基于STELLA模型的天敵-稻縱卷葉螟系統(tǒng)的情景分析*

秦 鐘，章家恩，駱世明，張 錦,李逸勉

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生態(tài)學(xué)系∥華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室∥廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510642)

害蟲種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究是種群生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。20世紀(jì)60年代以來，隨著害蟲防治技術(shù)和研究方法的不斷發(fā)展，將系統(tǒng)科學(xué)理論和方法引入到種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及控制的研究中，從而實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)的優(yōu)化控制為害蟲的防治研究提供了新途徑。Watt[1-2]、Morris[3]等是率先應(yīng)用系統(tǒng)分析方法研究昆蟲種群動(dòng)態(tài)的科學(xué)家，Huffaker[4-5]在其主持的有害生物協(xié)調(diào)管理計(jì)劃中也特別強(qiáng)調(diào)應(yīng)用系統(tǒng)處理方法研究各種害蟲及病害的重要性。美國、加拿大、荷蘭等國家應(yīng)用系統(tǒng)科學(xué)方法和模擬技術(shù)先后對(duì)苜蓿、大豆、棉花、柑桔等作物系統(tǒng)的害蟲綜合治理進(jìn)行了頗具成效的研究。國內(nèi)學(xué)者如丁巖欽[6]、李典謨[7]、尹長(zhǎng)民[8]等在20世紀(jì)80年代對(duì)系統(tǒng)分析方法應(yīng)用于害蟲種群系統(tǒng)控制途徑、方法等進(jìn)行了探討和實(shí)踐。龐雄飛[9-10]、徐汝梅等[11]從系統(tǒng)科學(xué)的觀點(diǎn)出發(fā)，提出以昆蟲種群為對(duì)象系統(tǒng)，將作用于種群的各種因子經(jīng)信息處理成為對(duì)種群發(fā)育過程產(chǎn)生影響的控制信號(hào)，通過信息的作用及反饋，研究種群數(shù)量控制問題，并運(yùn)用生命表分析、網(wǎng)絡(luò)模型、矩陣模型、昆蟲種群系統(tǒng)的狀態(tài)空間表達(dá)式、多種群相互作用共存系統(tǒng)的信息處理等方法，對(duì)害蟲種群系統(tǒng)控制進(jìn)行了深入研究。

系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)(System Dynamics,簡(jiǎn)稱SD)是系統(tǒng)科學(xué)的一個(gè)重要分支，也是系統(tǒng)科學(xué)理論與計(jì)算機(jī)仿真緊密結(jié)合、研究系統(tǒng)反饋結(jié)構(gòu)與行為的一門科學(xué)，其主要特點(diǎn)就在于從系統(tǒng)結(jié)構(gòu)入手，將研究對(duì)象劃分為若干子系統(tǒng)，建立各個(gè)子系統(tǒng)之間的因果關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，將系統(tǒng)與環(huán)境、系統(tǒng)內(nèi)部各子系統(tǒng)之間相互作用的復(fù)雜關(guān)系通過一系列微分方程和函數(shù)關(guān)系加以表述，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)展趨勢(shì)的定量模擬和預(yù)測(cè)[12-14]。自20世紀(jì)50年代后期誕生以來，這一方法的理論與應(yīng)用研究已遍及各類系統(tǒng)，涉及多種學(xué)科和領(lǐng)域，特別適合于分析解決社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和生物等一類非線性復(fù)雜大系統(tǒng)的問題[15]，但目前這種方法在國內(nèi)昆蟲種群動(dòng)態(tài)方面的研究并不多見。

稻縱卷葉螟是廣泛分布于我國稻區(qū)，尤以南方稻區(qū)密度為大的一類害蟲，近年來，隨氣候、耕作制度、栽培條件的變化，呈現(xiàn)蟲量大、世代重疊嚴(yán)重，危害現(xiàn)象明顯等特點(diǎn)[16]。從害蟲種群系統(tǒng)控制的角度出發(fā)，以稻田天敵─稻縱卷葉螟種群系統(tǒng)為研究對(duì)象，分析該系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能與動(dòng)態(tài)行為的內(nèi)在關(guān)系，利用系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的相關(guān)理論和方法構(gòu)建仿真模型，通過改變影響系統(tǒng)行為特性的控制參數(shù)，對(duì)不同的稻縱卷葉螟種群控制方案進(jìn)行仿真，可以獲取更豐富的信息，進(jìn)而探尋害蟲控制的最佳途徑[17]。本研究即以此為出發(fā)點(diǎn)，借助系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的分析工具─ STELLA9.0(Strongly-Typed,Lisp-like Language，簡(jiǎn)稱STELLA)對(duì)天敵─稻縱卷葉螟種群系統(tǒng)進(jìn)行模擬，研究結(jié)果不僅為稻縱卷葉螟種群的數(shù)量預(yù)測(cè)、優(yōu)化控制及稻田生態(tài)系統(tǒng)的田間管理提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也將是系統(tǒng)科學(xué)在害蟲綜合管理中應(yīng)用的深入實(shí)踐和有益補(bǔ)充。

1 研究方法與步驟

1.1 構(gòu)建概念模型

稻縱卷葉螟系遷飛性害蟲，在廣東省中部稻區(qū)，年發(fā)生7～8個(gè)世代，以幼蟲在禾本科雜草中越冬，每年春季越冬幼蟲化蛹羽化，以后約每隔1個(gè)月左右發(fā)生1代。第1代稻縱卷葉螟為田間存留的零星成蟲，發(fā)生在3-4月份。第2代為遷入代，發(fā)生在4月初至5月中旬，其幼蟲為害分蘗期稻株。第3代是為害的主要世代，即盛發(fā)代，發(fā)生在5月下旬至6月中旬。第4代發(fā)生在6月下旬到7月下旬,為繼發(fā)代，常為害遲插遲熟品種和晚稻秧苗。晚稻稻縱卷葉螟蟲源來自8月中旬至9月中旬第五代成蟲的大量遷入，第六代是晚稻的主要為害世代，第7,8代蟲口密度很低,基本上不造成危害[18]。考慮到稻縱卷葉螟在早稻和晚稻生長(zhǎng)期有著相似的發(fā)生過程，即遷入代-盛發(fā)代-繼發(fā)代3個(gè)主要發(fā)生世代，本研究?jī)H以早稻田間發(fā)生情況進(jìn)行模擬。

在稻縱卷葉螟發(fā)育過程中，不同的發(fā)育階段具有明顯的形態(tài)特征，對(duì)作用于種群的各因子可能發(fā)生不同的響應(yīng)。為此，將稻縱卷葉螟種群在早稻生育期間的3個(gè)世代作為研究階段，各世代隨著時(shí)間的推移以一定的數(shù)量轉(zhuǎn)移關(guān)系作為紐帶依次聯(lián)結(jié)在一起，影響稻縱卷葉螟種群發(fā)育狀態(tài)的各個(gè)因子分別作用于狀態(tài)間的轉(zhuǎn)移關(guān)系，以此為基礎(chǔ)開始種群生命系統(tǒng)的模擬過程。另一方面，由于稻縱卷葉螟的發(fā)生與危害程度與天敵有著極為密切的關(guān)系，為便于研究，可將稻縱卷葉螟的寄生性天敵和捕食性天敵作為天敵系統(tǒng)，分析天敵系統(tǒng)與不同世代的稻縱卷葉螟種群系統(tǒng)之間的寄生與被寄生、捕食與被捕食關(guān)系，不考慮天敵、稻縱卷葉螟的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)，也不考慮其它因素如氣候的影響，由此建立的概念模型如圖1所示。

圖1 稻縱卷葉螟-天敵系統(tǒng)的概念模型

根據(jù)稻縱卷葉螟在早稻生育期內(nèi)的世代發(fā)育進(jìn)程，將第2,3,4代稻縱卷葉螟及天敵系統(tǒng)均視為“庫(stock)”。從稻縱卷葉螟成蟲遷入，經(jīng)卵期-幼蟲期-蛹期-下一代成蟲，直至第4代成蟲遷出，前一蟲態(tài)向后一蟲態(tài)的依次轉(zhuǎn)化可視為“流(flow)”，蟲態(tài)轉(zhuǎn)化的密度由前一蟲態(tài)的密度、存活率(或每雌產(chǎn)卵量)決定。為了便于研究，將稻縱卷葉螟成蟲向下一代成蟲轉(zhuǎn)化的中間過程用STELLA軟件中的“輸送帶(conveyor)”來表示，成蟲在“輸送帶”停留的時(shí)間即為稻縱卷葉螟完成一個(gè)世代所需的天數(shù)。影響“庫”、“流”狀態(tài)或變化的參數(shù) (或常數(shù))為“轉(zhuǎn)換器(converter)”，如文中天敵對(duì)稻縱卷葉螟的攻擊系數(shù)可作為稻縱卷葉螟種群密度的主要控制變量。根據(jù)稻縱卷葉螟各世代之間及與天敵系統(tǒng)之間的相互聯(lián)系、相互制約關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化特征，利用STELLA軟件構(gòu)建相應(yīng)的模型(圖2)。

圖2 稻縱卷葉螟-天敵系統(tǒng)的STELLA模型

1.2 模型的主要過程及方程

假設(shè)水稻的生育期為100 d，稻縱卷葉螟從某時(shí)刻t1開始遷入，遷入歷期為t1≤t

式中r表示稻縱卷葉螟被天敵成功捕獲并經(jīng)消化、吸收后，對(duì)天敵自身增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)系數(shù)(以下簡(jiǎn)稱貢獻(xiàn)系數(shù))，d表示天敵在某時(shí)刻的自然死亡率。為了研究方便， 令0≤t

1.3 參數(shù)賦值

根據(jù)古德祥等[19]對(duì)地處廣東中部的四會(huì)市大沙區(qū)稻田的調(diào)查和稻縱卷葉螟自然種群生命表的研究結(jié)果，稻縱卷葉螟的遷入密度為每日百叢1.130頭。若稻縱卷葉螟的標(biāo)準(zhǔn)卵量為100粒每雌，去除雄蟲因素后第2代、第3代稻縱卷葉螟成蟲的平均卵量為71.8粒和54.6粒。稻縱卷葉螟第2,3代卵至成蟲期的日均存活率可分兩種情況進(jìn)行設(shè)定：一是根據(jù)稻縱卷葉螟自然種群生命表的研究結(jié)果[19]，第2,3代卵至成蟲期的日均存活率分別為0.007 8，0.005 4；二是由稻縱卷葉螟實(shí)驗(yàn)種群生命表的研究結(jié)果[20]，當(dāng)平均溫度25 ℃時(shí)，第2,3代卵至成蟲期的日均存活率分別為0.009 9和0.007 9。假設(shè)稻縱卷葉螟第2,3,4代成蟲的日均自然死亡率分別為0.006，0.007和0.005。在0≤t

表1 不同情景下稻縱卷葉螟-天敵系統(tǒng)的參數(shù)值1)

2 結(jié)果分析

如圖3-4所示，6種情景下稻縱卷葉螟和天敵種群密度的動(dòng)態(tài)曲線各不相同。圖3：A1-A2描述的是在稻縱卷葉螟遷出率、天敵種群不變的條件下，天敵對(duì)稻縱卷葉螟卵至蛹期的控制作用存在與否對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化所產(chǎn)生的影響。圖3：A3-A4描述的是在稻縱卷葉螟遷出率不變的情況下，天敵的存活率提高10倍，天敵對(duì)稻縱卷葉螟卵至蛹期的控制作用存在與否對(duì)系統(tǒng)所產(chǎn)生的影響。4種模擬情景中，第2,3,4代稻縱卷葉螟種群密度峰值分別出現(xiàn)在水稻移栽后第18-19天，第44-45天和第69-70天。情景1、情景3中稻縱卷葉螟第2，3代的種群密度均高于情景2、情景4，而第4代種群密度卻低于情景2和情景4。情景1中第2代稻縱卷葉螟種群密度最高，為1.237頭/每日百叢。4種情景下天敵種群密度隨時(shí)間的推移均呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在水稻移栽后第84-86天(圖3：B1-B4)?？梢钥闯?，在第2代稻縱卷葉螟持續(xù)遷入期間，由于稻田天敵對(duì)稻縱卷葉螟卵至蛹期的控制作用，第4代卷稻縱葉螟成蟲的密度將有明顯減少，峰值將比第2代降低40.54%(圖3：A1)。反之，若不考慮天敵的作用，第4代稻縱卷葉螟成蟲密度的峰值僅比第2代降低17.20%(圖3：A2)。情景3和情景4中，若采取適當(dāng)?shù)拇胧┍Ｗo(hù)天敵(如不施用殺蟲農(nóng)藥等)，將稻田天敵的存活率提高10倍，則天敵種群密度的增長(zhǎng)比情景1和情景2更為明顯(圖3：B3-B4)。情景3中天敵種群密度最高，達(dá)每日百叢4.066頭(圖3：B3)。此時(shí)，如果不考慮卵至蛹期天敵的控制作用，第四代稻縱卷葉螟成蟲的密度峰值達(dá)每日百叢0.773頭，比有天敵控制時(shí)的密度值高18.02%。與情景1相比，第四代稻縱卷葉螟成蟲的密度峰值也略有上升，說明如果不考慮卵至蛹期天敵的控制作用,即使提高天敵的存活率，仍然無法阻止稻縱卷葉螟在水稻生長(zhǎng)中后期發(fā)生為害。

圖4：A5-A6描述的是在天敵的自然死亡率增加10倍、遷飛率增加近1倍的情況下，天敵對(duì)稻縱卷葉螟卵至蛹期的控制作用存在與否對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化所產(chǎn)生的影響。與前4種模擬情景相比，這兩種模擬情景下第2,3,4代稻縱卷葉螟種群密度的峰值均有不同程度的增加，分別出現(xiàn)在水稻移栽后第20-21天，第47-48天和第75-76天，與前4種情景相比略顯滯后。情景5中天敵對(duì)稻縱卷葉螟存在一定的控制作用，故盡管稻縱卷葉螟第2,3代的種群密度均高于情景6，但第4代種群密度卻低于情景6。在天敵種群密度較大幅度減少時(shí)，如果不考慮其對(duì)稻縱卷葉螟的控制作用，稻縱卷葉螟在水稻生長(zhǎng)中后期密度均顯著上升，第四代稻縱卷葉螟的種群密度最高可達(dá)2.935頭/每日百叢，比第2代增加了近2.5倍(圖4：A6)。圖4：B5-B6中顯示，兩種模擬情景下，天敵種群的密度隨時(shí)間小幅波動(dòng)，峰值出現(xiàn)在水稻移栽后第83-85天。隨著稻縱卷葉螟繼發(fā)代成蟲大量遷出稻田，天敵種群密度開始下降。情景6中的天敵種群密度比情景5略低，為每日百叢1.655頭，顯著低于前4種模擬情景。

表2 STELLA模型中不同世代稻縱卷葉螟成蟲動(dòng)態(tài)變化的方程1)

圖3 不同情景下稻縱卷葉螟成蟲和天敵種群密度的動(dòng)態(tài)變化(Ⅰ)

3 討 論

3.1 前4種情景下稻縱卷葉螟種群密度的動(dòng)態(tài)分析

從圖3：A1-A4的4種模擬情景來看，這4種情景下稻縱卷葉螟種群密度峰值的總體趨勢(shì)表現(xiàn)為從遷入代、盛發(fā)代到繼發(fā)代依次遞減。這是由于在第2代稻縱卷葉螟持續(xù)遷入田間時(shí)，正值水稻分蘗階段，在當(dāng)?shù)剡m宜的溫、濕度配合下，稻縱卷葉螟進(jìn)入了快速生長(zhǎng)發(fā)育期，而稻田的天敵種群處在開始增長(zhǎng)的階段，其密度低于其它各世代發(fā)生期的密度，對(duì)稻縱卷葉螟的控制作用也較弱，因而稻縱卷葉螟第2世代的日均存活率相對(duì)較高，種群密度在早稻全育期為最高。在第4代發(fā)生期,因?yàn)闅鉁馗?、濕度低，?duì)稻縱卷葉螟的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了不利影響，同時(shí)稻田天敵種群不斷增殖，對(duì)稻縱卷葉螟的控制作用明顯提高。當(dāng)早稻絕大部分已轉(zhuǎn)入黃熟階段，第4代稻縱卷葉螟幼蟲難以取食為害，死亡率增加，蛹化成蟲后，陸續(xù)遷飛出稻田。在第3代發(fā)生時(shí)期,日平均相對(duì)濕度與日平均溫度與第2代發(fā)生時(shí)期大體相同，但這一階段受降雨的影響較大，稻縱卷葉螟的日均存活率下降。此時(shí)的天敵種群密度介于第2代、第4代時(shí)的種群密度之間，故第3代稻縱卷葉螟的失蹤率和種群密度也處于兩者之間。

3.2 后兩種情景下稻縱卷葉螟種群密度的動(dòng)態(tài)分析

圖4：A5-A6的2種模擬情景下，稻縱卷葉螟種群密度峰值的總體趨勢(shì)均表現(xiàn)為從遷入代、盛發(fā)代到繼發(fā)代依次遞增，與前4種情景正好相反。由于田間天敵密度處于較低水平，對(duì)害蟲的控制作用較弱，使得第2代稻縱卷葉螟大量增殖，第3,4代蟲口密度上升，呈暴發(fā)為害的態(tài)勢(shì)。說明一定數(shù)量天敵的存在，對(duì)有效地防治和控制稻縱卷葉螟的發(fā)生與發(fā)展有著重要意義。根據(jù)古德祥[15]對(duì)稻縱卷葉螟自然種群生命表的研究結(jié)果，捕食性天敵的捕食作用是第2代稻縱卷葉螟種群一齡幼蟲失蹤死亡的關(guān)鍵因素，3～5齡幼蟲的“失蹤”是影響稻縱卷葉螟全年種群數(shù)量的關(guān)鍵因子，如果不能保護(hù)和利用天敵，充分發(fā)揮天敵的控蟲效能，將會(huì)給稻縱卷葉螟種群創(chuàng)造滋養(yǎng)生息的機(jī)會(huì)，增加了第3,4代稻縱卷葉螟的防治壓力。如能在蟲害發(fā)生初期，適量補(bǔ)充一定數(shù)量的天敵以擴(kuò)大田間種群發(fā)展的基數(shù)，可提高對(duì)水稻中后期稻縱卷葉螟的控制效能。

3.3 稻縱卷葉螟種群密度動(dòng)態(tài)的影響因素

影響稻縱卷葉螟自然種群死亡的因素很多，各種因素造成的死亡率在不同世代的不同蟲態(tài)均有差異。本研究未單獨(dú)考慮氣候、田間管理(如施用農(nóng)藥)等因素的影響，但采用的參數(shù)如第2、3代卵至成蟲期的日均存活率等，實(shí)際上是氣候因素、天敵捕食和寄主在不同發(fā)育階段綜合作用的結(jié)果，在分析時(shí)可加以綜合考慮，對(duì)稻縱卷葉螟和天敵系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)進(jìn)行合理的判斷和解釋。另一方面，研究重點(diǎn)關(guān)注的是稻縱卷葉螟不同世代與天敵系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，故在模擬過程中未對(duì)稻縱卷葉螟種群不同蟲態(tài)之間的數(shù)量轉(zhuǎn)化關(guān)系及影響因素進(jìn)行詳細(xì)分析，盡管用稻縱卷葉螟卵至成蟲期的日均存活率來代替不同蟲態(tài)的存活率，對(duì)結(jié)果可能會(huì)產(chǎn)生一定的影響，但這一處理方法便于以天為時(shí)間單位進(jìn)行模擬，從而克服由于各蟲態(tài)歷期不同，以蟲態(tài)劃分年齡組造成的不等距問題，從系統(tǒng)分析的觀點(diǎn)來看，對(duì)結(jié)果的影響也是極為有限的。

4 結(jié) 論

本研究將系統(tǒng)動(dòng)態(tài)模擬軟件STELLA引入到害蟲種群生態(tài)學(xué)的研究中，在對(duì)稻田害蟲種群進(jìn)行逐日動(dòng)態(tài)模擬的過程中，通過軟件的可視化環(huán)境對(duì)模型結(jié)構(gòu)、運(yùn)行參數(shù)和運(yùn)行結(jié)果進(jìn)行調(diào)整修正，使其更適合于對(duì)稻縱卷葉螟—天敵系統(tǒng)相互依存、相互作用的復(fù)雜問題開展情景分析和控制策略的研究。在模擬中發(fā)現(xiàn)，在第2代稻縱卷葉螟持續(xù)遷入期間，稻田天敵對(duì)稻縱卷葉螟卵至蛹期的有效控制，將會(huì)使第4代卷稻縱葉螟成蟲的密度明顯減少，如果能在蟲害發(fā)生初期，適量補(bǔ)充一定數(shù)量的天敵以擴(kuò)大田間種群發(fā)展的基數(shù)，可提高對(duì)水稻中后期稻縱卷葉螟的控制效能。

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