yr18、抗BYDV及慢白粉、Lr46與Yr29及慢白粉緊密連鎖，Sr2與Yr30及抗赤霉病基因緊密連鎖，對培育兼抗品種十分有利。

3.6 品質(zhì)研究

CIMMYT品質(zhì)測試和小麥育種緊密結(jié)合，谷物化學品質(zhì)實驗室根據(jù)育種家提供的小麥育種材料的信息，結(jié)合品質(zhì)分析結(jié)果，提供給育種家詳細的分析報告[6-7]。育種家根據(jù)品質(zhì)結(jié)果進行篩選，制定詳細的育種方案。CIMMYT在品質(zhì)研究方面除加工品質(zhì)外，更注重微量元素營養(yǎng)研究，旨在通過育種途徑提高鐵、鋅、維生素等的含量，保證人體健康。

[1]袁漢民.CIMMYT及其小麥育種 [J].寧夏農(nóng)業(yè)科學，1991（2）：49-52.

[2]董進英.CIMMYT小麥育種特點及發(fā)展趨勢 [J].種子，1989（5）：23-25.

[3]Rajaram S，Braun H J.Wheat yield potential[C]//International symposium on wheat yield potential.Bl Batan：CIMMYT，2008：103-107.

[4]李安寧，范學民，吳傳云，等.保護性耕作現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J].農(nóng)業(yè)機械學報，2006，37（10）：107-111.

[5]Thomas A Lumpkin.Wheat-global alliance for improving food security and the livelihoods of the resource-poor in the developingworld[M].El Batan：CIMMYT，2011.

[6]時曉偉.CIMMYT小麥品質(zhì)育種策略 [J].天津農(nóng)業(yè)科學，2011，17（3）：108-111.

[7]何中虎.國際小麥育種研究趨勢分析 [J].麥類作物學報，2006，26（2）：154-156.