縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟的控制作用

馬 恒，郅軍銳，楊 洪，金道超，曾維婭

(1.貴州大學(xué) 昆蟲研究所/貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，農(nóng)業(yè)部貴陽作物有害生物科學(xué)觀測實驗站，貴州 貴陽 550025；2.湖北省南漳縣農(nóng)業(yè)局，湖北 南漳 441500)

*通訊作者：郅軍銳(1965-)，女，博士，教授，主要研究方向：害蟲綜合治理研究；E-mail：zhijunrui@126.com。

縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟的控制作用

馬 恒1，2，郅軍銳1*，楊 洪1，金道超1，曾維婭1

(1.貴州大學(xué) 昆蟲研究所/貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，農(nóng)業(yè)部貴陽作物有害生物科學(xué)觀測實驗站，貴州 貴陽 550025；2.湖北省南漳縣農(nóng)業(yè)局，湖北 南漳 441500)

為探討縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲的控制作用。本文研究了在選擇性和非選擇性情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對不同齡期稻縱卷葉螟幼蟲的寄生率，稻縱卷葉螟與縱卷葉螟絨繭蜂在生長發(fā)育上的相互影響，及縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟2齡幼蟲的功能反應(yīng)。結(jié)果表明，在非選擇性情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟1齡和2齡幼蟲的寄生率明顯高于對3齡幼蟲的寄生率。在選擇性試驗中，寄生率因不同幼蟲齡期組合的不同而不同，在1齡、2齡和3齡幼蟲組合情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對幼蟲的選擇性依次為2齡幼蟲>3齡幼蟲>1齡幼蟲。稻縱卷葉螟幼蟲在1齡和3齡初期被縱卷葉螟絨繭蜂寄生后，稻縱卷葉螟1齡和3齡的發(fā)育歷期顯著長于未被寄生的幼蟲，而2齡幼蟲被寄生后，發(fā)育歷期未產(chǎn)生顯著變化。以稻縱卷葉螟1齡幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂未成熟期的發(fā)育歷期顯著長于以2齡和3齡幼蟲為寄主的?？v卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟2齡幼蟲的功能反應(yīng)模型符合Holling-Ⅱ型，縱卷葉螟絨繭蜂的寄生潛能A=22.727頭。

稻縱卷葉螟；縱卷葉螟絨繭蜂；控制作用

稻縱卷葉螟Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)屬鱗翅目(Lepidoptera)螟蛾科(Pyralidae)，具有遠(yuǎn)距離遷飛習(xí)性，是世界上危害水稻最嚴(yán)重的遷飛性害蟲之一。目前，控制稻縱卷葉螟的主要措施是使用農(nóng)藥，長此以往，會導(dǎo)致稻縱卷葉螟的抗藥性增強(qiáng)，同時化學(xué)藥劑也會殺傷稻縱卷葉螟的天敵，這也是導(dǎo)致稻縱卷葉螟爆發(fā)成災(zāi)的原因之一。在所有天敵中縱卷葉螟絨繭蜂與稻縱卷葉螟的關(guān)系最為密切，而且?；暂^強(qiáng)，在田間的寄生率較高，在控制稻縱卷葉螟種群數(shù)量中起著重要作用[1]。多位學(xué)者利用生命表技術(shù)探討了寄生蜂的控制作用[2-4]，龐雄飛等[2]研究表明如果排除寄生蜂的作用，稻縱卷葉螟下一世代種群數(shù)量趨勢指數(shù)將增加5.09倍，由此可見寄生蜂對稻縱卷葉螟種群數(shù)量的影響很大；李炳夫[3]對廣州北部山區(qū)第二代稻縱卷葉螟的寄生性天敵的控制作用研究發(fā)現(xiàn)，若排除寄生性天敵的作用，種群數(shù)量趨勢指數(shù)將為原來的3.202倍；張左生等[4]研究發(fā)現(xiàn)若無寄生性天敵的作用，稻縱卷葉螟2、3和4代種群增長將分別為原來的1.4倍、2.25倍和5.8倍。在稻縱卷葉螟的寄生蜂中，縱卷葉螟絨繭蜂是幼蟲期的優(yōu)勢種，對稻縱卷葉螟的種群起著至關(guān)重要的作用。

寄生蜂的寄生率和寄主的蟲態(tài)、發(fā)育情況及密度等密切相關(guān)，目前有關(guān)稻縱卷葉螟此方面的研究還較少，因此有必要通過這些方面的研究，掌握寄生蜂優(yōu)勢種縱卷葉螟絨繭蜂的寄生能力及對稻縱卷葉螟的控制作用，為保護(hù)利用縱卷葉螟絨繭蜂奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1供試蟲源 稻縱卷葉螟：自貴州大學(xué)農(nóng)場稻田采集稻縱卷葉螟成蟲至室內(nèi)，用10%蔗糖水飼喂，待卵孵化后用水稻(品種為中優(yōu)158)幼苗飼喂；

縱卷葉螟絨繭蜂：自貴州大學(xué)農(nóng)場稻田采集縱卷葉螟絨繭蜂蛹至室內(nèi)，待羽化后用10%蔗糖水群體飼喂。

1.1.2儀器及條件 本實驗在貴州大學(xué)昆蟲研究所人工氣候箱(Z系列多段可編程智能人工氣候箱，寧波江南儀器廠生產(chǎn))內(nèi)進(jìn)行。溫度設(shè)置為(27±1℃)，相對濕度為(70±5%)，光照L∶D=14 h∶10 h。

1.2試驗方法

1.2.1縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟齡期的選擇性

1.2.1.1 對1～3齡期稻縱卷葉螟的非選擇試驗

將10頭1～3齡的稻縱卷葉螟幼蟲分別接于直徑為25×250 mm的試管內(nèi)，然后放入一片較寬的水稻葉片(完全伸展，不遮掩視野)，待取食2 h后，用吸蟲器向試管內(nèi)接入1頭羽化后3～4 d的雌性縱卷葉螟絨繭蜂，然后觀察縱卷葉螟絨繭蜂尋找寄主的行為1 h，記錄產(chǎn)卵次數(shù)。試驗重復(fù)5次。

1.2.1.2 對1～3齡期組合的稻縱卷葉螟的選擇試驗

分別取5頭稻縱卷葉螟1～3齡期幼蟲，按照不同齡期組合方式接入一次性杯子內(nèi)，用保鮮膜封口，用吸蟲器向杯子內(nèi)接入1頭羽化后3～4 d的雌性縱卷葉螟絨繭蜂，然后觀察縱卷葉螟絨繭蜂尋找寄主的行為5 min，記錄產(chǎn)卵次數(shù)。試驗重復(fù)10次。

1.2.2稻縱卷葉螟與縱卷葉螟絨繭蜂在生長發(fā)育上的相互影響

1.2.2.1 不同齡期稻縱卷葉螟被縱卷葉螟絨繭蜂寄生后的發(fā)育歷期及食葉量研究

將1～3齡期被縱卷葉螟絨繭蜂寄生的稻縱卷葉螟幼蟲用水稻苗在養(yǎng)蟲盒(20×10×8 cm)內(nèi)飼養(yǎng)，每天晚上8點觀察和記錄稻縱卷葉螟幼蟲的齡期。重復(fù)10次。

1.2.2.2 稻縱卷葉螟幼蟲齡期對縱卷葉螟絨繭蜂發(fā)育歷期的影響

將1-3齡期被縱卷葉螟絨繭蜂寄生的稻縱卷葉螟幼蟲用水稻苗在養(yǎng)蟲盒內(nèi)密封飼養(yǎng)，每天晚上8點觀察縱卷葉螟絨繭蜂化蛹和羽化情況。重復(fù)10次。

1.2.3縱卷葉螟絨繭蜂的功能反應(yīng) 分別將4、7、10、13、16、19頭稻縱卷葉螟2齡幼蟲和水稻葉片置于四周涂有10%蔗糖水的密封容器內(nèi)(體積為17 L)，然后將1頭3～4日齡的縱卷葉螟絨繭蜂雌蜂接入容器內(nèi)，24 h后將寄生蜂移出，用水稻葉片繼續(xù)飼養(yǎng)稻縱卷葉螟至3齡初期，對所有幼蟲解剖，根據(jù)幼蟲體內(nèi)是否有寄生蜂幼蟲判斷稻縱卷葉螟幼蟲是否被寄生。

1.3計算公式及數(shù)據(jù)分析

式中：Ri為寄主齡期i被寄生數(shù)；m為供試寄主的齡期類別數(shù)?？v卷葉螟絨繭蜂密度功能反應(yīng)采用Holling—Ⅱ圓盤擬合[5]，并計算寄生潛能A和寄主半飽和密度F[6]。

所有的試驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2003和SPSS 11.5軟件進(jìn)行統(tǒng)計和分析，對不同處理之間的差異利用T檢驗或新復(fù)極差進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟齡期的選擇性

2.1.1縱卷葉螟絨繭蜂對1～3齡期稻縱卷葉螟幼蟲的非選擇性實驗 在非選擇試驗的情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟各齡幼蟲的寄生率不同?？v卷葉螟絨繭蜂對1齡、2齡和3齡幼蟲寄生率分別為76.00%、72.00%和46.00%，對3齡幼蟲的寄生率顯著低于1齡和2齡，對1齡和2齡幼蟲的寄生率無顯著差異。試驗中發(fā)現(xiàn)稻縱卷葉螟1齡和2齡幼蟲對縱卷葉螟絨繭蜂產(chǎn)卵行為的反抗能力顯著低于3齡幼蟲，這可能是造成縱卷葉螟絨繭蜂對3齡幼蟲的寄生率低的主要原因。

2.1.2縱卷葉螟絨繭蜂對1～3齡期組合的稻縱卷葉螟的選擇性實驗 在稻縱卷葉螟幼蟲完全暴露的情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲1齡、2齡和3齡期不同組合方式的寄生率不同(表1)。在1齡和2齡、1齡和3齡及1齡、2齡和3齡三種組合方式中，縱卷葉螟絨繭蜂對1齡幼蟲的選擇性均最低且與其他齡期差異顯著；2齡和3齡的組合方式中，縱卷葉螟絨繭蜂對2齡幼蟲的選擇系數(shù)明顯高于3齡幼蟲；當(dāng)1齡、2齡和3齡幼蟲共同存在時，縱卷葉螟絨繭蜂對2齡幼蟲的選擇性最高，達(dá)到66%，其次為3齡幼蟲，對1齡幼蟲的選擇性最低，只有2%。

2.2稻縱卷葉螟與縱卷葉螟絨繭蜂在生長發(fā)育上的相互影響

2.2.1不同齡期稻縱卷葉螟被縱卷葉螟絨繭蜂寄生后的發(fā)育歷期 稻縱卷葉螟未被寄生時，1～4齡各齡期的發(fā)育時間分別是2.7、3.3、3.7和3.7 d ，1齡幼蟲被寄生后，1～3齡期的時間分別是3.3、3.5和3.3 d，1齡幼蟲的發(fā)育歷期明顯延長，比對照延長了22.2%，2齡和3齡幼蟲的發(fā)育歷期和對照相比沒有明顯的差異；2齡幼蟲被寄生后，2齡和3齡幼蟲的發(fā)育歷期分別是4.0和3.5 d，與對照均無顯著差異；3齡幼蟲被寄生后，3齡幼蟲的發(fā)育歷期為4.4 d，與對照相比明顯延長，發(fā)育歷期延長了18.9%。

表1 縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟1-3齡幼蟲組合的選擇性Tab.1 The host preference of A. cypristo the different larva stages of C. medinalis

以不同齡期稻縱卷葉螟幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂幼蟲自稻縱卷葉螟4齡幼蟲體內(nèi)鉆出的時間不同。以稻縱卷葉螟1、2、3齡幼蟲為寄主，其鉆出時間分別為0.2、0.7和1.25 d時，均明顯短于未被寄生的縱卷葉螟4齡幼蟲的時間。

2.2.2稻縱卷葉螟幼蟲齡期對縱卷葉螟絨繭蜂發(fā)育歷期的影響 通過測定縱卷葉螟絨繭蜂寄生不同齡期稻縱卷葉螟的發(fā)育歷期(見表2)，發(fā)現(xiàn)以1齡、2齡、3齡期稻縱卷葉螟幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂卵-幼蟲的發(fā)育歷期隨著稻縱卷葉螟齡期的增大而降低，發(fā)育歷期分別為10.2 d、7.8 d和5.6 d，且不同齡期間差異顯著；以1齡、2齡、3齡期稻縱卷葉螟幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂蛹的發(fā)育歷期分別為4.8 d、5.4 d和6.8 d，以3齡稻縱卷葉螟幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂蛹的發(fā)育歷期顯著長于以1齡、2齡稻縱卷葉螟幼蟲為寄主的發(fā)育歷期；以1齡、2齡、3齡期稻縱卷葉螟幼蟲為寄主，縱卷葉螟絨繭蜂未成熟期的發(fā)育歷期分別為15.0 d、13.2 d和12.4 d，以1齡稻縱卷葉螟幼蟲為寄主的發(fā)育歷期顯著長于以2齡、3齡稻縱卷葉螟幼蟲為寄主的發(fā)育歷期。

2.3縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲的功能反應(yīng)

表2 縱卷葉螟絨繭蜂以不同齡期稻縱卷葉螟幼蟲為寄主的發(fā)育歷期(d)Tab.2 The development period of A. cypris parasitizethe different instar larva of C. medinalis

注：Duncan法。

圖1 縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲的功能反應(yīng)
Fig.1 The functional response ofA.cypristo the 2nd instar larva ofC.medinalis

3 結(jié)論與討論

當(dāng)在非選擇情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對1齡幼蟲的寄生率顯著高于3齡幼蟲，與2齡幼蟲無顯著差異性；當(dāng)在選擇情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對1～3齡期稻縱卷葉螟幼蟲的寄生率發(fā)生了變化，對稻縱卷葉螟1齡幼蟲基本不寄生，選擇系數(shù)也顯著低于2齡和3齡幼蟲，該現(xiàn)象與椰甲截脈姬小蜂對椰心葉甲不同齡期幼蟲的選擇性相似[7]，均出現(xiàn)寄生蜂對1齡幼蟲基本不寄生，或者選擇系數(shù)低的情況。出現(xiàn)這種情況可能是縱卷葉螟絨繭蜂僅根據(jù)稻縱卷葉螟1齡幼蟲蟲體自身產(chǎn)生的揮發(fā)物基本無法找到稻縱卷葉螟1齡幼蟲。因為縱卷葉螟絨繭蜂主要是依靠1齡幼蟲取食水稻時水稻釋放的揮發(fā)物來幫助其定位寄主的[8]，另一個原因可能是當(dāng)?shù)究v卷葉螟1齡幼蟲與其他齡期幼蟲共存時，因1齡幼蟲供縱卷葉螟絨繭蜂可用的資源太少，縱卷葉螟絨繭蜂并不將1齡幼蟲作為其適宜寄主，因而將其他齡期的幼蟲作為產(chǎn)卵對象。也可能是因為不同寄主齡期的營養(yǎng)質(zhì)量和種類可能存在差異，許多寄生蜂都有辨別寄主質(zhì)量的能力，會根據(jù)寄主的質(zhì)量，決定接受或放棄寄生[9]，具體原因還有待進(jìn)一步分析?？v卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟2齡和3齡幼蟲的選擇性存在顯著差異，對2齡幼蟲的選擇系數(shù)明顯高于3齡幼蟲。這種選擇差異可能來源于3齡幼蟲強(qiáng)于2齡幼蟲的反抗能力[10]。試驗過程中觀察發(fā)現(xiàn)，寄生蜂對2齡和3齡幼蟲的定位完全是隨機(jī)的，2齡和3齡稻縱卷葉螟幼蟲本身和分泌物可能對縱卷葉螟絨繭蜂定位寄主的行為影響不大，但縱卷葉螟絨繭蜂能否寄生產(chǎn)卵則取決于寄主的反抗能力，因此幼蟲的反抗能力可能是造成縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟2齡和3齡產(chǎn)卵選擇差異性的主要原因。在選擇和非選擇情況下，縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟2齡幼蟲的寄生能力均很高，與陳常銘等[11]、韋永保等[15]等的研究結(jié)果一致。因此，在防治時應(yīng)避開稻縱卷葉螟2齡幼蟲高峰，為縱卷葉螟絨繭蜂提供較多的適宜寄主，在田間迅速建立縱卷葉螟絨繭蜂種群，以達(dá)到抑制第四代稻縱卷葉螟發(fā)生的效果。

寄生蜂能夠調(diào)控寄主的生長發(fā)育，使寄主發(fā)育與其同步，從而有利于寄生蜂的生長和發(fā)育[12]。目前認(rèn)為該現(xiàn)象主要與寄生蜂調(diào)控寄主的代謝及激素水平相關(guān)。但是被縱卷葉螟絨繭蜂寄生后，稻縱卷葉螟的發(fā)育并未出現(xiàn)顯著的受阻，稻縱卷葉螟1齡和3齡幼蟲被寄生后，僅在被寄生齡期出現(xiàn)顯著的發(fā)育受阻，其他齡期與對照差異不明顯；稻縱卷葉螟2齡幼蟲被寄生后，所有齡期均未出現(xiàn)發(fā)育受阻，與未被寄生幼蟲的發(fā)育歷期無顯著差異，可能是因為稻縱卷葉螟是縱卷葉螟絨繭蜂的唯一寄主[11]，稻縱卷葉螟與縱卷葉螟絨繭蜂已經(jīng)達(dá)到高度協(xié)同進(jìn)化，在生長發(fā)育方面已經(jīng)較為適應(yīng)，雙方相互調(diào)控的強(qiáng)度降低。該試驗是在室內(nèi)條件下完成的，溫濕度相對穩(wěn)定，可能與田間試驗有一定的差異。文禮章等人田間試驗結(jié)果表明，不同世代的縱卷葉螟絨繭蜂寄生不同齡期稻縱卷葉螟后，發(fā)育歷期存在著較大的差異，因此特別強(qiáng)調(diào)預(yù)測縱卷葉螟絨繭蜂的羽化高峰時還應(yīng)考慮田間的溫度和濕度情況[13]。觀察試驗發(fā)現(xiàn)，若縱卷葉螟絨繭蜂寄生某寄主不成功，一般不再嘗試寄生該寄主，轉(zhuǎn)而尋找下一寄主。對已被寄生的稻縱卷葉螟幼蟲，其他縱卷葉螟絨繭蜂仍會用觸角打探蟲體，但是不會產(chǎn)生寄生行為，與徐來杰等[10]的觀察結(jié)果不一致，可能是觀察時間較短的原因。對寄生蜂而言，能否寄生成功不僅取決于其對寄主的搜尋及處理，還與之后寄主的免疫反應(yīng)和寄生蜂能否成功抑制寄主的免疫系統(tǒng)并成功調(diào)控寄主生長發(fā)育以確保擬寄生性天敵完成生長發(fā)育等密切相關(guān)[14]。限于試驗條件，本文在稻縱卷葉螟3齡時對所有幼蟲進(jìn)行解剖，以幼蟲體內(nèi)有縱卷葉螟絨繭蜂幼蟲作為被寄生依據(jù)，與以縱卷葉螟絨繭蜂結(jié)繭數(shù)作為寄生依據(jù)[6]相比，功能反應(yīng)參數(shù)相差較大，本文的結(jié)果是寄生潛能A為22.73頭，寄主半飽和密度F為22.66頭，縱卷葉螟絨繭蜂的處理時間Th為0.044。韋永保等根據(jù)田間縱卷葉螟絨繭蜂雌蜂密度及田間寄生量等數(shù)據(jù)對縱卷葉螟絨繭蜂的功能反應(yīng)參數(shù)進(jìn)行評估[15]，結(jié)果表明縱卷葉螟絨繭蜂的處理時間Th為0.1187，為本文的2.70倍，二者差異較大。這些差異表明判斷寄主被寄生的依據(jù)不同，對功能反應(yīng)參數(shù)的評估存在著較大的影響，估計寄生蜂密度功能反應(yīng)參數(shù)的方法也許與捕食性天敵存在著一定的差異。由試驗結(jié)果可以看出縱卷葉螟絨繭蜂對稻縱卷葉螟幼蟲具有寄生作用，對害蟲的發(fā)生有一定的控制作用。對縱卷葉螟絨繭蜂的保護(hù)和利用能夠幫助實現(xiàn)水稻的安全和可持續(xù)生產(chǎn)。

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TheControlEffectofApantelescypristoCnaphalocrocismedinalis

MAHeng1，2，ZHIJun-rui1*，YANGHong1，JINDao-chao1，ZENGWei-ya1

(1.InstituteofEntomology，GuizhouUniversity/GuizhouProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementoftheMountainousRegion，ThescintificObservingandExperimentalsfatiosofCropPestinGuiyang,MinistoryofAgriculture,Guiyang，Guizhou550025，China；2.NanzhangAgriculturalBureau，Hubeiprovince，Nanzhang，Hubei441500，China)

In order to understand the control effect ofApantelescypristo the larva ofCnaphalocrocismedinali， the parasitism preference ofA.cypristoC.medinaliswas studied under the condition of selection and non-selection pattern， the interrelationship of development betweenA.cyprisandC.medinali， and functional response ofA.cypristo 2nd instar ofC.medinaliswas studied too. The results showed that in the non-selection pattern， the parasitoid rate ofA.cypristo 1st instar and 2nd instar larva ofC.medinalis were significantly higher than that to 3rd instar larva of C. medinalis. In the selection pattern， A. cypris prefer differently in the combination of different instar larva， A. cypris prefer 2nd instar >3rd instar> 1st instar in the combination of 1st instar， 2nd instar and 3rd instar. The development of 1st instar and 3rd instar parasitized by A. cypris was obviously prolonged than that of un-parasitized， if the 2nd instar larva was parasitized， the development was not prolonged. The immature period of A. cypris parasitizing 1st instar was longer than that of parasitizing 2nd instar and 3rd instar. The results showed that the functional response of A.cypris to 2nd instar of C. medinalis could be described by HollingⅡ equation， and parasite potential per female in 24 h was 22.727.

Cnaphalocrocismedinalis(Guenée)；ApantelescyprisNixon； control effect

2017-03-11；

2017-04-11

昆蟲進(jìn)化生物學(xué)和害蟲控制國際科技合作基地(黔科合平臺人才[2016]5802)。

S433.4

A

1008-0457(2017)05-0031-05國際DOI編碼10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.005