封育對伊犁絹蒿種群營養(yǎng)元素分配格局及貯量的影響

鄭 偉

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830052)

植物資源分配(Resource Allocation)是生活史理論的核心之一[1-2]，是指植物將同化的資源分配于不同功能器官的比例[2]。植物能在環(huán)境資源限制和干擾條件下將光合作用所固定的能量優(yōu)化分配從而最大化其在多變環(huán)境中的適合度[3]。碳(C)是植物光合作用的產(chǎn)物，其貯存量及分配格局往往作為植物資源分配格局的重要依據(jù)[4]。因此，許多學(xué)者在考慮植物資源分配格局時，多以生物量進行測度[5]，但營養(yǎng)元素有時是比生物量更重要的資源，植物體內(nèi)關(guān)鍵營養(yǎng)元素分配也是物種生態(tài)策略的反映。高甲榮等[6]就認(rèn)為營養(yǎng)元素積累規(guī)律和分配格局是生態(tài)系統(tǒng)的基本特征，也是維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定不可缺少的重要方面。氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)是植物的主要營養(yǎng)元素，其在植物體內(nèi)的變化將導(dǎo)致整個系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)特征的顯著變化[7]。如N在世界范圍內(nèi)影響著植物的生產(chǎn)力[8]，也在一定程度上決定著草地生態(tài)系統(tǒng)的物種分布[9]、豐富度[10]、物種入侵[11]、植被的退化和恢復(fù)[12]等。草地生態(tài)系統(tǒng)常面臨著干旱和過度放牧兩種干擾，造成草地生態(tài)系統(tǒng)可利用N十分匱乏[13]，進一步加劇草地生態(tài)系統(tǒng)退化。Carlen等[14]的研究則表明，是植物對N的利用能力而不是N水平?jīng)Q定了物種的競爭力和對逆境的適應(yīng)能力。P不僅是植物生長的重要限制營養(yǎng)因子，并且是地質(zhì)時代尺度上生物生產(chǎn)力的限制性營養(yǎng)元素[15]。上述營養(yǎng)元素均來源于土壤，靠植物的根系進行吸收利用，因而與光合作用所產(chǎn)生碳水化合物的量及生長器官的數(shù)量和活力密切相關(guān)[16]。從草地生態(tài)系統(tǒng)尺度來看，草、畜產(chǎn)品的輸出造成營養(yǎng)元素從系統(tǒng)中的流失；再加上草地利用由游牧轉(zhuǎn)變?yōu)榘肷犸暦拍?白天放牧夜間入圈管理)，也減少了營養(yǎng)元素向草地的返還[17]。由此導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)失衡，主要牧草種群的營養(yǎng)元素供應(yīng)受到脅迫。因此，研究植物體內(nèi)主要營養(yǎng)元素的積累規(guī)律和分配格局對揭示植物種群在不同環(huán)境壓力下的適應(yīng)對策變化有重要意義[16,18]。

絹蒿荒漠草地廣泛分布于新疆北部沙漠邊緣、山前洪積扇、低山及低山丘陵和山前平原，南部天山和昆侖山中山區(qū)也有分布，是北疆山地植被垂直分布的基礎(chǔ)植被之一；絹蒿荒漠草地除了具有生產(chǎn)功能外，在防止水土流失、防風(fēng)固沙、生物多樣性保護、維護山地草地生態(tài)平衡和平原綠洲區(qū)生態(tài)安全等方面發(fā)揮著不可替代的作用[19]。近年來，由于極端氣候頻發(fā)，超載無序放牧得不到有效控制，以伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)為主體的草地退化嚴(yán)重，其生產(chǎn)功能以及生態(tài)功能嚴(yán)重退化[20-21]。圍欄封育可以使草地環(huán)境進一步得到改善，能科學(xué)地恢復(fù)草地植被，保護草地生態(tài)環(huán)境，且投資少、見效快，已成為當(dāng)前新疆部分退化草地恢復(fù)的重要措施之一。目前對伊犁絹蒿種群的生理生態(tài)、再生性能、生物量與貯藏營養(yǎng)物質(zhì)分配、幼苗分布格局等均有報道[19,22-26]，但對伊犁絹蒿營養(yǎng)元素分配方面的報道甚少。本研究以絹蒿荒漠草地上的伊犁絹蒿為研究對象，從不同構(gòu)件的生物量、C與營養(yǎng)元素含量、貯量及分配格局入手，揭示圍欄封育對其資源分配格局和生態(tài)策略的影響，以期為絹蒿荒漠草地資源持續(xù)合理利用及植被恢復(fù)等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于天山北坡中段的山前傾斜洪積扇平原，地理位置43.858°～43.870° N， 87.136°～87.142° E，距烏魯木齊市60 km，海拔825～897 m，地形起伏平緩。屬典型的溫帶干旱大陸性氣候，年降水量較少，為180～190 mm，年均溫6.5 ℃。土壤為灰漠土，成土母質(zhì)為黃土狀物質(zhì)，土層較厚，土壤較貧瘠，表層(0～10 cm)土壤有機質(zhì)在10～15 g·kg-1[26]。圍欄外，土壤表層結(jié)構(gòu)被嚴(yán)重破壞，加上植被蓋度小，土壤水分蒸騰快；圍欄內(nèi)，土壤結(jié)構(gòu)的完整性，土壤透氣透水性能強以及水分條件充足。該地區(qū)主要植被為伊犁絹蒿，春季有短生、類短生早春植物發(fā)育，主要包括天山郁金香(Tuliptianschanica)、腋球頂冰花(Gageabulbifera)、彎果胡盧巴(Trigonellaarcuata)等，夏季一年生植物可形成層片，主要包括叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)等。該類型草地為當(dāng)?shù)刂匾拇呵锓拍翀?。每年春秋各放?次，春季在3月下旬-5月下旬，秋季在9月中下旬-11月，冬夏兩季利用強度不大[19]。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 2007年4月在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置樣地，其長期處于過度放牧的狀態(tài)。在研究區(qū)由北向南設(shè)置3條樣線，統(tǒng)計包括伊犁絹蒿在內(nèi)的植物種類、密度、生物量、蓋度等指標(biāo)，以上述指標(biāo)作為劃分退化梯度的參量，將整個地段劃分為中度退化(Moderate Degraded Plot,MDp)、重度退化(Heavy Degraded Plot,HDp)和極度退化(Over Degraded Plot,ODp)3個梯度，具體劃分方法見參考文獻[26]。劃分完后，在3個退化梯度的中心區(qū)域設(shè)置研究樣地，然后對樣地進行圍欄，樣地面積為40 m×40 m。2009、2010年8-9月每月中下旬在中度退化圍欄內(nèi)及各退化梯度圍欄外各設(shè)6個1 m×1 m樣方，兩個月共48個樣方，分別對其草地植被特征進行調(diào)查。其群落特征見表1。

1.2.2樣品采集與處理 采樣時間在伊犁絹蒿生長發(fā)育基本完全時，具體時間為2009和2010年8、9月中下旬，每年取樣兩次。在中度退化圍欄內(nèi)及各退化梯度圍欄外的每個樣地間隔1.0～2.0 m隨機選定伊犁絹蒿1株，每樣地分別采樣40株。用收獲法齊地面刈割采集地上部分；采用挖掘法采集地下部分，就地洗凈。全部樣品用聚乙烯密封袋分別盛裝，帶回實驗立即稱鮮質(zhì)量，然后迅速分離成不同構(gòu)件：根(Root,R)、根頸(Root Crown,RC)、營養(yǎng)枝(Vegetative Shoot,VS)、生殖枝(著生花或種子的枝條，不包括葉，Reproductive Shoot,RS)。先將樣品置于105 ℃的烘箱中烘15 min進行殺青處理，然后調(diào)至65 ℃烘干至質(zhì)量恒定。烘干后對不同構(gòu)件分別稱量，然后粉碎，過0.25 mm的尼龍篩。

表1 圍欄內(nèi)外樣地基本特征Table 1 Community characteristics in enclosure of moderate degraded plots and outside plots

1.2.3樣品分析 參照鮑士旦的方法[27]，對植物不同部位樣品采用H2SO4-H2O2消煮，制備成待測液，以備同時進行N、P、K元素的測定。每個樣品均設(shè)置平行樣，以其算術(shù)平均值為結(jié)果，平行測定結(jié)果允許相差≤0.02 g·kg-1。N的測定采用凱氏定氮法；P的測定采用鉬藍(lán)比色法，使用日本島津UV-2450可見光紫外分光光度計測定；K的測定采用火焰光度計法，使用上海欣益FP6410火焰光度計測定。原子吸收光度計法測定Ca和Mg，使用北京普析通用儀器有限責(zé)任公司TAS-990原子吸收光譜儀進行測定；采用重鉻酸鉀容量法測定C。

1.3數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)均為兩年兩次采樣的均值。用各不同構(gòu)件的生物量乘以各種元素的含量，即元素的貯量，再根據(jù)不同構(gòu)件元素的貯量計算出分配情況。采用Excel 2007進行構(gòu)建圖表，采用SPSS for Windows 13.0軟件包的one-way ANOVA進行方差分析，并利用LSD對中度退化圍欄內(nèi)及各退化梯度圍欄外元素含量及比例進行比較，差異顯著性水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1伊犁絹蒿種群各構(gòu)件營養(yǎng)元素含量 從不同退化梯度來看，極度退化樣地伊犁絹蒿根、營養(yǎng)枝的N含量分別大于其他樣地，根頸、生殖枝中N含量隨著退化梯度的減輕而增加；圍封后根頸、生殖枝中N含量顯著增加(P<0.05)，而根、營養(yǎng)枝則變化不大。未圍封樣地根頸、生殖枝中P含量隨著退化梯度的減輕而顯著增加(P<0.05)，重度退化營養(yǎng)枝的大于其他退化梯度樣地；圍封后根中P含量顯著增加(P<0.05)。根、營養(yǎng)枝中K含量以極度退化最高，根頸、生殖枝的K含量在不同退化梯度間無顯著差異(P>0.05)；圍封后各構(gòu)件K含量變化不大。極度退化樣地根、生殖枝的Ca含量顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)，隨著退化梯度的增加，根頸、營養(yǎng)枝的Ca含量呈下降趨勢；圍封后根頸、營養(yǎng)枝的Ca含量增加，且營養(yǎng)枝的Ca含量顯著大于極度退化樣地(P<0.05)。根的Mg含量以極度退化最高，根頸中以中度退化圍欄外最高，營養(yǎng)枝中以重度退化最高，生殖枝中以極度退化最高；圍封后各構(gòu)件Mg含量變化不大。根和營養(yǎng)枝的C含量以重度退化最高，生殖枝中以中度退化圍欄外最高；圍封后各構(gòu)件C含量未增加。從構(gòu)件的元素含量來看，C含量為根>營養(yǎng)枝>根頸>生殖枝，N含量為生殖枝>根>根頸>營養(yǎng)枝，P含量為根>根頸>營養(yǎng)枝>生殖枝，K含量為營養(yǎng)枝>生殖枝>根>根頸，Ca含量為生殖枝>根>根頸>營養(yǎng)枝，Mg含量為營養(yǎng)枝>生殖枝>根頸>根(表2)。

2.2伊犁絹蒿種群各構(gòu)件營養(yǎng)元素貯量的分布特征 生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素積累為生物產(chǎn)量與各器官中營養(yǎng)元素之積，不僅取決于營養(yǎng)元素含量的高低，而且取決于生物量的大小。在8-9月生長的伊犁絹蒿種群，營養(yǎng)枝生物量大于其他構(gòu)件生物量。隨著退化梯度的減輕，生殖枝生物量呈增加趨勢；圍封后其進一步增加。營養(yǎng)枝中N的貯量最高，圍封后根中P的貯量較高。營養(yǎng)枝中K的貯量最高，隨著退化梯度減輕，其貯量呈增加趨勢。營養(yǎng)枝中Ca的貯量較高，隨著退化梯度減輕，其貯量呈增加趨勢；極度退化樣地則是根中Ca的貯量最高。營養(yǎng)枝中Mg的貯量較高，且圍封后其貯量增加；極度退化樣地則是根頸中Mg的貯量最高。營養(yǎng)枝中C的貯量最高，且圍封后其貯量增加；營養(yǎng)枝、生殖枝營養(yǎng)元素總貯量在圍欄封育后增加(表3)。

2.3伊犁絹蒿種群各構(gòu)件營養(yǎng)元素分配格局 伊犁絹蒿營養(yǎng)枝生物量分配比例在各退化梯度均高于其他構(gòu)件；隨著退化梯度的減輕，生殖枝生物量分配比例呈升高趨勢，根、根頸的呈下降趨勢。隨著退化梯度的增加，根的N分配比例呈增加趨勢，根頸中N分配比例以重度退化樣地最高，營養(yǎng)枝以極度退化樣地最高，生殖枝中N分配比例隨著退化梯度的增加而呈下降趨勢；圍封后生殖枝中N分配比例增加，且顯著大于極度退化樣地(P<0.05)。中度退化圍欄外根中P的分配比例顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)；中度退化圍欄外根頸、生殖枝中P的分配比例顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)；圍封后根中P的分配比例顯著增加(P<0.05)，營養(yǎng)枝中P的分配比例也增加。根中K的分配比例隨著退化梯度的增加而增加，且極度退化顯著大于中度退化圍欄外樣地(P<0.05)，根頸中K的分配比例以重度退化最高，顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)，中度退化圍欄外營養(yǎng)枝中K的比例大于其他退化梯度樣地，隨著退化梯度的增加，生殖枝中K的分配比例呈下降趨勢；圍封后生殖枝中K的比例增加。隨著退化梯度的增加，根中Ca的分配比例顯著增加(P<0.05)，根頸中Ca的分配比例重度退化大于其他退化梯度樣地，隨著退化梯度的增加，營養(yǎng)枝、生殖枝中Ca的分配比例顯著降低(P<0.05)；圍封后各構(gòu)件中Ca的分配比例變化不明顯。隨著退化梯度的增加，根中Mg的分配比例呈增加趨勢，根頸中Mg的分配比例以極度退化樣地最高，顯著大于重度退化樣地(P<0.05)，極度退化樣地營養(yǎng)枝中Mg的分配比例顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)，極度退化樣地生殖枝中Mg的分配比例顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)；圍封后營養(yǎng)枝中Mg的分配比例增加。營養(yǎng)枝中C的分配比例重度退化顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)，生殖枝中C的分配比例隨著退化梯度的減輕呈增加趨勢；圍封后營養(yǎng)枝中C的分配比例增加(表4)。

根、營養(yǎng)枝中N/C在各退化梯度樣地間無顯著差異(P>0.05)，根頸中N/C隨退化梯度的增加而減小，生殖枝中N/C極度退化顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)；圍封后根頸、生殖枝中N/C增加。根中P/C重度退化顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)，根頸、生殖枝中P/C隨著退化梯度的增加呈下降趨勢，營養(yǎng)枝中P/C重度退化顯著大于極度退化樣地(P<0.05)；圍封后根中P/C增加明顯，而生殖枝中顯著下降(P<0.05)。根頸、營養(yǎng)枝中K/C樣地間均無顯著差異(P>0.05)，根中K/C極度退化顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)，生殖枝中K/C重度退化顯著大于中度退化圍欄外樣地(P>0.05)；圍封后各構(gòu)件中K/C變化不明顯。根中Ca/C隨退化梯度的增加而顯著增加(P<0.05)，根頸、營養(yǎng)枝中Ca/C隨退化梯度的減輕而增加，生殖枝中Ca/C在各退化梯度樣地間無顯著差異(P>0.05)；圍封后根、營養(yǎng)枝中Ca/C增加。根中Mg/C樣地間無顯著差異(P>0.05)，根頸中Mg/C重度退化顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)，營養(yǎng)枝中Mg/C極度退化顯著小于其他退化梯度樣地(P<0.05)，生殖枝中Mg/C極度退化顯著大于其他退化梯度樣地(P<0.05)；圍封后根、營養(yǎng)枝中Mg/C增加。

3 討論與結(jié)論

植物體內(nèi)營養(yǎng)元素含量的變化反映了土壤供應(yīng)速效養(yǎng)分能力的差異和營養(yǎng)元素的豐富程度[7]，因此，植物體內(nèi)養(yǎng)分含量的變化可以指示土壤功能的變化和土壤的退化狀況。本研究表明，圍封后，伊犁絹蒿根中P的含量和根頸、生殖枝中N的含量以及根頸、營養(yǎng)枝中Ca的含量均顯著增加，這說明圍封后土壤N、P及Ca供應(yīng)能力有所改善。圍封對伊犁絹蒿K、C、Mg含量影響則不明顯。不同的植物其構(gòu)件營養(yǎng)元素含量的變化一方面受植物種群本身的特性影響，如冷蒿(Artemisiafrigida)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)在同一放牧強度處理下，其構(gòu)件N、P含量的變化趨勢有差異：隨著放牧強度的增加，冷蒿葉中N含量下降，而星毛委陵菜地上部分N含量增加；冷蒿根中P含量增加，而星毛委陵菜地下部分變化不明顯[7]；而另一方面則受到不同生態(tài)對策及生活型(單子葉、雙子葉)影響[18]。因此，伊犁絹蒿在圍封后生態(tài)對策的變化可能是其構(gòu)件營養(yǎng)元素含量變化的主要因素之一。

草地植物營養(yǎng)元素積累的差異不僅表現(xiàn)在草地植物各營養(yǎng)元素貯量的不同，還表現(xiàn)在各營養(yǎng)元素積累的構(gòu)件類型上存在較大的差異[28-30]，另外還可能受到放牧、干旱等外界干擾因素的影響[7,31]。本研究表明，伊犁絹蒿營養(yǎng)枝中C、N、K、Ca、Mg的貯量較高，根中P的貯量較高。營養(yǎng)枝、生殖枝所有營養(yǎng)元素總貯量在圍欄封育后大都增加。隨著退化梯度的減輕，生殖枝、營養(yǎng)枝生物量呈增加趨勢，圍封使其進一步增加。C是植物光合同化資源的產(chǎn)物，與生物量密切相關(guān)，因此，其積累規(guī)律與生物量相同。伊犁絹蒿退化嚴(yán)重的樣地主要受到放牧干擾的影響，而放牧不僅影響植物的生產(chǎn)力，而且可以引起營養(yǎng)元素在植物不同構(gòu)件中的分配發(fā)生變化，進而影響元素的周轉(zhuǎn)[32-33]。本研究表明，伊犁絹蒿營養(yǎng)枝生物量分配比例均高于其他構(gòu)件；而隨著退化梯度的減輕，生殖枝生物量分配比例呈升高趨勢，根、根頸生物量分配比例呈下降趨勢；圍封后生殖枝中的N、K分配比例與營養(yǎng)枝中Ca、Mg、C的分配比例增加。這說明在8、9月生長的伊犁絹蒿主要將資源投入到地上生長，特別是營養(yǎng)生長。由于伊犁絹蒿是多年生植物，生殖生長的分配比例較低，再加上放牧的干擾，生殖生長更受到限制。圍封后放牧干擾消失，生殖生長限制因素減少，其投入的資源增加，為伊犁絹蒿種群的更新發(fā)展提供更多機會。伊犁絹蒿不同構(gòu)件的生物量(包括C貯量)、營養(yǎng)元素貯量及其分配對圍封表現(xiàn)出不同的響應(yīng)規(guī)律，與其他草地植物在環(huán)境干擾(如放牧、N添加、雪被厚度等)下的響應(yīng)規(guī)律相比[7,17,34]，不同構(gòu)件對圍封具有“特異性”，根、根頸屬于“貯藏者”，對環(huán)境變化不敏感；生殖枝、營養(yǎng)枝屬于“指示者”，對環(huán)境變化響應(yīng)比較迅速。

表2 圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿各構(gòu)件營養(yǎng)元素及C含量Table 2 Elements contents of S. transiliense modules in enclosure of moderate degraded plots and outside plots g·kg-1

表3 圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿各構(gòu)件生物量、營養(yǎng)元素及C的貯量Table 3 Biomass and elements storage of S. transiliense modules in enclosure of moderate degraded plots and outside plots g·株-1

表4 圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿各構(gòu)件生物量、營養(yǎng)元素及C的分配比例Table 4 Proportion of elements and biomass of S. transiliense modules in enclosure of moderate degraded plots and outside plots %

表5 圍欄內(nèi)外伊犁絹蒿各構(gòu)件營養(yǎng)元素貯量與C貯量的比值Table 5 Ratios of nutrient elements and carbon of S. transiliense modules in enclosure of moderate degraded plots and outside plots %

有研究表明，放牧可以增加植物的N/C，改善牧草的飼用品質(zhì)[35]，還可加速枯落物的分解，促進N的礦化[36]。對于草本牧草而言，地上部分N/C減少，意味著蛋白質(zhì)含量降低、牧草品質(zhì)的降低，其一方面降低了草食動物的生產(chǎn)力，另一方面還抑制了C、N的生物地球化學(xué)循環(huán)過程；地下部分N/C增加，改變了微生物的C、N環(huán)境，有利于微生物的分解活動，使N礦化作用加快，使草地放牧生態(tài)系統(tǒng)中N的損失加快，長此以往將造成N匱乏，使草地土壤更貧瘠，植物生產(chǎn)力更低[7]。隨著退化梯度的減輕，伊犁絹蒿根頸中N/C呈增加趨勢，生殖枝中N/C在圍封后顯著增加，而根和營養(yǎng)枝中N/C則變化不顯著。伊犁絹蒿的根頸是介于地上與地下的連接部，是重要的貯藏器官，起到了緩沖與調(diào)節(jié)的作用，因此，伊犁絹蒿的營養(yǎng)元素分配格局有別于草本植物。當(dāng)圍封消除了放牧干擾后，伊犁絹蒿草地N損失受到抑制，伊犁絹蒿從土壤中吸收的N主要通過根頸來調(diào)節(jié)和分配；8、9月是伊犁絹蒿開花結(jié)實期，N分配于生殖生長的量得到增加。

經(jīng)過3～4年的圍封，伊犁絹蒿草地土壤的營養(yǎng)元素供給能力、伊犁絹蒿種群的生產(chǎn)力、營養(yǎng)元素分配及光合產(chǎn)物分配對策均發(fā)生了改變。其中，伊犁絹蒿草地土壤的營養(yǎng)元素供給能力、伊犁絹蒿種群的生產(chǎn)力得到顯著提高，這是伊犁絹蒿草地恢復(fù)的重要內(nèi)容。在8、9月生長的伊犁絹蒿種群主要將資源投入到地上生長，特別是營養(yǎng)生長，而圍封使其生殖生長得到加強，有利于伊犁絹蒿種群的更新發(fā)展。因此，圍封使伊犁絹蒿草地從土壤供給能力、伊犁絹蒿種群生產(chǎn)力和更新能力等方面得到恢復(fù)。

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