垂穗披堿草居群穗部形態(tài)多樣性研究

德英等

摘要：對(duì)采集自四川、西藏、甘肅、新疆、青海和內(nèi)蒙古６個(gè)?。▍^(qū)）的２９份垂穗披堿草的１４項(xiàng)穗部性狀進(jìn)行多樣性研究。結(jié)果表明，１４項(xiàng)穗部形態(tài)性狀的平均變異系數(shù)為２７．３４％，顯示垂穗披堿草具有豐富的表型變異。居群總多樣性指數(shù)Ｈ′為１．９４７，居群平均Ｈ′為１．４２４，則居群間Ｈ′為０．５２３。可見垂穗披堿草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內(nèi)部（７３．１４％），居群間的遺傳變異較?。ǎ玻叮福叮ィ?。聚類分析，可分為種子大、較大、較小、?。捶N類型，較大居多。經(jīng)主成分分析，其分布能解釋總變異的８６．６３％，其中外稃長(zhǎng)、第一穎芒長(zhǎng)、穗寬、內(nèi)稃長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗長(zhǎng)等性狀是影響較大的因素，這６個(gè)性狀指標(biāo)具有較高的特征向量值，基本可以揭示垂穗披堿草形態(tài)總體變異的趨勢(shì)。垂穗披堿草多樣性指數(shù)與海拔高度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：垂穗披堿草；穗部形態(tài)學(xué)性狀；多樣性

中圖分類號(hào)：Ｓ５４３＋．９文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０12）04－0791-06

垂穗披堿草（Ｅｌｙｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ Ｇｒｉｓｅｂ．）又名鉤頭草、彎穗草，為禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）小麥族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）披堿草屬（Ｅｌｙｍｕｓ Ｌ．）多年生疏叢型牧草資源［１］，主要分布于我國(guó)的青海、甘肅、新疆以及內(nèi)蒙古等地區(qū)［２］，是優(yōu)良的牧草資源，該草在開花期前為質(zhì)地柔軟，無(wú)刺毛、剛毛，無(wú)異味［３］；是草甸草原和草甸群落中的重要成分，能形成優(yōu)勢(shì)種群，其抗寒能力強(qiáng)、粗蛋白含量高、適口性好，可用于建植人工草地和放牧草地［４］。垂穗披堿草具有麥類作物所缺乏的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗蟲等優(yōu)異基因［５］，為近緣的其他牧草資源及小麥族的農(nóng)作物提供豐富的優(yōu)良基因，在生產(chǎn)實(shí)踐中有廣泛的運(yùn)用［６］。種質(zhì)資源的分類、鑒定及育種材料的選擇通常都是依據(jù)表型性狀來(lái)進(jìn)行的，穗部性狀的變異是導(dǎo)致禾本科物種形態(tài)多樣性的主要表型性狀［７］。垂穗披堿草的研究報(bào)道相對(duì)較少，陳智華［６］對(duì)青藏高原垂穗披堿草多樣性進(jìn)行了較為深入的研究，但目前還未見關(guān)于垂穗披堿草大范圍地區(qū)材料穗部多樣性的研究。該研究對(duì)來(lái)自四川、西藏、甘肅、新疆、青海和內(nèi)蒙古６個(gè)?。▍^(qū)），海拔高度８７０～４ ３９４ ｍ的２９份材料的１４項(xiàng)穗部性狀進(jìn)行多樣性研究，在同一栽培條件下，評(píng)價(jià)具有廣泛地理來(lái)源的垂穗披堿草穗部的差異性，篩選出優(yōu)異種質(zhì)資源，滿足牧草生產(chǎn)需要，具有重要的理論和實(shí)際意義，為我國(guó)垂穗披堿草種質(zhì)資源的保存利用和開發(fā)選育提供理論依據(jù)。

１材料與方法

１．１材料

供試材料為中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所于２００６～２００８年赴內(nèi)蒙古、青海、新疆等地收集的２９份野生垂穗披堿草材料（詳見表１）。

１．２試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于呼和浩特市西南約３０余ｋｍ的土默特左旗沙爾沁鄉(xiāng)“農(nóng)業(yè)部沙爾沁牧草資源重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站”，處在大青山及和林格爾丘陵之間的廣闊平原地區(qū)，土壤以淡栗鈣土為主，海拔１ ０５５ ｍ，北緯４０°３６′，東經(jīng)１１１°４５′，為干旱、半干旱溫帶大陸性氣候，冬季長(zhǎng)而寒冷，夏季短而炎熱，寒暑變化劇烈，降水量少，蒸發(fā)量大，氣候干燥，無(wú)霜期短。

１．３試驗(yàn)設(shè)計(jì)

２００９年４月１５日，選用大田的土壤，過(guò)篩，去掉石塊、雜質(zhì)，土∶腐熟羊糞的比例是５∶１，用育苗盤裝土，均勻地將種子撒在盤中，再輕輕的用土覆蓋，然后用噴頭澆透，置于溫室中。６月１３日，單株移栽到試驗(yàn)地，采用隨機(jī)設(shè)計(jì)，各材料的小區(qū)面積為１０ ｍ２（２ ｍ × ５ ｍ）。

１．４田間調(diào)查

２０１０年７～９月，在植株成熟期測(cè)定，項(xiàng)目包括穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)、小穗寬、小穗數(shù)、小花數(shù)、外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)、外稃芒長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)、第一穎芒長(zhǎng)、第一穎寬、旗葉與穗基部長(zhǎng)度、主穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)，共計(jì)１４項(xiàng)指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)均為１０個(gè)重復(fù)，具體測(cè)量方法參照《老芒麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》［８］。

１．５數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ １１．５軟件進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算、聚類分析、主成分分析和相關(guān)分析揭示不同野生垂穗披堿草種質(zhì)的穗部表型多樣性和變異程度。多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｅａｖｅｒ信息指數(shù)，Ｈ′＝－∑ＰｉＬｎＰｉ，Ｐｉ為某性狀第ｉ個(gè)代碼值出現(xiàn)的概率［９］。數(shù)量性狀如穗長(zhǎng)、穗寬、小穗長(zhǎng)等進(jìn)行１０級(jí)分類，１級(jí)＜ｘ－２ｓ，１０級(jí)≥ｘ＋２ｓ，中間每級(jí)間差０．５ ｓ，ｓ為標(biāo)準(zhǔn)差。

２結(jié)果與分析

２．１形態(tài)性狀變異分析

各居群的穗部性狀測(cè)量結(jié)果見表２。１４項(xiàng)穗部性狀在居群內(nèi)和居群總的平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值、極差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表３、表４）。結(jié)果表明，１４項(xiàng)指標(biāo)在各居群間和居群內(nèi)均存在較大變異。以多樣性指數(shù)Ｈ′為例，穗長(zhǎng)為１．１９４～１．８８７，穗寬為０．８０１～１．８８７，小穗長(zhǎng)為０．６９３～１．８８７，小穗寬為０～１．８８７，小穗數(shù)為０．５00～１．６９６，小花數(shù)為０～１．２８０，外稃長(zhǎng)為０．８９８～１．８８７，內(nèi)稃長(zhǎng)為０．８９８～１．８８７，外稃芒長(zhǎng)為１．２８0～１．８３４，第一穎長(zhǎng)為０～１．７４８，第一穎芒長(zhǎng)為０～１．８３４，第一穎寬為０～１．８３４，旗葉與穗基部長(zhǎng)度為０．９５0～１．９２５，主穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)為１．１６８～１．８８７。從總體來(lái)看，居群總Ｈ′為１．９４７，居群內(nèi)平均Ｈ′為１．４２４，則居群間Ｈ′為０．５２３。因此，垂穗披堿草居群的遺傳多樣性主要集中在居群內(nèi)部（７３．１４％），居群間的遺傳變異較?。ǎ玻叮福叮ィ?。

２．２聚類分析

由圖１可知，當(dāng)歐氏距離＝１５時(shí)，垂穗披堿草可分為四類。第一類２０個(gè)居群，包括ＡＥ００６、ＡＥ００８、ＡＥ００９、 ＡＥ０１０、 ＡＥ０１１、 ＡＥ０１２、 ＡＥ０１３、 ＡＥ０１４、ＡＥ０１７、 ＡＥ０１８、 ＡＥ０１９、 ＡＥ０２０、 ＡＥ０２１、 ＡＥ０２２、ＡＥ０２３、ＡＥ０２４、ＡＥ０２５、ＡＥ０２６、ＡＥ０２８、ＡＥ０２９，其穗長(zhǎng)、穗寬、小穗數(shù)及外稃長(zhǎng)等總體上較大，其穗部性狀整體偏較大，即種子相對(duì)較大。第二類１個(gè)居群，為ＡＥ０１５，其外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)較小，其穗部性狀整體較小，即種子相對(duì)較小；第三類１個(gè)居群，為ＡＥ０２７，其穗長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)、外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)、第一穎芒長(zhǎng)、第一穎寬均為最小值，其穗部性狀整體相對(duì)最小，即種子相對(duì)最?。坏谒念悾穫€(gè)居群，包括ＡＥ００１、ＡＥ００２、ＡＥ００３、ＡＥ００４、ＡＥ００５、ＡＥ００７、ＡＥ０１６，其穗長(zhǎng)、穗寬、小穗數(shù)及外稃長(zhǎng)等總體上大，穗部性狀整體相對(duì)最大，即種子相對(duì)最大。

２．３主成分分析

將１４項(xiàng)穗部性狀進(jìn)行主成分分析（表５）。結(jié)果表明，１４項(xiàng)主成分中前６項(xiàng)主成分的貢獻(xiàn)率分別是３６．５５３％、１６．６１８％、１０．７０９％、９．２８９％、７．０３４％和６．４２７％，累積貢獻(xiàn)率為８６．６３０％，所以，這６個(gè)主成分可以代表原始因子所代表的信息。第１主成分主要受外稃長(zhǎng)（０．９１２）、第一穎芒長(zhǎng)（０．９１１）、穗寬（０．８６３）、內(nèi)稃長(zhǎng)（０．８５８）、小穗數(shù)（０．７８９）和穗長(zhǎng)（０．７４８）的影響；第２主成分主要受小穗長(zhǎng)（０．７５２）和外稃芒長(zhǎng)（０．７００）的影響；第３主成分主要受旗葉與穗基部長(zhǎng)度（０．５７６）和外稃芒長(zhǎng)（０．５３４）的影響，說(shuō)明第１、２、３主成分反映了常用分類指標(biāo)的特征；第４主成分主要受小穗寬（０．６０５）和第一穎長(zhǎng)（－０．４００）的影響，二者成負(fù)相關(guān)，說(shuō)明二者是不同的分化特征；第５主成分主要受小穗寬（０．４９３）和小花數(shù)（０．４６１）影響；第６主成分主要受主穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)（０．５２６）、第一穎長(zhǎng)（０．４５５）和小花數(shù)（０．３９７）的影響，說(shuō)明第５、６主成分反映了與種子產(chǎn)量密切相關(guān)的指標(biāo)特征。總的看來(lái)，外稃長(zhǎng)、第一穎芒長(zhǎng)、穗寬、內(nèi)稃長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗長(zhǎng)等6個(gè)性狀是影響較大的因素，造成野生垂穗披堿草不同居群穗部性狀差異的主要因素。

２．４多樣性指數(shù)與海拔高度相關(guān)分析

由表６可知，垂穗披堿草的多樣性指數(shù)與海拔高度的相關(guān)系數(shù)是０．５７０，呈極顯著關(guān)系，表明呈顯著正線性相關(guān)。

３討論

１）形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究材料的外部形態(tài)，受到基因和所處生態(tài)環(huán)境的共同影響，將所有的材料種植在同一環(huán)境下，減少環(huán)境對(duì)研究材料的影響，對(duì)材料間受基因控制的遺傳差異進(jìn)行研究。對(duì)處于不同生態(tài)環(huán)境下的同種材料的形態(tài)學(xué)研究，可以了解環(huán)境對(duì)基因表達(dá)的影響［１０］。垂穗披堿草野生居群的１４項(xiàng)穗部性狀，其平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)均存在較大的變異，說(shuō)明野生居群的各個(gè)性狀均存在著較豐富的遺傳變異。聚類分析表明，垂穗披堿草可分為４類，主要是由外稃長(zhǎng)引起的，由此可分為大種子、較大種子、較小種子、小種子四類。多樣性指數(shù)與海拔高度的相關(guān)分析，海拔高度對(duì)多樣性指數(shù)影響較大。

２）垂穗披堿草各居群存在豐富的遺傳多樣性，平均多樣性指數(shù)Ｈ′＝１．９４７，均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于麥類作物（中國(guó)普通小麥的遺傳多樣性指數(shù)（Ｈ′＝１．０９２）［１１］，這可能是由于生境廣，植物種類繁多，物種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，迫于環(huán)境的選擇壓力，使得該物種基因得以積累。其較高的遺傳變異可能有以下幾個(gè)方面的原因，首先，Ｈａｍｒｉｃｋ和Ｇｏｄｔ曾對(duì)涉及１６５個(gè)屬、４４９個(gè)種的不同類型植物的遺傳變異水平和居群分化程度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)自花授粉植物５１.0％的遺傳變異存在于居群間，異交風(fēng)媒植物只有９．９％的遺傳變異存在于居群間［７］，所以從這個(gè)結(jié)論來(lái)看垂穗披堿草并不屬于嚴(yán)格意義上的自花授粉植物，可能進(jìn)行天然雜交，致使遺傳物質(zhì)重新組合；可能的種間交流也是增加遺傳多樣性的途徑之一。其次，遺傳變異程度與人工選育的力度和迫害程度有密切的關(guān)系，一般來(lái)講，天然居群其遺傳多樣性要高于栽培品種，本研究所用材料均取自天然居群，人為選擇程度小，所以，仍保留了物種較高的基因多樣性。另外，從生物進(jìn)化論的觀點(diǎn)來(lái)看，任何物種都不是一成不變的，隨環(huán)境條件的變化而變化。

３）我國(guó)北方地區(qū)常年干旱少雨，草原退化、草地荒漠化、沙化日益加劇，生態(tài)極其脆弱；土壤鹽堿化程度高，風(fēng)蝕水蝕相當(dāng)嚴(yán)重，多年來(lái)一直是國(guó)內(nèi)外重點(diǎn)生態(tài)建設(shè)、治理的焦點(diǎn)。植物在這種惡劣生境條件下，以適應(yīng)生境壓力，進(jìn)化積累了較多的遺傳變異［１2，１3］。但是，生境的惡劣程度和人工選育的力度超出物種適應(yīng)的最大限度，那么必將導(dǎo)致該物種遺傳多樣性的喪失甚至滅絕。因此，對(duì)垂穗披堿草種質(zhì)資源利用的同時(shí)更要注重其采集和保護(hù)，采集垂穗披堿草種質(zhì)的時(shí)候應(yīng)盡可能多地采集不同居群，由于其遺傳多樣性更多的集中在居群內(nèi)，在采集種質(zhì)時(shí)應(yīng)在每個(gè)居群中收集盡可能多單株的種子，最大程度地保護(hù)我國(guó)垂穗披堿草的多樣性。

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