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    利用trnL-trnF探討文定果屬的系統(tǒng)地位及其與若干近緣科屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系*

    2012-05-09 12:07:58賴燕玲王曉明陳國培王春波蘇應(yīng)娟廖文波
    關(guān)鍵詞:錦葵椴樹自測

    賴燕玲,王曉明,陳國培,王春波,蘇應(yīng)娟,廖文波

    (1.深圳市公園管理中心,廣東 深圳 518040;2.深圳市仙湖植物園,廣東 深圳 518000;3.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院∥廣東省植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510275)

    文定果MuntingiacolaburaLinn.隸屬于文定果屬,為單型屬,主要分布于熱帶南美洲、西印度群島,是新熱帶地區(qū)的先鋒樹種。文定果果實(shí)甜香可食,色澤鮮艷,果肉柔軟多汁,風(fēng)味獨(dú)特,又稱南美假櫻桃(英文名cherry tree或panama cherry)。此外,該樹種還具有較高的觀賞價(jià)值,其樹冠造形美觀,枝條伸展成平面狀;果實(shí)卵狀圓球形,漿果狀;常全年開花結(jié)實(shí),盛花期和果實(shí)成熟期常常與授粉昆蟲以及傳播該植物種子的鳥類活動(dòng)相一致,被認(rèn)為是一個(gè)重要的園林樹種。因其種子常通過食果動(dòng)物如鳥、蝙蝠、猴子等進(jìn)行傳播,是良好的“誘鳥樹”。文定果目前在我國臺(tái)灣及華南地區(qū)有零星栽培,海南地區(qū)較常見栽培。

    文定果屬M(fèi)untingiaLinn.自建立以來,首先是放在椴樹科,后來得到許多植物學(xué)家的認(rèn)同[1-4]。但也有不同的意見,例如形態(tài)特征上也與杜英科、大風(fēng)子科很相似,或獨(dú)立成科。Bentham & Hooker[1],Bocquillon[2],Szyszylowicz[3],Hutchinson[4],黃增泉等[5]及吳征鎰[6],依據(jù)植物體整體特征,如發(fā)達(dá)的莖皮纖維,以及花結(jié)構(gòu),認(rèn)為文定果屬應(yīng)置于椴樹科;Shanmukha Rao[7]和 Singh & Dube[8]根據(jù)毛狀體特征及個(gè)體發(fā)生過程也贊同放在椴樹科。1982年,侯寬昭等[9]將文定果屬置于杜英科,而Cronquist[10]、Huber[11]將文定果屬置于大風(fēng)子科。

    但文定果屬具1枚鉆形托葉,腋生花序的特點(diǎn)又區(qū)別于杜英科及椴樹科?;ò暝谘繒r(shí)具皺紋的特點(diǎn)又與半日花科相似。子房上位但具有環(huán)狀花盤與椴樹科、杜英科及大風(fēng)子科亦相區(qū)別。

    Metcalfe & Chalk[12]認(rèn)為Dicraspidia屬和文定果屬的解剖結(jié)構(gòu)與杜英科其它屬不同,建議成立新科。根據(jù)以分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)為基礎(chǔ)的新的APG系統(tǒng),文定果屬確被獨(dú)立分出成為一個(gè)新科,即文定果科Muntingiaceae,仍隸屬于錦葵目。Alverson等[13]利用rbcL和18S序列進(jìn)行分子研究說明,文定果屬與杜英科及大風(fēng)子科親緣較遠(yuǎn)。

    另外,椴樹科的兩個(gè)單型屬NeotessmanniaBurret及DicraspidiaStandl因與文定果屬在形態(tài)上有諸多相似之處而被長期做為比較對象進(jìn)行研究,但對于此3屬的分類學(xué)處理結(jié)果卻也不同:

    1)Hutchinson[4]將文定果屬置于Tilieae Bartl.族,將Neotessmannia和Dicraspidia置于Neotessmannieae Barret.族。

    2)Takhtajan把Neotessmannia和Dicraspidia由Tiliodeae Arn.亞科中分出,成立新的亞科,即Neotessmannioideae Burret.。

    3)Benn & Lemke[14]把這3個(gè)屬同置于椴樹科的Neotessmannieae族中。

    Bayer[15]認(rèn)為以上3屬不屬于提及的任何一個(gè)科,認(rèn)為在親緣關(guān)系上與這些科親緣較遠(yuǎn),建議成立新科,即文定果科,該科相當(dāng)于Benn & Lemke[14]的Neotessmannieae 族,包括文定果屬M(fèi)ungtingiaLinn.1種,DicraspidiaStandl.1種及NeotessmanniaBurret 1種。在系統(tǒng)關(guān)系上,認(rèn)為文定果屬(科)與半日花科,龍腦香科,苞杯花科、沙莓科(或沙莓族)關(guān)系較近[16]。

    關(guān)于杜英科、椴樹科和梧桐科科間和屬內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的討論主要是基于形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和孢粉學(xué)及部分DNA序列。葉綠體基因組中的trnL-trnF基因間隔區(qū)因?yàn)閷儆诜蔷幋a序列,進(jìn)化速率快,目前已被廣泛用于探討系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。本文以杜英科、椴樹科和梧桐科植物為材料,通過測定包括外類群在內(nèi)的25個(gè)物種的trnL-trnF序列,并結(jié)合GenBank中已公布的3科44個(gè)代表種的trnL-trnF序列進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析,初步研究了3科科間的系統(tǒng)關(guān)系,著重探討了爭議明顯的滇桐屬、文定果屬、杜英屬和猴歡喜屬的系統(tǒng)位置,以期為它們的系統(tǒng)分類提供分子水平證據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 實(shí)驗(yàn)材料

    本研究所用材料除文定果外,還包括杜英科、椴樹科、梧桐科、大風(fēng)子科與外類群薔薇科Rosaceae共69種植物(表1),其中測定了25種植物的trnL-trnF序列,包括文定果屬1種、杜英科3種、大風(fēng)子科3種、椴樹科4種、梧桐科11種、薔薇科4種。另外,從GenBank獲取44個(gè)物種的trnL-trnF序列,包括杜英科12種、大風(fēng)子科26種和梧桐科6種。

    1.2 實(shí)驗(yàn)方法

    試劑和儀器:TaqDNA聚合酶、dNTP、100 bp DNA Ladder 購自加拿大Genda Technology 公司;PCR反應(yīng)在Perkin Elmer Centus 公司2400型熱循環(huán)儀上進(jìn)行。

    總DNA提?。翰捎酶倪M(jìn)的CTAB法。

    PCR擴(kuò)增反應(yīng) 每100 μL PCR 反應(yīng)體積中包括:50 mmol/L KCl; 10 mmol/L Tris-HCl; 1.5 mmol/L MgCl2;w=0.1% Triton X-100; dNTP 各 0.2 mmol; 模板用量為50~100 ng; 2.0 單位TaqDNA 聚合酶;引物各40 pmol。擴(kuò)增引物采用Taberlet等的設(shè)計(jì),引物1:5’-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3’,引物2:5’-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3’。引物由上海博雅生物技術(shù)有限公司合成。PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?4 ℃ 30 s,60 ℃ 30 s,72 ℃ 90 s,25個(gè)循環(huán);末次循環(huán)72 ℃延伸7 min。PCR產(chǎn)物經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測其相對分子質(zhì)量。

    表1 植物材料來源和序列登錄號

    (續(xù)上表)

    種 名GeneBank登錄號來源 Scolopiabraunii(Klotzsch)SleumerAY757070來自GenBank 刺籬木屬FlacourtiaComm.exL'Herit來自GenBank 云南刺籬木Flacourtiajangomas(Lour.)Raeusch.AY757021來自GenBank 柞木屬XylosmaG.Forst 長葉柞木XylosmalongifoliumClosJN676080自測 XylosmavincentiiGuillauminAY757083來自GenBank XylosmavenosaN.E.Br.AY757082來自GenBank XylosmapanamensisTurcz.AY757081來自GenBank XylosmahispidulaStandl.AY757080來自GenBank Xylosmacordata(Kunth)GilgAY757079來自GenBank Xylosmabahamensis(Britton)Standl.AY757078來自GenBank 山桂花屬BennettiodendronMerr. 山桂花Bennettiodendronleprosipes(Clos)Merr.AY757003來自GenBank 山桐子屬IdesiaMaxim. 山桐子IdesiapolycarpaMaxim.AY757030來自GenBank 山拐棗屬PoliothyrsisOliv. 山拐棗PoliothyrsissinensisOliv.AY757052來自GenBank 山羊角樹屬CarriereaFranch 山羊角樹CarriereacalycinaFranchAY757006來自GenBank 梔子皮屬ItoaHemsl. 梔子皮ItoaorientalisHemsl.AY757031來自GenBank 天料木屬HomaliumJacq. 天料木HomaliumracemosumJacq.AY757029來自GenBank 腳骨脆屬CaseariaSchreber CaseariajavitensisKunthAY935782來自GenBank CaseariapraecoxGriseb.AY757016來自GenBank CaseariacommersonianaCambess.AY757014來自GenBank CaseariabartlettiiLundellAY757013來自GenBank CaseariasylvestrisSw.AY757012來自GenBank CaseariaobovalisPoepp.exGriseb.AY757011來自GenBank Casearianitida(L.)Jacq.AY757010來自GenBank CaseariagrandifloraCambess.AY757009來自GenBank 劍葉子CaseariagladiiformisMast.AY757008來自GenBank CaseariadallachiiF.Muell.AY757007來自GenBank 大風(fēng)子屬HydnocarpusGaertn. 海南大風(fēng)子Hydnocarpushainanensis(Merr.)SleumJN676066自測 泰國大風(fēng)子HydnocarpusanthelminticaPierreexLanessJN676065自測椴樹科Tiliaceae 海南椴屬HainaniaMerr. 海南椴HainaniatrichospermaMerr.JN676063自測 文定果屬M(fèi)untingiaLinn. 文定果MuntingiacalaburaLinn.JN676068自測 布渣葉屬M(fèi)icrocosLinn. 布渣葉MicrocospaniculataLinn.JN676067自測薔薇科Rosaceae 石楠屬PhotiniaLindl. 桃葉石楠Photiniaprunifolia(Hook.etArn.)Lindl.JN676070自測 閩粵石楠PhotiniabenthamianaHanceJN676069自測 梨屬PyrusLindl. 豆梨PyruscalleryanaDecne.JN676072自測 蛇莓屬DuchesneaSmith 蛇莓Duchesneaindica(Andr.)FockeJN676059自測

    低熔點(diǎn)瓊脂糖回收PCR產(chǎn)物:w=1.0 %瓊脂糖凝膠1×TAE電泳2 h,在所需條帶前填充低熔點(diǎn)瓊脂糖,回收PCR產(chǎn)物。

    克隆測序:回收所得PCR產(chǎn)物與pUCm-T 載體連接,轉(zhuǎn)化導(dǎo)入由大腸桿菌DH-5α所制的感受態(tài)細(xì)胞中,采用藍(lán)白斑篩選法獲得克隆。應(yīng)用PCR方法確定陽性克隆。所得陽性克隆在ABI 377 自動(dòng)測序儀上測序。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)處理:序列排列用Clustal X 1.83軟件自動(dòng)完成,并進(jìn)行手工調(diào)整。新測序列報(bào)送GenBank,登錄號見表1。薔薇科的四種植物桃葉石楠Photiniaprunifolia(Hook.et Arn.)Lindl.、閩粵石楠PhotiniabenthamianaHance、豆梨PyruscalleryanaDecne和蛇莓Duchesneazndica(Andy.) Focke作為外類群。

    采用PAUP(Phylogenetic Analysis Using Parsimony)version 4.0進(jìn)行最簡約法(Maximum Parsimony Method)分析;使用PHYLIP(Phylogeny Inference Package) version 3.69 軟件包完成最大似然法(Maximum Likelihood Method)分析;用bootstrap值檢驗(yàn)樹中各分支的置信度,自展數(shù)據(jù)集為1 000次。運(yùn)用Treeview軟件繪制樹圖。利用MrBayes(version 3.1.2)完成Bayesian推測(Bayesian Inference,BI),用Modeltest 3.06 軟件進(jìn)行模型選擇。似然參數(shù)設(shè)置:DNA替換采用General Time Reversible (GTR)模型,位點(diǎn)變異速率取γ分布。系統(tǒng)發(fā)育模型的后驗(yàn)概率依據(jù)Mropolis-Hast ings-Green 算法通過4 條鏈(Markov Chain Monte Carlo,MCMC)運(yùn)行15 000 000代估計(jì)。利用Tracer v1.4.1軟件(Rambaut and Drummond,2009)檢驗(yàn)系統(tǒng)發(fā)育模型運(yùn)行程度,當(dāng)所有參數(shù)的有效取樣大小(ESS,efficient sampling size)值均大于500時(shí),即可認(rèn)為運(yùn)算達(dá)到收斂。MCMC 分析以隨機(jī)樹起始,每100代保存1棵樹,最初的37 500棵樹被當(dāng)作老化樣本摒棄,剩余樣本由Figtree v1.2.3 軟件(Rambaut and Drummond,2009)[17]構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

    2 研究結(jié)果

    本研究共獲得包括外類群在內(nèi)的69種植物的葉綠體trnL-trnF序列,序列長度變化較大,介于230~429 bp。椴樹科的G+C含量為31.14%,序列長度介于383~397 bp,序列最長的是布渣葉(Microcospaniculata),最短的為文定果Muntingiacalabura。梧桐科的G+C含量為31.73%,序列長度范圍為369~429 bp,序列最長的是滇桐Craigiayunnanensis,最短的為蘋婆Sterculianobilis和假蘋婆Sterculialanceolata。杜英科的G+C含量為32.29%,序列長度介于236~306 bp,序列最長的是山杜英Elaeocarpussylvestris,最短的為Elaeocarpussp.'Rocky Creek'。大風(fēng)子科的G+C含量為32.42%,序列長度介于230-388 bp,序列最長的是泰國大風(fēng)子Hydnocarpusanthelmintica,最短的為山羊角樹Carriereacalycina。

    選取薔薇科的4個(gè)物種作為外類群,基于椴樹科、梧桐科、杜英科和大風(fēng)子科26屬65個(gè)物種的trnLtrn-trnF序列,采用Bayesian推測法構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。結(jié)果表明:

    1)文定果屬M(fèi)untingia獨(dú)立為一個(gè)分支,與椴樹科的海南椴屬Hainania、布渣葉屬M(fèi)icrocos以及梧桐科的類群組成的分支互為姊妹群,分支的后驗(yàn)概率為0.78。而杜英屬和猴歡喜屬位于杜英科,構(gòu)成了多歧分支。應(yīng)予分開。

    2)椴樹科、梧桐科、杜英科和大風(fēng)子科均為單系群( monophyletic group)。

    3)出現(xiàn)兩個(gè)互為姊妹群的分支:① 梧桐科和椴樹科構(gòu)成一分支;② 杜英科和大風(fēng)子科組成另一分支。除椴樹科和梧桐科外,杜英科和大風(fēng)子科分別為單系類群,后驗(yàn)概率分別為1.00和0.59。

    4)梧桐科本身包括兩個(gè)分支,其中一支包括滇桐屬Craigia、翅子樹屬Pterospermum、肖槿屬Thespesia、蘋婆屬Sterculia、可樂果屬Cola、梧桐屬Firmiana和銀葉樹屬Heritiera,另一支為梭羅樹屬Reevesia,這兩個(gè)分支互為姊妹群,后驗(yàn)概率為0.84。

    比較最簡約法(圖2)、最大似然法(圖3)和Bayesian推測給出的結(jié)果表明,除椴樹科、杜英科各屬的種間關(guān)系外,3種方法構(gòu)建出的科屬內(nèi)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)相似,系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系極為吻合,并具有較高的bootstrap支持率。在最簡約法和最大似然法分析結(jié)果中,椴樹科的海南椴屬Hainania、布渣葉屬M(fèi)icrocos所組成的分支和梧桐科昂天蓮屬Abroma互為姊妹群。最簡約法和最大似然法能區(qū)分杜英科杜英屬各種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。

    圖1 基于trnL- trnF 序列數(shù)據(jù)利用貝葉斯推測法求得的50 %多數(shù)一致樹(分支上數(shù)字為后驗(yàn)概率值)

    圖2 最簡約法分析得到的嚴(yán)格一致樹

    圖3 由最大似然法求得的系統(tǒng)發(fā)育樹

    3 討論與結(jié)論

    椴樹科Tiliaceae、杜英科Elaeocarpaceae和梧桐科Sterculiaceae是錦葵目Malvales的主要成員,一般認(rèn)為3科關(guān)系較密切,但目前也存在爭議[13]。椴樹科是是被子植物中的一個(gè)大科[18],APG分類系統(tǒng)將其合并到錦葵科,成為椴樹亞科。杜英科為常綠或半落葉木本,花粉形態(tài)學(xué)研究支持該科的成立[19]。梧桐科是一個(gè)多型科,形態(tài)特征極其多樣[20]。在梧桐科成立之前,該科成員主要被歸于椴樹科和錦葵科[21]。梧桐科和椴樹科植物形態(tài)上很相似,難以找出明顯的劃分界限,兩科曾被合并。椴樹科、梧桐科和杜英科之間的復(fù)雜關(guān)系,導(dǎo)致3科某些屬的系統(tǒng)關(guān)系也存在明顯的爭議。

    3.1 支持滇桐屬Craigia置于梧桐科

    滇桐屬Craigia為第三紀(jì)孑遺屬,植物體的生殖器官與花粉形態(tài)都比較特殊,長期以來頗受重視,但被認(rèn)為是“地位不能肯定的屬”[22]。該屬成立于1921年,是Smith and Evans[23]根據(jù)開花階段不同而建立的,由于其雄蕊形態(tài)和梧桐科的毛瓣族Lasiopetaleae和刺果藤族Byttnerieae相似,而置于梧桐科。徐祥浩[24]也贊同放在梧桐科。徐頌軍等[25]根據(jù)其特殊的花和果形態(tài)建議成立滇桐亞科。龍活等[26]認(rèn)為滇桐屬花粉粒的結(jié)構(gòu)和萌發(fā)孔的位置不同于椴樹科,而與梧桐科相似。根據(jù)雄蕊和果實(shí)的形態(tài)特征,張宏達(dá)等[27]將其歸于椴樹科。分支分析也支持置于椴樹科[28]。袁長春等[29],基于核糖體ITS的分析建議滇桐屬歸于椴樹科。新近有幾篇文獻(xiàn),也是將滇桐屬歸于錦葵科椴樹亞科[30-32]。

    在新版的《Flora of China》中,滇桐屬為椴樹科中一個(gè)獨(dú)立的屬。在本文研究中,trnL-trnF的Bayesian推測表明,滇桐屬與梧桐科6個(gè)屬構(gòu)成一個(gè)單系群,后驗(yàn)概率為0.84。最簡約法和最大似然法的結(jié)果顯示,滇桐與梧桐科翻白葉樹Pterospermumheterophyllum互為姊妹群,bootstrap的支持率分別為78%和74%。表明滇桐屬與梧桐科的關(guān)系非常近,這與基于花果的形態(tài)分類和孢粉學(xué)研究結(jié)果一致。因此,支持將滇桐屬歸于梧桐科的觀點(diǎn)。

    3.2 支持杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea置于杜英科

    杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea也是兩個(gè)有爭議的屬。Candolle[33]將猴歡喜屬置于椴樹科,而不是杜英科。Hutchinson[4]也是將杜英屬和猴歡喜屬放在椴樹科,分別作為兩個(gè)族。Engler和Cronquist系統(tǒng)將這兩個(gè)屬移至杜英科[10,34]。

    杜英屬Elaeocarpus和猴歡喜屬Sloanea是杜英科的第一和第二大屬,分別包括大約200種和120種。猴歡喜屬是杜英科惟一一個(gè)東亞北美間斷分布的屬。Hutchinson系統(tǒng)、Engler系統(tǒng)、Cronquist系統(tǒng)對這兩個(gè)屬的處理方式截然不同,分歧點(diǎn)是置于椴樹科還是杜英科。

    本文研究結(jié)果,雖然trnL-trnF序列無法分辨屬內(nèi)種間的關(guān)系,但最簡約法、最大似然法和Bayesian推測的結(jié)果顯示,這兩個(gè)屬是杜英科的主要成員,應(yīng)歸于杜英科,這與Engler系統(tǒng)和Cronquist系統(tǒng)相一致。目前《Flora of China》也采用Engler系統(tǒng)和Cronquist系統(tǒng)處理方式,將杜英屬和猴歡喜屬歸于杜英科。

    3.3 支持文定果屬M(fèi)untingia獨(dú)立為文定果科

    文定果屬M(fèi)untingia是另一個(gè)分類地位存在較大爭議的屬。Burret[35]、Edlin[36]、Hutchinson[4]、Cronquist[10]、Takhtajan[37-38]以及Benn和Lemke[14]把文定果屬放到椴樹科。Engler系統(tǒng)將其置于杜英科[34]。Metcalfe and Chalk[12]、Robyns[39]、Smith[40]、Brizicky[41]、Gasson[42]認(rèn)為文定果葉具粘液腔、花萼鑷合狀、子房多室且花粉粒大小與杜英科的一些屬較相似,應(yīng)放入杜英科更合適。

    由于杜英科、椴樹科以及大風(fēng)子科部分物種的關(guān)系密切,文定果屬甚至被建議置于大風(fēng)子科[10-11]。

    最近,Bayer等[15]根據(jù)形態(tài)學(xué)特征和分子數(shù)據(jù)成立了文定果科Muntingiaceae,隸屬于錦葵目,包含文定果屬M(fèi)untingia、Neotessmannia和Discraspidia,其毛被特征、葉形態(tài)、花位置、鑷合狀的花萼、花瓣形狀、下位的子房均不同于錦葵目中其它科。這個(gè)結(jié)論也得到了紋孔研究結(jié)果的支持[43]。

    本研究的最簡約法、最大似然法和Bayesian推測的結(jié)果發(fā)現(xiàn),文定果構(gòu)成一個(gè)獨(dú)立于梧桐科和椴樹科的分支,bootstrap 的支持率和后驗(yàn)概率分別為100%、74%和0.78;也表明其與梧桐科和椴樹科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系密切,支持其獨(dú)立成科的觀點(diǎn)。

    3.4 文定果科、椴樹科、梧桐科和杜英科的系統(tǒng)關(guān)系

    Cronquist系統(tǒng)、Takhtajan系統(tǒng)和Thorne系統(tǒng)等一致認(rèn)為椴樹科、梧桐科和杜英科的關(guān)系密切,屬于錦葵目(Malvales)。但是在基于rbcL、atpB和18S rDNA建立的APG分類系統(tǒng)中,椴樹科和梧桐科被合并到錦葵科中,成立了廣義錦葵科,置于錦葵目中。本研究由于缺乏錦葵科的樣品,無法探討椴樹科、梧桐科和錦葵科的關(guān)系,但trnL-trnF序列分析證實(shí)椴樹科、梧桐科和杜英科的有較近的親緣關(guān)系。從最簡約法、最大似然法和Bayesian推測結(jié)果可以看出,椴樹科和梧桐科的關(guān)系非常密切,兩科并沒有構(gòu)成兩個(gè)獨(dú)立的單系群,而是形成復(fù)系群。椴樹科和梧桐科這種復(fù)雜的關(guān)系也存在于ITS序列的研究中[29]。另外,基于trnL-trnF結(jié)果,明確支持杜英科為一個(gè)獨(dú)立的科,這與孢粉學(xué)的研究結(jié)果一致。

    從毛狀體結(jié)構(gòu)及個(gè)體發(fā)生來看,文定果科與椴樹科相似[8],但其具星狀毛、球狀頭型的腺狀毛狀體結(jié)構(gòu)在椴樹科、杜英科、大風(fēng)子內(nèi)未發(fā)現(xiàn)。特別是粘液腔或粘液道、葉、托葉、毛被特征、花序形態(tài)、花蜜腺、下位子房具有溝狀下延的柱頭、胚珠數(shù)目、倒生的胎座、花粉粒小、胚發(fā)育、纖維狀的外珠被等方面均不同于椴樹科[12,41,44-45]。

    甚至,Cronquist[10]認(rèn)為文定果花藥短而寬、縱裂,不同于杜英科,而更像大風(fēng)子科的某些屬,因此將其放入大風(fēng)子科。但William等[46]認(rèn)為分子系統(tǒng)學(xué)數(shù)據(jù)表明文定果屬與杜英科、大風(fēng)子科、椴樹科等親緣關(guān)系較遠(yuǎn),而與龍腦香類等類群親緣關(guān)系較近。因此,文定果科的系統(tǒng)地位還有待于更多的深入研究,特別應(yīng)與包括椴樹科、梧桐科、杜英科、大風(fēng)子科、龍腦香科、錦葵科在內(nèi)若干屬進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育比較研究。

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