棉花產(chǎn)量性狀的相關(guān)及通徑分析

王芳 馬軍 郭玉平 郭顯 劉圓圓 孫學振 宋憲亮

摘要：以棉花染色體片段代換系(CSSLs)為材料，對棉花農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量性狀進行相關(guān)與通徑分析。結(jié)果表明：產(chǎn)量與單株鈴數(shù)、單鈴重、株高、果枝數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達極顯著正相關(guān)，這表明增加鈴數(shù)、果枝數(shù)，提高鈴重、株高是獲得較高產(chǎn)量的基礎(chǔ)。通徑分析表明單株鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量有最高的直接效應(yīng)(通徑系數(shù)為0.8960)，其次為鈴重(通徑系數(shù)為0.3729)。因而，棉花高產(chǎn)育種中應(yīng)注重植株中等偏高、果枝始節(jié)低、果枝數(shù)多、鈴多鈴大性狀的選擇。

關(guān)鍵詞：CSSLs；棉花；產(chǎn)量性狀；相關(guān)分析；通徑分析

中圖分類號：Sll⁺7；S562文獻標識號：A文章編號：1001-4942(2012)01-0021-04

染色體片段代換系(Chromosome segmentsubstution lities，CssLs)，又稱導人系，是在相同的遺傳背景中導入供體親本的染色體片段。其優(yōu)點是置換片段具有穩(wěn)定性和可分割性。置換片段可以通過回交、重組，再分割成長度更短的片段。利用單片段代換系還可以在相同的遺傳背景下有目的地聚合目標染色體片段，從而在排除非目標區(qū)段干擾的條件下研究目標基因的復(fù)雜互作效應(yīng)，是QTL鑒定、精細定位、互作分析、圖位克隆、性狀改良及雜種優(yōu)勢利用和基因表達分析的理想試驗材料。

李定國曾用雜種F₁代對主要經(jīng)濟性狀進行通徑分析；崔瑞敏、李煦遠等用陸地棉品種間雜種F₂代對主要經(jīng)濟性狀進行通徑分析；秦素平用部分轉(zhuǎn)Bt基因棉與常規(guī)棉品種進行產(chǎn)量的通徑分析；高國強用陸地型長絨棉新種質(zhì)F₂代主要經(jīng)濟性狀進行相關(guān)與通徑分析。而用染色體片段代換系對棉花產(chǎn)量性狀進行通徑分析研究還未見報道。用染色體片段代換系對棉花產(chǎn)量性狀進行通徑分析可以把通徑分析的結(jié)果與雜交育種的親本選配、QTL鑒定、精細定位、互作分析等結(jié)合起來，進行更有效的品種改良。

為了進一步探討產(chǎn)量構(gòu)成因素對產(chǎn)量的決定作用，本研究選用164個棉花染色體片段代換系，對棉花產(chǎn)量構(gòu)成因素的多個性狀進行相關(guān)與通徑分析，探討了它們之間的量化關(guān)系。以期為棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種中相關(guān)性狀的選擇提供依據(jù)。

1.材料與方法

1.1供試材料與試驗設(shè)計

試驗材料：以陸地棉遺傳標準系TM-1為受體親本、海島棉海7124為供體親本、在BC₅S₁代借助分子標記輔助選擇(Marker-assisted selec-tion，MAS)培育的一套染色體片段代換系。這套代換系由164個株系構(gòu)成。置換片段的平均長度為10.9cM，總長度為5271.9cM，是棉花基因組總長度3514.6cM的1.5倍。每個株系內(nèi)染色體片段長度最短為3.5cM，最長為23.2cM。

試驗于2009～2010年在山東德州進行，完全隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次，單行區(qū)，行長5.0m，行距0.85m，株距0.33m。田間管理除全程噴藥防治蟲害外，其余管理措施同大田。

每處理選取中間有代表1生的5株調(diào)查單株鈴數(shù)、株高、果枝數(shù)、果枝始節(jié)位，并分次收取全部籽棉獲得皮棉產(chǎn)量。每處理收取中噴花30個，其籽棉用于考查單鈴重、衣分和籽指。每個性狀取平均值進行分析。

1.2分析方法

通徑分析：將各因素與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)。直接通徑系數(shù)反映各性狀對產(chǎn)量在遺傳上的直接效應(yīng)，間接通徑系數(shù)為一性狀的直接通徑系數(shù)與它同另一性狀的相關(guān)系數(shù)的乘積，用以表明某一性狀對產(chǎn)量影響在遺傳上的間接效應(yīng)。試驗數(shù)據(jù)用SPSS 17.0和DPS7.5軟件進行統(tǒng)計分析。

2.結(jié)果與分析

2.1 CSSLs及雙親產(chǎn)量性狀的基本統(tǒng)計分析

對CSSLs的164個株系的表型性狀進行初步統(tǒng)計。從性狀的平均值(表1)來看，群體的表型值與對照陸地棉TM-1的各性狀結(jié)果接近，差異不大，一定水平上說明群體的遺傳背景基本上恢復(fù)到了受體親本陸地棉TM-1的背景。

但群體內(nèi)部個體間差異較大(表2)，含有豐富的遺傳變異。其中，個體間產(chǎn)量差異最大，極差為99.5，其次為株高和單株鈴數(shù)，個體間鈴重差異最小，極差僅為2.79。

由表2可知，各產(chǎn)量性狀分布為偏正態(tài)分布，單株鈴數(shù)、鈴重、籽指、衣分、株高、果枝數(shù)的峰度都>O，表明這6個性狀的分布比較陡峭，均為尖頂峰；而果枝始節(jié)的峰度

通過偏度比較可知，單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、果枝數(shù)、果枝始節(jié)的偏度都>0，說明在CSSLs中，上述性狀高于其平均值的系比較多，呈傾高親遺傳，超高親優(yōu)勢比較明顯，利于其在后代家系中的選擇；而籽指、株高的偏度<0，反映CSSLs系中籽指和株高低于其平均值的系比較多。

2.2CSSLs產(chǎn)量性狀與其皮棉產(chǎn)量的相關(guān)分析

相關(guān)分析(表3)表明，皮棉產(chǎn)量與單株鈴數(shù)、鈴重、株高、果枝數(shù)的相關(guān)系數(shù)分別為0.937、0.327、0.275、0.265，均達極顯著正相關(guān)，這說明增加單株鈴數(shù)、果枝數(shù)，提高鈴重、株高是獲得較高皮棉產(chǎn)量的基礎(chǔ)。進而分析幾個產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)：單株鈴數(shù)與株高、果枝數(shù)間的相關(guān)系數(shù)分別為0.314、0.274，這說明增加株高和果枝數(shù)可極顯著地增加單株鈴數(shù)。

果枝始節(jié)與單株鈴數(shù)(-0.136)、衣分(0.183)、果枝數(shù)(-0.337)、皮棉產(chǎn)量(-0.164)都呈負相關(guān)，說明選擇果枝始節(jié)低的性狀有利于增加單株鈴數(shù)，顯著提高衣分和皮棉產(chǎn)量，極顯著增加果枝數(shù)。

鈴重與籽指(0.412)極顯著正相關(guān)，而與衣分(-0.457)極顯著負相關(guān)，與果枝數(shù)(-0.063)呈負相關(guān)，說明鈴重與衣分兩性狀的選擇應(yīng)兩者兼顧，不能顧此失彼。

7個產(chǎn)量性狀相互之間的關(guān)系比較復(fù)雜，要實現(xiàn)棉花的高產(chǎn)高效栽培，必需格外注意各產(chǎn)量性狀之間的制約和協(xié)調(diào)關(guān)系，以充分發(fā)揮各性狀對皮棉產(chǎn)量的綜合正向效應(yīng)。

2.3CSSLs產(chǎn)量性狀對皮棉產(chǎn)量的通徑分析

為了進一步明確CSSLs各產(chǎn)量性狀對皮棉產(chǎn)量的影響，需對CSSLs產(chǎn)量性狀對皮棉產(chǎn)量進行通徑分析。

由表4可知，產(chǎn)量性狀對其皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為：單株鈴數(shù)>鈴重>衣分>果枝始節(jié)>籽指>果枝數(shù)。

單株鈴數(shù)對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)高達0.8960，在各產(chǎn)量因素中排第1位，通過其他各性狀對產(chǎn)量的通徑系數(shù)除通過籽指產(chǎn)生較弱的負向作用外，其他皆表現(xiàn)為正向作用，說明只有在達到一定單株鈴數(shù)的基礎(chǔ)上，才能獲得較理想的產(chǎn)量。

鈴重對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.3729，在高產(chǎn)育種中，應(yīng)十分重視提高鈴重。通過單株鈴數(shù)的間接通徑系數(shù)為0.0564，通過其他各性狀的間接通徑系數(shù)均為負值，說明鈴重不能通過籽指、果

枝數(shù)、果枝始節(jié)等性狀的增加實現(xiàn)產(chǎn)量的增加。

衣分對皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.2053，除通過鈴重對皮棉產(chǎn)量有負向作用外，通過其他性狀對皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)皆為正值，說明提高衣分是增加皮棉產(chǎn)量的一個途徑。

果枝數(shù)不僅對皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值(0.0123)，且其通過單株鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量的間接通徑系數(shù)為0.2455，遠遠超出其直接效應(yīng)，足見果枝數(shù)是影響單株鈴數(shù)的重要因素，育種實踐中宜選取果枝數(shù)較多的植株。

果枝始節(jié)對皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.0231，且通過單株鈴數(shù)、籽指、衣分、果枝數(shù)等性狀對皮棉產(chǎn)量的問接作用均為負向，說明果枝始節(jié)越低，對提高皮棉產(chǎn)量的作用越大。齊子杰等(2009)認為果枝始節(jié)低，主要是通過提高衣分使皮棉增產(chǎn)。

株高由于與果枝數(shù)存在高度的相互依賴性，存在著多重共線性關(guān)系導致其在回歸分析中對皮棉產(chǎn)量的影響不顯著而被淘汰。

3.小結(jié)與討論

CSSLs及雙親產(chǎn)量性狀的基本統(tǒng)計分析表明：群體遺傳背景基本恢復(fù)到輪回親本陸地棉TM-1的背景。群體中，單株鈴數(shù)、鈴重、衣分、果枝數(shù)、果枝始節(jié)等性狀的偏度均>0，說明其呈傾高親遺傳，超親優(yōu)勢比較明顯。

相關(guān)分析表明：CSSLs產(chǎn)量性狀與其皮棉產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)依次為單株鈴數(shù)>鈴重>株高>果枝數(shù)>果枝始節(jié)>籽指>衣分。與單株鈴數(shù)、鈴重、株高、果枝數(shù)達極顯著正相關(guān)，與果枝始節(jié)負相關(guān)。選擇果枝始節(jié)低的性狀有利于增加單株鈴數(shù)，顯著提高衣分和皮棉產(chǎn)量，極顯著地增加果枝數(shù)。

產(chǎn)量性狀對皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)依次為：單株鈴數(shù)>鈴重>衣分>果枝始節(jié)>籽指>果枝數(shù)，對皮棉產(chǎn)量直接正效應(yīng)最大的是單株鈴數(shù)，其次是鈴重、衣分。這與以往的報道不同，李定國、劉英欣、韓壽滄等認為衣分對皮棉產(chǎn)量的貢獻最大，其次是單株鈴數(shù)、鈴重。這可能是由于非輪回親本海7124的基因轉(zhuǎn)移到輪回親本，使控制單株鈴數(shù)和衣分的基因座位發(fā)生了互作或上位效應(yīng)所致。由此得出，CSSLs改變了親本的連鎖關(guān)系，豐富了種質(zhì)資源。這也為雜交育種的親本選配，QTL鑒定、精細定位、互作分析提供依據(jù)。

綜上，在雜交育種過程中，宜加強對單株鈴數(shù)多、鈴重大、植株中等偏高、果枝數(shù)多、果枝始節(jié)低的后代單株的選擇，選擇過程中還應(yīng)注意基因片段間比較復(fù)雜的互作或加性關(guān)系，以免顧此失彼。

參考文獻：

[1]廖長見，王穎妲，潘光堂.作物染色體導入系的構(gòu)建及其應(yīng)用[J].分子植物育種，2007，5(6)：139-144.

[2]李定國，張文英，趙志華，等.陸地棉雜種F₁代主要經(jīng)濟性狀的通徑分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2005，33(2)：194-197.

[3]崔瑞敏，王兆曉，王志忠，等.陸地棉品種間雜種F₂代及親本主要經(jīng)濟性狀的通徑分析[J].中國棉花，2000，27(4)：10-11.

[4]秦素平，陳于和，周麗艷，等.部分轉(zhuǎn)Bt基因棉與常規(guī)棉品種農(nóng)藝性狀的比較及產(chǎn)量通徑分析[J].河北科技師范學院學報，2005，19(1)：7-10.

[5]李煦遠，吳紅星，董彩虹.陸地棉品種間雜種F₂代優(yōu)勢研究及經(jīng)濟農(nóng)藝性狀的通徑分析[J].棉花學報，1996，8(3)：131-137.

[6]高國強，劉孝永，李志國，等.陸地型長絨棉新種質(zhì)F₂代主要經(jīng)濟性狀相關(guān)與通徑分析[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2009，8：24-27.

[7]王鵬，丁業(yè)掌，陸瓊嫻，等.陸地棉遺傳標準系TM-1背景的海島棉染色體片段置換系的培育[J].科學通報，2008，53(9)：1065-1069.

[8]杜家菊，陳志偉.使用SPSS線性回歸實現(xiàn)通徑分析的方法[J].生物學通報，2010，45(2)：4-6.

[9]張琪，叢鵬，彭勵.通徑分析在Excrl和SPSS中的實現(xiàn)[J].農(nóng)業(yè)網(wǎng)絡(luò)信息，2007，3：109-110.

[10]任紅松，呂新，曹連莆，等.通徑分析的SAS實現(xiàn)方法[J].計算機與農(nóng)業(yè)，2003，24(4)：17-19.

[11]陳榮江，朱永娥，孫長發(fā)，等.多元線性回歸與相關(guān)分析在棉種SGK791高產(chǎn)栽培研究中應(yīng)用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2007，35(27)：8469-8471.

[12]桑志勤，陳樹賓，王友德，等.甜玉米產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)分析[J].新疆農(nóng)業(yè)科學，2010，47(10)：1939-1942.

[13]唐啟義.DPS處理系統(tǒng)[M].北京：科學出版社，2009，491-495.

[14]齊子杰，劉光萍.棉花新品種數(shù)量性狀的主要成分分析與通徑分析[J].河南科技學院學報，2009，37(4)：7-10.

[15]劉英欣，韓祥銘，宋憲亮，等.陸地棉主要經(jīng)濟性狀的遺傳相關(guān)及遺傳差異[J].棉花學報，2001，13(2)：93-99.

[16]韓祥銘，劉英欣，呂建華，等.陸地棉主要經(jīng)濟性狀的遺傳相關(guān)分析[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版)，2003，34(1)：50-53.

[17]韓壽滄，郭香墨.陸地棉纖維品質(zhì)和產(chǎn)量性狀遺傳效應(yīng)及配合力的研究[J].中國棉花，1986，14(1)：12-15.