Ghostburster模型鞍結(jié)分岔點附近放電模式的轉(zhuǎn)遷控制

陳穎源，王 江，曾啟明，陳偉樂，魏熙樂，鄧 斌

(1. 天津大學(xué)電氣與自動化工程學(xué)院，天津 300072；2. 香港理工大學(xué)機電工程學(xué)院，香港 999077)

在神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元的放電模式蘊含著大量的信息．聲、光、電以及機械等外界刺激通過影響神經(jīng)元的生理參數(shù)引發(fā)不同的放電模式，如峰放電、簇放電等．峰放電在動力學(xué)上對應(yīng)著穩(wěn)定的極限環(huán)[1-2]，而簇放電的動力學(xué)特性更加復(fù)雜[2-9]．受快慢離子通道的調(diào)節(jié)，神經(jīng)元可表現(xiàn)出混沌簇放電[2-4]、反彈簇放電[5-6]等多種簇放電形式．研究認(rèn)為簇放電在從受體神經(jīng)元到腦皮層的神經(jīng)信息處理中發(fā)揮了重要的作用[7-8]，而且還可以加強腦皮層各區(qū)域之間的聯(lián)系[9]．同時，不正常的簇放電則會破壞神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞．比如帕金森患者發(fā)病時在丘腦中繼細(xì)胞上觀察到的大量的反彈簇放電[5-6]．

神經(jīng)元隨著參數(shù)的變化會產(chǎn)生分岔，從而引起不同放電模式的轉(zhuǎn)換．所以，通過調(diào)整分岔點的位置，可以使神經(jīng)元在某些參數(shù)下達(dá)到期望的放電特性[1,10]．文獻[11]利用卡爾曼濾波器控制小腦皮層模型的頻率和放電模式．文獻[12]利用狀態(tài)反饋控制來抑制心臟中不正常的動作電位．文獻[13]利用washout濾波器控制Hopf分岔點來實現(xiàn)HH模型靜息狀態(tài)和周期放電狀態(tài)之間的轉(zhuǎn)換．washout濾波器不改變原系統(tǒng)的平衡點，其在神經(jīng)系統(tǒng) Hopf分岔控制[13-16]和混沌控制[16-17]中應(yīng)用較廣．但是，對神經(jīng)系統(tǒng)進行鞍結(jié)分岔控制的研究鮮見文獻報道．筆者從Ghostburster模型[18-19]極限環(huán)上的鞍結(jié)分岔點出發(fā)，通過washout濾波器調(diào)整鞍結(jié)分岔點的位置，以實現(xiàn)鞍結(jié)分岔點兩端放電模式的轉(zhuǎn)遷．

Ghostburster模型是來自于弱電魚電敏感側(cè)線葉(electrosensory lateral line lobe，ELL)椎體細(xì)胞的二室模型，有豐富的放電模式[18-19]．2000年，Lemon和Turner[20]分析了 ELL椎體細(xì)胞中頻率的簇放電機制．2002年，Doiron等[18-19]研究了 ELL椎體細(xì)胞在外電場作用下的非線性特性，把多室結(jié)構(gòu)降維為二室并命名為 ghostburster模型．他們提出該模型的簇放電是由快子系統(tǒng)固定點詭異(ghost)的鞍結(jié)分岔產(chǎn)生的，這種鞍結(jié)分岔有別于傳統(tǒng)簇放電發(fā)生時快子系統(tǒng)從靜息態(tài)到極限環(huán)的分岔類型[1]，靜息態(tài)并不存在，簇放電的時間間隔主要由無限周期分岔決定，這種分岔形式稱為“ghost”．這種特殊的簇放電為了解放電模式提供了新的見解．

筆者在 washout濾波器產(chǎn)生的控制效應(yīng)的基礎(chǔ)上，通過快慢系統(tǒng)分解，分析了 washout濾波器作用到鞍結(jié)分岔點上的內(nèi)在機制，發(fā)現(xiàn)快子系統(tǒng)固定點的鞍結(jié)分岔和快子系統(tǒng)從周期一極限環(huán)轉(zhuǎn)換到周期二極限環(huán)的臨界點之間的相互作用是該模型周期放電和簇放電產(chǎn)生的關(guān)鍵因素．

1 Ghostburster模型的動力學(xué)分析

Ghostburster模型[18-19]是弱電魚 ELL椎體細(xì)胞的二室模型．它描述了胞體和樹突之間信息的傳導(dǎo)，從整體上刻畫了柱狀細(xì)胞的動力學(xué)行為．Ghostburster模型包含了6個非線性微分方程．

1)胞體部分

2)樹突部分

其中，式(1)和(3)分別為胞體和樹突膜電壓的微分方程，Iu為控制電流項．胞體和樹突之間通過簡單的耗散電流耦合．各個離子通道電流(INa,s，IDr,s，INa,d，IDr,d)受最大電導(dǎo) gmax(單位為 m s/cm2)，S型激活和失活概率曲線w = n ,h,p)及通道時間常數(shù)τ(單位為ms)影響，其參數(shù)選擇參見文獻[18]．其他參數(shù)選擇如下：gc=1，κ= 0 .4，VNa= 4 0mV，VK=?8 8.5mV ，Vleak=?7 0mV，gleak= 0 .18，Cm= 1 μF/cm2．本文用去極化電流 Is作為分岔參數(shù)來研究 Ghostburster模型的動力學(xué)特性．圖1是放電頻率f( f = 1 /TISI，ISI為峰峰間期)和最大Lyapunov指數(shù)λ隨著分岔參數(shù) Is變化的圖形．

圖1 放電頻率f和Lyapunov指數(shù)λ隨去極化電流Is變化的分岔圖Fig1 Bifurcatim diagram of f and λ as Is varied

(1) 當(dāng)Is＜Is1時，神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)，系統(tǒng)存在一個穩(wěn)定的平衡點和一個不穩(wěn)定的平衡點，這時f=0，λ=0．

(2) 當(dāng)Is= Is1( ≈ 5 .8μ A /cm2)時產(chǎn)生了不變環(huán)上固定點的鞍結(jié)分岔，2個平衡點碰撞消失，產(chǎn)生一對穩(wěn)定的極限環(huán)和不穩(wěn)定的極限環(huán)．

(3) 當(dāng) Is1＜Is＜Is2時，穩(wěn)定的極限環(huán)和不穩(wěn)定的極限環(huán)共存．神經(jīng)元呈現(xiàn)周期放電狀態(tài)，這時峰峰間期(ISI)為常數(shù)，f也為常數(shù)，λ=0．在該區(qū)間內(nèi)的典型響應(yīng)如圖2(a)和(b)所示．

(4) 當(dāng)Is= Is2( ≈ 8 .5μ A /cm2)時產(chǎn)生極限環(huán)的鞍結(jié)分岔，這是一種接近余維2(near codimension-2)的鞍結(jié)分岔[1]．穩(wěn)定的極限環(huán)和不穩(wěn)定的極限環(huán)碰撞消失，從而產(chǎn)生混沌現(xiàn)象．

(5) 當(dāng) Is2＜ Is＜ Is3時，神經(jīng)元不存在穩(wěn)定的極限環(huán)．在大部分參數(shù)下其 ISI是變化的，故f也是變化的．λ＞0表明神經(jīng)元處于混沌狀態(tài)，而λ=0表明系統(tǒng)進入了周期窗口(比如 Is在 [ 13.13μA/cm2，13.73μA /cm2]區(qū)間內(nèi)存在一個六周期解)．在該區(qū)間內(nèi)的典型響應(yīng)如圖2(c)和(d)所示．

(6) 當(dāng) Is= Is3≈ 1 7.65μA /cm2時，系統(tǒng)在該參數(shù)附近產(chǎn)生倍周期分岔，產(chǎn)生了二周期解．

(7) Is＞Is3時神經(jīng)元呈二周期簇放電狀態(tài)，所以λ= 0 ．在該區(qū)間內(nèi)的典型響應(yīng)如圖2(e)和(f)所示．

圖2 Ghostburster模型在3類典型電流輸入下的響應(yīng)Fig.2 Time series of somatic membrane potential Vs and dendritic membrane potential Vd of ghostburster model with 3 different current stimulations

2 Ghostburster模型的 washout濾波器反饋控制

2.1 Washout濾波器

Washout濾波器實際上是一個高通濾波器，其穩(wěn)態(tài)輸入被濾除，而暫態(tài)輸入則得到保留．一維washout濾波器[13,17,21]可設(shè)計為

式中：x為 washout濾波器的輸入；d為 washout濾波器時間常數(shù)的倒數(shù)；z為 washout濾波器的狀態(tài)；y為輸出函數(shù)． ()gy是待設(shè)計的控制函數(shù)．濾波器有2個條件需要滿足，一個是 d ＞ 0 以保證濾波器的穩(wěn)定性．另一個是 g ( 0)= 0 以保留初始平衡點．加入washout濾波器后，新系統(tǒng)(式(1)～式(7))將變成七階系統(tǒng)．因為 Vs在反饋系統(tǒng)中易于測量，令 x = Vs作為唯一的控制器輸入．為了簡化控制參數(shù)的選擇，控制函數(shù)只包含一個線性項，表示為

式中K為反饋控制器增益．由圖 1可知 Is=Is2(≈8.5μA/cm2)2端存在著2種不同的狀態(tài)：周期放電和混沌簇放電．故本文把控制目標(biāo)設(shè)定為實現(xiàn)這2種狀態(tài)之間的相互轉(zhuǎn)換．根據(jù) Izhikevich的描述，Is2附近發(fā)生的是極限環(huán)上接近余維 2的鞍結(jié)分岔[1]，要從數(shù)值上精確確定分岔點的位置非常困難．所以，只能從經(jīng)驗上通過調(diào)節(jié)參數(shù)K和d來達(dá)到期望的特性．

2.2 Washout濾波器控制結(jié)果

2.2.1 從混沌簇放電到周期放電的轉(zhuǎn)遷

圖3為washout濾波器參數(shù)的變化對最大Lyapunov指數(shù)λ的影響．由圖 3可知在同一d下隨著K增加λ呈遞減趨勢，但是并不單調(diào)．而且，d不同時λ作為K的函數(shù)變化并無太大區(qū)別．K增加到一定值后λ為負(fù)值，說明神經(jīng)元呈現(xiàn)周期放電狀態(tài)．為了分析方便，把濾波器參數(shù)設(shè)置為 K = 0 .3、d = 0 .4.圖 4表示的是加上控制器前后胞體和樹突膜電壓的時間序列．控制量在 t = 2 00ms 時加入．在經(jīng)過一個短的暫態(tài)過程后，神經(jīng)元從混沌簇放電轉(zhuǎn)換為周期放電．圖 5是加入控制器以后，λ和f隨著 Is變化．因為washout濾波器并不改變平衡點的特性，第1分岔點仍然在 Is1= 5 .8μA /cm2處．第 2分岔點 Is2從8.5μA/cm2移至11.7μA/cm2，使I=9.0在區(qū)間s[Is1, Is2]內(nèi)，模型呈周期放電狀態(tài)．第 3分岔點 Is3從17.65μA/cm2延后至20.8μA/cm2．混沌區(qū)域[I ,I ]的s2s3大小幾乎保持不變，只是做了一段平移．這是因為washout濾波器只是改變了全系統(tǒng)的極限環(huán)的鞍結(jié)分岔位置，而快子系統(tǒng)固定點的鞍結(jié)分岔幾乎沒有任何改變造成的．

圖3 在不同d下λ隨K變化的情況(Is=9.0 μA/cm2)Fig.3 Maximum Lyapunov exponents λ as a function of K while parameter d varied(Is=9.0 μA/cm2)

圖4 Is =9.0 μA /cm2，K =0.3和 d =0.4時神經(jīng)元的放電時間序列(控制項在t=200 ms時加入)Fig.4 Time series of ghostburster model with I s =9.0 μA /cm2，K=0.3 and d=0.4 (t=200 ms)

圖 5 加入控制器(參數(shù)為 0.3K= ， 0.4d= )后 ghostburster模型狀態(tài)隨著去極化電流 sI變化的分岔圖Fig.5 Bifurcation diagram of fand λafter adding controller with 0.3=K ，0.4=d

2.2.2 從周期放電到混沌簇放電或其他放電模式的轉(zhuǎn)遷

在極限環(huán)的鞍結(jié)分岔點左方取 Is= 8 .0μA /cm2．為分析方便仍然取 d = 0 .4．圖 6給出了在 K =?0 .2、K=?1 .0和 K =?2 .0時胞體的動作電位．控制項在t= 1 00ms時加入．隨著K減小，神經(jīng)元先是轉(zhuǎn)變成周期簇放電，然后再轉(zhuǎn)變成高頻峰放電．在混沌區(qū)域內(nèi)，λ劇烈波動．通過λ的變化確定系統(tǒng)混沌時K的取值范圍．當(dāng)d=0.4時，K的取值在[?0.8,0]之間．隨著d的增加，K的取值范圍也在增加．圖7(b)圖．因為 pd對快子系統(tǒng)的直接作用對象是樹突膜電壓 Vd，為分析方便選擇 Vd作為快子系統(tǒng)的代表變量進行研究．分岔圖頂部帶三角形標(biāo)志實線為在不同pd下 Vd在周期軌道上的極大值． pd= pd1是快子系統(tǒng)將 -Kd平面( 0K＜ )劃分成2部分，神經(jīng)元在該平面上半部分呈混沌簇放電狀態(tài)，在下半部分呈周期簇放電狀態(tài)．所以，K為負(fù)時可以達(dá)到將周期放電轉(zhuǎn)換為混沌簇放電或高頻放電的目的．

圖 6 不同的 washout控制參數(shù)下胞體的放電時間序列(Is＝8.0 μA/cm2，d＝0.4，控制項在 t＝100 ms時加入)Fig.6 Membrane potential of soma before and after control with different parameters (Is＝8.0,μA/cm2，d＝0.4，and t＝100 ms)

圖7 不同控制參數(shù)下放電模式的區(qū)域劃分Fig.7 Regions of firing patterns divided by different control paramters

2.3 Washout濾波器對 ghostburster模型的作用機制分析

為了分析washout濾波器對ghostburster模型分岔點的作用機制，利用奇異攝動理論[22-23]，將ghostburster模型分成一快一慢2個子系統(tǒng)，表示為

式中x為快變量的向量．在原始系統(tǒng)中，該向量包含了 Vs、Vd、ns、hd和 nd5個變量．因為 washout濾波器的常數(shù)大約為2.5 ms(1d)，約為τpd的一半，所以washout濾波器變量z也應(yīng)為快變量．在快子系統(tǒng)變化過程中 pd可以近似為常數(shù)，所以其為慢變量． f ( x , pd)在原始模型中表示的是式(1)～式(5)，而在控制模型中表示的是式(1)～式(5)和式(7)．

2.3.1 從混沌簇放電到周期放電轉(zhuǎn)遷的情況

圖 8 對于延后鞍結(jié)分岔點的快慢系統(tǒng)分析( Is= 9 .0μA /cm2，K= 0 .3， d = 0 .4)Fig.8 Analysis of fast-slow subsystem in the case of delaying bifurcation point( I s = 9 .0 μ A /cm2,K = 0 .3,d = 0 .4)

圖 8(a)是當(dāng) Is= 9 .0μA /cm2時快子系統(tǒng)的分岔周期一極限環(huán)和周期二極限環(huán)的分界點．在 pd＞pd1時 Vd只有 1個極大值，而在 pd＜pd1時有2個極大值．分岔圖中部帶方塊標(biāo)志實線為 2個連續(xù)放電之間 Vd的平均值 Vd，表示為式中 ti是第i個放電的放電時間．樹突膜電壓 Vd在pd＜pd1時呈二周期簇放電狀態(tài)，其第2個放電的峰值減小，和下一個放電之間的時間間隔拉長．所以Vd在pd= pd1處也出現(xiàn)了一個明顯的拐點．分岔圖底部帶空心圓點的長虛線 d pdd t = 0 為 pd零值線，其和 Vd曲線交于 pd= pd2＜ pd1，在該點處由正變負(fù)．在 pd=(= 2 .207749＞ pd1)處快子系統(tǒng)出現(xiàn)了固定點的鞍結(jié)分岔．因為 pd是鉀離子通道的失活變量，增加 pd相當(dāng)于減小去極化電流 Is．

把全系統(tǒng)的解投射到 Vd-pd相平面上(圖 8(b)中帶箭頭的實線)來分析簇放電的產(chǎn)生過程．假設(shè)解軌跡從位于 pd零值線下方的 A 點出發(fā)，因為dpddt ＞ 0 ，軌跡向右邊緩慢移動．在穿過 pd零值線后，由于 d pdd t ＜ 0 ，軌跡向左移動并突然產(chǎn)生一次放電上跳至 Vd最大值曲線的某一點．之后，受復(fù)極化變量 hd的作用，Vd下落跌回 pd零值線的下方．Vd-pd軌跡盤旋左移遠(yuǎn)離固定點的鞍結(jié)分岔點 pd=，放電頻率也逐漸增加．在進入 pd(t)＜pd1區(qū)域以后，軌跡從周期一峰放電轉(zhuǎn)換成周期二峰放電，這是一次高頻二次放電，第 2次放電的幅值會減小從而使 Vd減?。?dāng)，p (t)重新增加逐漸d進入“詭異的”鞍結(jié)分岔點． pd越接近，移動也就越緩慢，所以簇放電之間的間隔拉長．這種簇放電是混沌的，具有不可重復(fù)性，其產(chǎn)生取決于解軌跡能否從周期一區(qū)域進入周期二區(qū)域從而產(chǎn)生不完全的放電[18]．

圖8(c)是加上washout濾波器反饋控制(參數(shù)為d= 0 .4， K = 0 .3)以后快子系統(tǒng)的分岔圖．當(dāng)dpddt = 0 時，pd由 Vd唯一確定，所以 pd零值線和圖8(a)相比沒有變化．通過對比還可以發(fā)現(xiàn) pd1左移而pd2右移，它們相互靠近使 Vd-pd軌跡進入周期二區(qū)域越來越難． pd1和 pd2越靠近，產(chǎn)生不完全的放電就越困難．解軌跡向右移動，而固定點的鞍結(jié)分岔并沒有變化． pd在進入 pd(t)＜pd1區(qū)域之前返回高值區(qū)域，在這種情況下產(chǎn)生簇放電的條件并不滿足．所以系統(tǒng)只能產(chǎn)生周期放電(圖 4(a)和(b)，t = 2 00ms 后部分)．

2.3.2 從周期放電到混沌簇放電或其他放電模式的情況

圖 9(a)是當(dāng) Is= 8 .0μA /cm2時，原系統(tǒng)的快子系統(tǒng)分岔圖及全系統(tǒng)解在 Vd-pd平面上的投影疊加到分岔圖上的情形，pd1和 pd2的距離和圖 8(a)相比縮短了，而固定點的鞍結(jié)分岔= 1 .472756則更接近pd1．在 pd1，pd2和相互作用下，解軌跡被夾在 pd1和之間，系統(tǒng)周期放電．

圖 9(b)為當(dāng) washout濾波器參數(shù)為 d = 0 .4，K=? 0 .2時快子系統(tǒng)的分岔圖．和圖 9(a)相比，固定點的鞍結(jié)分岔保持不變，但是 pd1的位置右移而pd2左移，兩者距離拉長使解軌跡易于進入周期二區(qū)域，所以，整個軌跡向左移動，系統(tǒng)呈混沌放電狀態(tài)(圖6(a)，t = 1 00ms后部分)．繼續(xù)減小washout濾波器的參數(shù)K(圖 9(c)，K =?1 .0)，pd1和解軌跡都繼續(xù)左移，而 Vd曲線上升，和 pd零值線不再具有交點．全系統(tǒng)只能產(chǎn)生一個完全放電和一個不完全放電，呈周期二簇放電狀態(tài)(圖 6(b)，t = 1 00ms 后部分)．進一步減小K( K=?2 .0)時(圖 9(d)～(f))，pd1和之間的距離繼續(xù)減小，周期二區(qū)域右移．在圖 9(d)中 Vd,max左端，快子系統(tǒng)從右到左經(jīng)歷了一次從周期二極限環(huán)到周期一極限環(huán)的轉(zhuǎn)換過程，其臨界點記為 pd2．為簡單起見，把加入控制器以前，加入控制器以后的過渡階段和穩(wěn)定階段的解軌跡分別疊加到分岔圖上．從圖 9(d)可知軌跡是周期的，但是在washout濾波器加入以后，解軌跡馬上遠(yuǎn)離固定點的鞍結(jié)分岔．周期二區(qū)域同時右移把解軌跡包含在內(nèi)．因為解軌跡不能馬上變化，它只能盤旋左移產(chǎn)生不完全的放電并穿越 pd2圖9(e)．在 pd＜pd2時，解軌跡逐漸收斂成一個極限環(huán)(圖 9(f))．所以，樹突膜電壓呈高頻小幅震蕩狀態(tài)，而在胞體則體現(xiàn)為高頻峰放電．

綜上所述，外電流的加入改變了 Ghostburster模型快子系統(tǒng)從周期一極限環(huán)轉(zhuǎn)換到周期二極限環(huán)的臨界點 pd1，樹突平均模電壓的正負(fù)分界點 pd2和快子系統(tǒng)固定點的鞍結(jié)分岔的位置．而 washout濾波器只改變 pd1和 pd2的位置．考慮到 pd2并不總是存在(如圖9(c) 和(d)的情況)，可以得出washout濾波器通過影響 pd1產(chǎn)生樹突的不完全放電，從而影響整個ghostburster神經(jīng)元是否產(chǎn)生簇放電的結(jié)論．

圖9 對于提前鞍結(jié)分岔點的快慢系統(tǒng)分析( Is=8.0μA /cm2，d=0.4)Fig.9 Analysis of fast-slow subsystem in case of advancing bifurcation point( I s=8.0μA /cm2，d=0.4)

3 結(jié) 語

將 washout濾波器作為反饋控制器加入到ghostburster模型中以實現(xiàn)極限環(huán)上的鞍結(jié)分岔點附近的放電模式轉(zhuǎn)換．然后，通過把系統(tǒng)分成快慢 2個子系統(tǒng)，研究了 washout濾波器作用于 ghostburster模型的機制．因為washout濾波器并不改變系統(tǒng)平衡點(包括全系統(tǒng)和快子系統(tǒng))的位置，所以其通過改變從周期一極限環(huán)轉(zhuǎn)換到周期二極限環(huán)的臨界點的位置來實現(xiàn)放電模式的轉(zhuǎn)遷．而外加電流除了改變上述分岔外，還可以改變快子系統(tǒng)固定點的鞍結(jié)分岔．本文的研究明確了 ghostburster模型的簇放電形成機制．在以后的研究中會繼續(xù)探討鞍結(jié)分岔控制對神經(jīng)系統(tǒng)的作用機制，以期為神經(jīng)系統(tǒng)疾病診斷和治療提供參考．

［1］ Izhikevich E M. Dynamical Systems in Neuroscience：The Geometry of Excitability and Bursting[M]. Cambridge：The MIT Press，2007.

［2］ 楊卓琴，陸啟韶. 神經(jīng)元 Chay模型中不同類型的簇放電模式[J]. 中國科學(xué)，2007，37(4)：440-450.Yang Zhuoqin，Lu Qishao. Different bursting patterns in chay neuron model[J]. Science in China，2007，37(4)：440-450(in Chinese).

［3］ 楊卓琴. 神經(jīng)元電活動不同節(jié)律模式的幾種變化過程[J]. 物理學(xué)報，2010，59(8)：5319-5324.Yang Zhuoqin. Transitions of different rhythm patterns of neuronal firing activity[J]. Acta Phys Sin，2010，59(8)：5319-5324(in Chinese).

［4］ 王寶燕，徐 偉，邢真慈. 外界電場激勵下的耦合FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元系統(tǒng)的放電節(jié)律研究[J]. 物理學(xué)報，2009，58(9)：6590-6595.Wang Baoyan，Xu Wei，Xing Zhenci. Fire patterns of coupled FitzHugh-Nagumo neurons exposed to external electric field[J]. Acta Phys Sin，2009，58(9)：6590-6595(in Chinese).

［5］ Rubin J E，Terman D. High frequency stimulation of the subthalamic nucleus eliminates pathological thalamic rhythmicity in a computational model[J]. J Comput Neurosci，2004，16(3)：211-235.

［6］ Terman D，Rubin J E，Yew A C，et al. Activity patterns in a model for the subthalamopallidal network of the basal ganglia[J]. J Neurosci，2002，22(7)：2963-2976.

［7］ Singer W，Gray C M. Visual feature integration and the temporal correlation Hypothesis[J]. Annu Rev Neurosci，1995，18：555-586.

［8］ Wehr M，Laurent G. Odour encoding by temporal sequences of firing in oscillating neural assemblies[J]. Nature，1996，384(14)：162-166.

［9］ Singer W. Synchronization of cortical activity and its putative role in information processing and learning[J].Annu Rev Neurosci，1993，55(3)：349-374.

［10］ Chen G R，Moiola J L，Wang H O. Bifurcation control：Theories，methods，and applications[J]. Int J Bif and Chaos，2000，10(3)：511-548.

［11］ Schiff S J，Sauer T. Kalman filter control of a model of spatiotemporal cortical dynamics[J]. J Neural Eng，2008，5(1)：1-8.

［12］ Munoz L M，Stockton J F，Otani N F. Applications of control theory to the dynamics and propagation of cardiac action potentials[J]. Annals of Biomedical Engineering，2010，38(9)：2865-2876.

［13］ Xie Y，Chen L N，Kang Y M，et al. Controlling the onset of Hopf bifurcation in the Hodgkin-Huxley model[J]. Physical Review E，2008，77(6)：061921.

［14］ Wang J，Chen L Q，F(xiàn)ei X Y. Bifurcation control of the Hodgkin-Huxley equations[J]. Chaos，Solitons & Fractals，2007，33(1)：217-224.

［15］ 羅 明，彭建華，吳勇軍. Washout-filter輔助的FitzHugh-Nagumo神經(jīng)元放電行為的分岔控制[J]. 動力學(xué)與控制學(xué)報，2009，7(3)：226-229.Luo Ming，Peng Jianhua，Wu Yongjun. Bifurcation control of FitzHugh-Nagumo neuronal firing behabior aided with Washout-filter[J]. Journal of Dynamics and Contrrol，2009，7(3)：226-229(in Chinese).

［16］ Wang H O，Abed E H. Bifurcation control of a chaotic system[J]. Automatica，1995，31(9)：1213-1326.

［17］ Zhou S B，Liao L F，Wu Z F，et al. Washout filterbased chaotic control in a neural network with uncertain time delays [C]//Proceedings of International Conference on Communications，Circuits and Systems. Hong Kong，China，2005：959-963.

［18］ Doiron B，Laing C R，Longtin A. Ghostbursting：A novel neuronal burst mechanism[J]. J Comput Neurosci，2002，12(1)：5-25.

［19］ Laing C R， Doiron B， Longtin A， et al.Ghostbursting：The effects of dendrites on spike patterns[J]. Neurocomp，2002，44(3)：127-132.

［20］ Lemon N，Turner R W. Conditional spike backpropagation generates burst discharge in a sensory neuron[J].J Neurophysiol，2000，84(3)：1519-1530.

［21］ 趙益波，羅曉曙. 基于washout濾波器技術(shù)的Colpitts振蕩器混沌控制研究[J]. 物理學(xué)報，2007，56(11)：6258-6262.Zhao Yibo，Luo Xiaoshu. Study on chaotic control of Colpitts oscillator based on washout filter technique[J].Acta Phys Sin，2007，56(11)：6258-6262(in Chinese).

［22］ Guckenheimer J. Progress in Nonlinear Differential Equations and Their Applications[M]. Boston：Birkhauser，1996.

［23］ Rinzel J，Lee Y S. Nonlinear Oscillations in Biology and Chemistry[M]. New York：Springer，1986.