烤煙追肥對(duì)光合效應(yīng)與細(xì)胞液濃度的影響

薛子鐘+張銘真+武勁草+蘇克立+楊寧+周柯+禹洋+李志+趙曦

摘 要：為了研究追施氮肥條件下煙葉的光合效應(yīng)以及對(duì)細(xì)胞液濃度的影響，進(jìn)而提高煙葉質(zhì)量，設(shè)定不同的氮肥梯度處理，測(cè)定生育期內(nèi)各階段的光合效應(yīng)以及細(xì)胞液濃度的變化，并對(duì)光合效應(yīng)與細(xì)胞液濃度變化進(jìn)行通徑分析，結(jié)果表明，當(dāng)施氮量為65 kg·hm-2時(shí)烤煙的光合效應(yīng)較大，細(xì)胞液濃度較高。通徑分析表明，伸根期影響細(xì)胞液濃度變化的主要因素為光合速率，直接通徑系數(shù)為-0.944；而旺長(zhǎng)期影響細(xì)胞液濃度變化的主要因素為蒸騰速率，直接通徑系數(shù)為-0.872；成熟期氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及光合速率均對(duì)細(xì)胞液濃度有較大的直接影響，直接通徑系數(shù)為-0.674，-0.669與-0.691。

關(guān)鍵詞：烤煙；追肥；光合效應(yīng)；細(xì)胞液濃度；通徑分析

中圖分類號(hào)：S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.10.008

Abstract： In order to study the effect of nitrogen fertilizer on the light and the effect of the concentration of the cell， and then to improve the quality of tobacco leaf， different nitrogen gradient processing was setted， and the light effect and cell sap concentration changes in various stages of growth period was determined， and the light effect and cell sap concentration change was analyzed through path analysis， results showed that， when nitrogen application amount was 65 kg·hm-2， tobacco light effect was larger， cell concentration was higher. Furthermore through size analysis showed that the extension root influenced cell sap concentration changes of the main factors for photosynthetic rate， direct path coefficients was -0.944； Wang long-term effects of cell sap concentration changes of main factors was transpiration rate， directly through path coefficient was -0.872. Stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic rate all had a direct effect on the cell sap concentration in mature stage， the direct path coefficient was -0.674， -0.669 and -0.691.

Key words： flue-cured tobacco； toparessing； light effect； cell concentration； path analysis

植物細(xì)胞液濃度的高低對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的代謝速率以及抗逆性均有較大的影響[1-4]，再者光合效應(yīng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、物質(zhì)代謝及基因表達(dá)均有調(diào)控作用[5-9]。而且氮素水平對(duì)煙葉的生長(zhǎng)活動(dòng)也有較大影響[10-12]，因此研究不同施氮水平對(duì)煙葉光合效應(yīng)以及細(xì)胞液濃度的影響對(duì)提高煙葉生命活動(dòng)進(jìn)而提高煙葉質(zhì)量有一定的意義。目前針對(duì)煙葉的光合效應(yīng)，史宏志等[13]研究表明在輻照度相同的條件下，單色藍(lán)光對(duì)煙苗葉片生長(zhǎng)具有顯著的抑制效應(yīng)，可使葉增長(zhǎng)，寬減小；紅光對(duì)葉面的抑制作用較小，葉色減淡，但可促進(jìn)碳代謝的增強(qiáng)。石秋環(huán)等[14]研究表明，隨著餅肥用量的增加，葉片凈光合速率提高，但是繼續(xù)增施餅肥反而不利于光合能力的改善。云菲等[10]研究表明，中煙100對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，光合潛力較大，而且光氮互作對(duì)烤煙光合生理指標(biāo)的影響顯著，在同一氮素水平下減弱光照和在弱光條件下增施氮肥，能夠有效地改善煙株的光合性能，提高其光能利用率，促進(jìn)光合產(chǎn)物的形成和積累[15]。張喜峰等[16]研究表明，隨密度增加，光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。梁太波等[17]研究表明，干旱脅迫下烤煙葉片葉綠素和可溶性蛋白質(zhì)發(fā)生降解，光合速率和蒸騰速率下降，干物質(zhì)積累量降低，然而關(guān)于施氮水平與光合效應(yīng)對(duì)細(xì)胞液濃度變化影響的研究鮮見報(bào)道，因此，對(duì)不同施氮水平條件下的光合效應(yīng)以及細(xì)胞液濃度變化進(jìn)行研究，以期為提高煙葉質(zhì)量提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年在河南省西峽縣丹水鎮(zhèn)朝陽(yáng)村開展，供試烤煙品種為云煙87，前茬作物為油菜，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理1個(gè)對(duì)照，每個(gè)處理100株烤煙，3次重復(fù)。移栽前將硝酸銨、鈣鎂磷肥與硝酸鉀等肥料按照N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶3的比例，作為基肥一次性施入，其中每公頃施折合純氮45 kg（表1），并于移栽后15 d按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行追肥，所用肥料為硝酸銨。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

烤煙移栽后選擇晴朗天氣，分別在伸根期（移栽后20 d）、旺長(zhǎng)期（移栽后45 d）以及成熟期（移栽后65 d）采用CIRAS-2型便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定不同生長(zhǎng)期烤煙葉片光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度。并采用糖量計(jì)測(cè)定細(xì)胞液質(zhì)量分?jǐn)?shù)，測(cè)定各個(gè)生育階段煙葉的細(xì)胞液濃度。每次各處理隨機(jī)測(cè)量10株。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010與SPSS 22.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 烤煙光合效應(yīng)的變化

由圖1可知，隨著烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，氣孔導(dǎo)度逐漸增加，且各處理間的差異逐漸增加；伸根期隨施氮量的增加，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為先下降后上升再下降的趨勢(shì)；旺長(zhǎng)期隨施氮量的增加，氣孔導(dǎo)度呈上升趨勢(shì)；而在成熟期對(duì)照的氣孔導(dǎo)度最大，T3處理最小?？緹煹恼趄v速率在整個(gè)生育期表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，而在伸根期與旺長(zhǎng)期T2的蒸騰速率遠(yuǎn)大于其他各處理，成熟期各處理差異較小。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移各處理烤煙的光合速率均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，其中在伸根期T2的光合速率最高，比T1提高12.5%，比CK與T3提高3%；而在旺長(zhǎng)期CK的光合速率最低，T1、T2與T3分別比對(duì)照提高12.22%，15.60%，4.87%；成熟期各處理的光合速率差異相對(duì)較大。

2.2 烤煙細(xì)胞液濃度的變化

由圖2可知，烤煙細(xì)胞液濃度的變化與光合速率有相似趨勢(shì)，伸根期CK的細(xì)胞液濃度最低，隨著施氮量的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，在施氮量為65 kg·hm-2時(shí)細(xì)胞液濃度最高；而在旺長(zhǎng)期T1與T2的細(xì)胞液濃度比T3與CK有較大幅度的增加；成熟期的細(xì)胞液濃度與旺長(zhǎng)期有相似表現(xiàn)。

2.3 烤煙光合效應(yīng)與細(xì)胞液濃度的通徑分析

由表2可知，伸根期烤煙氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與光合速率均與烤煙細(xì)胞液濃度呈顯著的負(fù)相關(guān)性。氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.657，通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.713，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.525；蒸騰速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.684，通過(guò)氣孔導(dǎo)度對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.689，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.605；光合速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.994，通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.369，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為-0.259?？芍旄谟绊懠?xì)胞液濃度變化的主要因素為光合速率，隨著光合速率的增強(qiáng)細(xì)胞液濃度降低，且氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度的影響為正效應(yīng)，也表明隨著光合速率的增加，細(xì)胞液濃度降低。

旺長(zhǎng)期氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.723，通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.834，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.636；蒸騰速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.872，通過(guò)氣孔導(dǎo)度對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.383，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為-0.304；光合速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.755，通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.422，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為-0.531?？芍穗A段影響細(xì)胞液濃度變化的主要因素為蒸騰速率，隨著蒸騰速率的增強(qiáng)細(xì)胞液濃度降低。

成熟期氣孔導(dǎo)度與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.674，通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.288，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.265；蒸騰速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.669，通過(guò)氣孔導(dǎo)度對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為-0.832，而通過(guò)光合速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為0.708；光合速率與細(xì)胞液濃度的直接通徑系數(shù)為-0.691，通過(guò)氣孔導(dǎo)度對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)-0.054，而通過(guò)蒸騰速率對(duì)細(xì)胞液濃度影響的間接通徑系數(shù)為-0.087。可知成熟期氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及光合速率均對(duì)細(xì)胞液濃度有較大的直接影響，即隨著3者的增加細(xì)胞液濃度降低。

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，隨著烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行，氣孔導(dǎo)度逐漸增加，且各處理間的差異逐漸增加，其中伸根期隨施氮量的增加，氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為先下降后上升再下降的趨勢(shì)；旺長(zhǎng)期隨施氮量的增加，氣孔導(dǎo)度呈上升趨勢(shì)；而在成熟期對(duì)照的氣孔導(dǎo)度最大，T3處理最小，這與云菲等[10，15]研究結(jié)果是一致的?？緹煹恼趄v速率在整個(gè)生育期表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，這與劉國(guó)順等[18]的研究結(jié)果是一致的。而在伸根期與旺長(zhǎng)期施氮量為65 kg·hm-2時(shí)的蒸騰速率遠(yuǎn)大于其他各處理，成熟期各處理差異較小，與趙玲玲等[19]的研究結(jié)果有所差異，可能是由于煙葉產(chǎn)區(qū)以及品種差異所致。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的推移各處理烤煙的光合速率均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，其中在伸根期施氮量為65 kg·hm-2的光合速率最高，這與云菲等[10]的研究結(jié)果一致。

作物對(duì)環(huán)境均有一定的適應(yīng)性[20]，隨施氮量的增加細(xì)胞液濃度逐漸增大，施氮量超過(guò)65 kg·hm-2時(shí)，細(xì)胞液濃度突然減小?？赡苁怯捎谕寥乐兴峙c肥料的比例增加超出烤煙生長(zhǎng)需求的最適范圍。

通過(guò)對(duì)不同生育期光合效應(yīng)與煙葉細(xì)胞液濃度的通徑分析可知，各生育期氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及光合速率3個(gè)光合參數(shù)均對(duì)細(xì)胞液濃度有負(fù)效應(yīng)，即隨著3者的增加，細(xì)胞液濃度降低，由于生長(zhǎng)過(guò)程中3者參數(shù)越高表明烤煙細(xì)胞的活動(dòng)越活躍，尤其是隨著土壤含水率與施氮量的增加煙株的生長(zhǎng)發(fā)育更加活躍；再者不同的生育期對(duì)細(xì)胞液濃度影響的光合指標(biāo)有所不同，伸根期對(duì)細(xì)胞液濃度影響最大的是光合速率，直接通徑系數(shù)為-0.944，而旺長(zhǎng)期對(duì)細(xì)胞液濃度影響最大的是蒸騰速率，直接通徑系數(shù)為-0.872；成熟期，3個(gè)參量對(duì)細(xì)胞液濃度影響均較大，直接通徑系數(shù)為-0.674，-0.669與-0.691。

參考文獻(xiàn)：

[1]劉文俊，邵孝侯，劉玉青，等.節(jié)水灌溉條件下旺長(zhǎng)期烤煙葉片細(xì)胞液質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響因素分析[J].水利水電科技進(jìn)展，2008，28（5）：36-38.

[2]韓錦峰，楊素勤，王永華，等.不同相伴陰離子鉀肥對(duì)烤煙光合特性，鉀含量及化學(xué)成分的影響[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2002，8（3）：22-25.

[3]張華， 趙百東， 冀浩， 等. 水分脅迫對(duì)烤煙腺毛超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)， 2008， 14（5）：45-47.

[4]王程棟，王樹聲，胡慶輝，等.NaCl脅迫對(duì)烤煙葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2012，33（2）：57-61.

[5]陳偉，蔣衛(wèi)，梁貴林，等.光質(zhì)對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育，主要經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)特征的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2011，20（12）：1860-1866.

[6]焦紹赫， 楊鐵釗， 張小全， 等. 烤煙品種豫煙10號(hào)生長(zhǎng)發(fā)育及營(yíng)養(yǎng)元素吸收特性研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015（6）：69-72.

[7]武圣江，趙會(huì)納，王松峰，等.貴州特色烤煙農(nóng)藝性狀與光合特性研究[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2014，35（1）：113-116.

[8]劉彥中，紀(jì)鵬，陳宗瑜.UV-B輻射濾減處理對(duì)烤煙光合特性的影響[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2011，32（3）：41-45.

[9]江厚龍，張均，王瑞.不同海拔地區(qū)烤煙葉片光合特性的日變化特征[J].西北植物學(xué)報(bào)，2013，33（2）：378-386.

[10]云菲，劉國(guó)順，史宏志，等.光氮互作對(duì)烤煙光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（5）：932-941.

[11]吳昊，官宇，侯宗瓊，等.氮、磷、鉀不同施肥水平對(duì)烤煙光合特性的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014 （7）：1605-1608.

[12]郭紅祥，劉衛(wèi)群，岳俊勤，等.氮素形態(tài)及餅肥浸提液對(duì)烤煙功能葉片光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2005，20（4）：62-65.

[13]史宏志， 韓錦峰， 張國(guó)顯，等. 單色藍(lán)光和紅光對(duì)煙苗葉片生長(zhǎng)和碳氮代謝的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1998（3）：258-262.

[14]石秋環(huán)，韋鳳杰，王海濤，等.餅肥配施對(duì)烤煙發(fā)育過(guò)程中葉片光合特性的調(diào)控效應(yīng)研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（13）：108-112.

[15]云菲， 劉國(guó)順， 楊永峰， 等. 外源鈣鹽對(duì)兩種基因型烤煙光合作用的調(diào)控效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2013（12）：1375-1384.

[16]張喜峰，張立新，高梅，等.密度、留葉數(shù)及其互作對(duì)烤煙光合特性及經(jīng)濟(jì)性狀的影響[J].中國(guó)煙草科學(xué)，2014（5）：23-28.

[17]梁太波， 王建偉， 尹啟生， 等. 水分脅迫對(duì)烤煙生理特性和光譜特征的影響[J]. 煙草科技， 2012（6）：67-71.

[18]劉國(guó)順，云菲，史宏志，等.光、氮及其互作對(duì)烤煙含氮化合物含量、抗氧化系統(tǒng)及品質(zhì)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（18）：3732-3741.

[19]趙玲玲， 楊永鋒， 劉國(guó)順，等. 鉬氮互作對(duì)烤煙總氮、煙堿及石油醚提取物含量的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2014（7）：59-62.

[20]張華， 趙百東， 冀浩，等. 水分脅迫對(duì)烤煙腺毛超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)， 2008， 14（5）：45-47.