庫姆塔格沙漠植物群落類型及其多樣性

張錦春，張甲雄，袁宏波，唐進(jìn)年，丁 峰，肖 斌，劉淑娟

（1.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州730070；2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 民勤733000；3.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 天水741020）

庫姆塔格沙漠植被受周圍環(huán)境條件的影響，形成了獨(dú)特的植物類型及分布特征。沙漠東部前沿的甘肅敦煌西湖自然保護(hù)區(qū)，屬我國典型的荒漠－濕地生態(tài)系統(tǒng)類型區(qū)，沙漠南緣草地植被是國家一類保護(hù)動物野駱駝主要的夏季草地牧場，沙漠及北部邊緣分布著典型的沙漠植被類型，形成了野駱駝（Camelusferus）由南部牧場穿越沙漠向北遷徙尋找水源的主要活動區(qū)。這種復(fù)雜多變的生境孕育了豐富的植被類型。

沙漠植被多樣性及其分布一直是國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)，而庫姆塔格周邊區(qū)域性植被已有研究報(bào)道［1－5］，但目前關(guān)于庫姆塔格沙漠及邊緣植被類型及其多樣性的比較相對不夠深入，更缺乏大尺度的經(jīng)向和緯向分析。本研究綜合借鑒已有研究成果，采用線路調(diào)查法重新劃分庫姆塔格沙漠植被類型，分析不同植被類型的分布特征，比較不同植被類型間植物物種多樣性特征，旨在闡述植被分布與其環(huán)境的適應(yīng)性，為荒漠植被及環(huán)境保護(hù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 自然概況 庫姆塔格沙漠位于中國西北干旱區(qū)，地 理 位 置 89°57′49″～94°54′08″E，39°07′50″～41°00′03″N。區(qū)域氣候?qū)贅O端干旱大陸性氣候，年均氣溫11.3～11.9℃，年均降水量25.2～74.6 mm，年蒸發(fā)量2 800～3 000 mm，干燥度指數(shù)高達(dá)92。總面積約2.29萬km2，是我國的第六大沙漠。沙漠主體發(fā)育在阿爾金山北麓洪積扇和河湖相沉積平原上，呈奇特的“掃帚狀”形態(tài)并有獨(dú)特的“羽毛狀沙丘”分布［6］。沙漠地貌由北向南階梯狀分布，北低南高，由于階梯面受構(gòu)造運(yùn)動影響，臺階又呈西南高而東北低。區(qū)域土壤以灰棕漠土和風(fēng)沙土為主，局部潛水位較高的河床低地常出現(xiàn)不同程度的鹽化現(xiàn)象。植被主要有荒漠植被和草甸植物，荒漠植被以合頭草（Sympegmaregelii）、梭 梭 （Haloxylonammodendron）、沙拐棗（Calligonummongolicum）為優(yōu)勢種，草甸植被以蘆葦（Phragmitesaustralis）和脹果甘草（Glycyrrhizainflata）為優(yōu)勢種。棲息著國家保護(hù)動物野生的鵝喉羚（Gazellasubguturosa）和野駱駝等。

1.2 研究方法

1.2.1 野外樣地調(diào)查 沿考察路線設(shè)定樣地，考察路線分沙漠南緣、北緣兩條橫向主線，多壩溝、梭梭溝、紅柳溝3條縱向副線及東部沙山、東緣濕地、南緣多壩溝3個區(qū)域。樣地依據(jù)地貌生境類型劃分及地形特點(diǎn)而布設(shè)，共設(shè)置樣地124個，其中山前戈壁樣地43個，濕地植被樣地33個，沙漠樣地48個。樣地內(nèi)采用樣方、樣線相結(jié)合方法進(jìn)行野外植被調(diào)查［6－8］，樣線法進(jìn)行植物高度、冠幅等生長狀況調(diào)查，樣方法進(jìn)行植物物種記錄及其物種數(shù)量統(tǒng)計(jì)。在調(diào)查的同時，使用全球定位系統(tǒng)（GPS）對調(diào)查地點(diǎn)定位，并記錄各樣地的海拔高度、地貌及土壤類型等環(huán)境因子。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 利用Excel軟件統(tǒng)計(jì)調(diào)查數(shù)據(jù)。在統(tǒng)計(jì)植物高度、蓋度、密度及頻度的基礎(chǔ)上，分別按灌木和草本植被計(jì)算樣方內(nèi)各物種重要值，依據(jù)物種重要值劃分植物群落［7］。物種多樣性測度指數(shù)應(yīng)用以下4種多樣性指數(shù)來測度和分析群落物種多樣性特征［8］。公式分別為，

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Patrick豐富度指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

式中，Pi為種i相對重要值，Pi＝ni／N，ni為第i個種的個體數(shù)目，N為群落中所有個體數(shù)總和，S為群落物種數(shù)。多樣性指數(shù)以物種重要值計(jì)算［9］。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠植物群落類型與分布 庫姆塔格沙漠植被可劃分為三大植被類型區(qū)（表1）。沙漠東緣、北緣海拔較低，植被以鹽化草甸類植物為主，形成以蘆葦、泡泡刺（Nitrariasphaerocarpa）等12個群落類型，群落高度相對較高，密度、蓋度較小，物種組成稀少，單優(yōu)勢群落較明顯。沙漠南緣靠近阿爾金山北麓的沖洪積區(qū)，為戈壁平原風(fēng)蝕殘貌，植被以半灌木、灌木為主，屬戈壁荒漠植被類型，統(tǒng)計(jì)有合頭草、旱蒿 （Artemisiaxerophytica）、紅 砂 （Reaumuria soongorica）等17個群落類型，群落高度、密度、蓋度不大，但物種組成豐富，群落優(yōu)勢度較小，為較穩(wěn)定的植被類型。沙漠南部植被以喬木胡楊（Populus euphratica）、小喬木梭梭、灌木膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、沙拐棗及灌叢檉柳屬（Tamarix）植物為主，統(tǒng)計(jì)群落類型13種，有分布于沖溝河岸的胡楊群落、脹果甘草群落、多枝檉柳（T.ramosissima）群落，分布于沙山上的刺沙蓬（Salsolaruthenica）群落，及分布于沖溝尾閭灘地上的短穗檉柳（T.laxa）群落及沙坡地上的梭梭群落、膜果麻黃群落等，群落結(jié)構(gòu)簡單，物種組成稀少，單優(yōu)勢群落較多，群落密度、優(yōu)勢度較小。

2.2 不同植被類型區(qū)植物群落多樣性特征

2.2.1 荒漠草甸區(qū)植物群落多樣性 荒漠草甸區(qū)植物群落物種組成簡單，群落物種組成為1～6，群落多樣性水平不高。其中多優(yōu)勢群落主要由蘆葦、羅布麻（Apocynumvenetum）、駱駝刺（Alhagisparsifolia）、鴉 蔥 （Scorzoneraaustriaca）、沙 生 檉 柳（T.taklamakanensis）等組成，多樣性指數(shù)在1.303～1.716，均勻度指數(shù)為0.757～0.957，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；單優(yōu)勢群落有沙生檉柳群落和梭梭群落，群落結(jié)構(gòu)最為簡單，多樣性指數(shù)為0，優(yōu)勢度指數(shù)為1.000；泡泡刺、脹果甘草和鹽穗木群落物種組成只有2種，群落結(jié)構(gòu)簡單，多樣性指數(shù)為0.275～0.622，優(yōu)勢度指數(shù)為0.569～0.824。

2.2.2 山前戈壁荒漠植物群落多樣性 山前戈壁荒漠植物群落多樣性相對較高（表1），多樣性指數(shù)平均高達(dá)1.437，均勻度指數(shù)為0.824。其中以合頭草、紫 菀 木 （Asterothamnusalyssoides）、裸 果 木（Gymnocarposprzewalskii）、膜 果 麻 黃、堿 蓬（Suaedaglauca）組成的多優(yōu)植物群落，物種組成豐富，群落多樣性、均勻性水平高，多樣性指數(shù)高達(dá)2.344，均勻度指數(shù)為0.828～1.018，群落相對穩(wěn)定，但群落優(yōu)勢不明顯，優(yōu)勢度指數(shù)只有0.136～0.197；由合頭草、旱蒿、裸果木、膜果麻黃單優(yōu)群落及紅砂組成的多優(yōu)群落，結(jié)構(gòu)相對簡單，群落多樣性、均勻度及優(yōu)勢度均處于中等水平；戈壁梭梭群落和沙拐棗群落，物種組成相對貧乏，荒漠植被類型特征明顯，群落多樣性、均勻性水平較低，多樣性指數(shù)為0.551～0.896，均勻度指數(shù)為0.503～0.643，群落穩(wěn)定性差，優(yōu)勢度水平高，為0.487～0.661。

?

?

2.2.3沙漠區(qū)植物群落多樣性 沙漠區(qū)植物群落多樣性總體水平最低，且差異較大。胡楊、多枝檉柳和脹果甘草群落近乎呈單優(yōu)勢群落，群落多樣性、均勻度水平很小，呈零星狀分布于沙漠沖溝河岸；沙漠沖溝兩岸及尾閭湖邊主要以短穗檉柳群落為主，偶爾出現(xiàn)草本堿蓬群落，群落多樣性水平相對較好，多樣性指數(shù)為0.927～1.490，均勻度指數(shù)為0.581～0.926；沙漠南部高大沙山上以刺沙蓬群落，偶有駝蹄瓣 （Zygophyllumfabago）、鹽 生 草 （Halogeton glomeratus）等植物出現(xiàn)，群落結(jié)構(gòu)簡單，多樣性指數(shù)只有0.414，優(yōu)勢度指數(shù)為0.763；梭梭群落、膜果麻黃群落和沙拐棗群落主要分布于沙漠過渡帶的沙坡及丘間沙地上，多樣性指數(shù)為1.000～1.181，優(yōu)勢度指數(shù)為0.366～0.476，均勻度指數(shù)為0.599～0.728；沙生檉柳群落分布于沙漠流動沙丘上，多樣性和均勻度水平均很??；白刺群落能形成穩(wěn)定沙包，分布于沙漠前緣帶，群落均勻度高，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定。

2.3 荒漠植物群落多樣性分布變化

2.3.1 群落物種多樣性經(jīng)向分布 兩條調(diào)查主線上荒漠植物群落物種多樣性水平經(jīng)向分布格局隨經(jīng)度降低而逐漸降低（圖1）。南緣戈壁荒漠植物群落多樣性水平變化不大，多樣性指數(shù)為1.059～1.545，并隨著氣候環(huán)境干旱程度的加劇，群落物種組成趨于減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單。群落均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)在92°線附近呈現(xiàn)最高值，此處植物群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，群落優(yōu)勢明顯。沙漠北緣鹽化草甸區(qū)植物群落多樣性、均勻度及優(yōu)勢度在92.44°線上呈現(xiàn)出不同幅度的變化，多樣性指數(shù)升至最高（1.716），優(yōu)勢度指數(shù)降低至0.188，均勻度指數(shù)變化不大，最高值為0.957，區(qū)域植物群落相對穩(wěn)定。

2.3.2 群落物種多樣性緯向分布 植物群落多樣性與緯度間的關(guān)系較為復(fù)雜（圖2）。93°線沿多壩溝由北向南進(jìn)行逆向穿越式調(diào)查，北部流沙地沙生檉柳群落多樣性指數(shù)為0.033，優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)0.934；多壩溝尾閭帶群落類型為濕生草甸群落，多樣性指數(shù)在0.561～1.039；逆溝而上沙山沙坡上形成大片的梭梭群落，多樣性指數(shù)為0.678～1.328；進(jìn)入多壩溝溝口，流水溝道兩岸出現(xiàn)單優(yōu)群落多樣性指數(shù)局限于0.007～0.013，其他處多樣性指數(shù)在0.974～0.987；溝道南緣為戈壁荒漠植物群落多樣性指數(shù)平均為1.479，優(yōu)勢度指數(shù)為0.274。92°線沿梭梭溝由南向北進(jìn)行穿越式調(diào)查，梭梭溝前緣戈壁荒漠植物群落多樣性水平較高，多樣性指數(shù)在0.954～1.911；梭梭溝南部沙山上分布刺沙蓬單優(yōu)植物群落，多樣性指數(shù)平均為0.538，優(yōu)勢度指數(shù)0.692；梭梭溝尾閭帶短穗檉柳群落多樣性指數(shù)在0.018～1.811。

3 討論

圖1 庫姆塔格沙漠植物群落多樣性經(jīng)向分布Fig.1 Radial distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

圖2 庫姆塔格沙漠植物群落多樣性緯向分布Fig.2 Attitude distribution of species diversity of desert plant community in Kumutage Desert

庫姆塔格沙漠植被依據(jù)生境條件劃分為戈壁荒漠植被、沙漠植被和荒漠草甸植被三大類型。戈壁荒漠植被分布于沙漠南緣山前戈壁，統(tǒng)計(jì)群落17類，沙漠東緣、北緣分布有荒漠草甸群落12類，沙漠區(qū)分布有沙漠植物群落13類。這三大類型植被與沙漠周邊分布的國家三大自然保護(hù)區(qū)植被類型相一致。敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)地處沙漠東部前沿地帶，主要保護(hù)濕地植被和濕地生態(tài)系統(tǒng)，包括蘆葦為主的沼澤和草甸植被。安南壩國家級野駱駝自然保護(hù)區(qū)的核心地帶處于沙漠南緣山前洪積平原，區(qū)域植被主要以梭梭、合頭草、紅砂、膜果麻黃等荒漠植被為主，群落物種組成豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，是主要保護(hù)動物野駱駝主要的夏季草地牧場。羅布泊國家級野駱駝自然保護(hù)區(qū)位于沙漠北部邊緣地帶，以典型沙漠植被和鹽化草甸類植被為主，是野駱駝主要遷徙活動區(qū)［10－11］。

荒漠植物群落多樣性普遍較低，這與荒漠生境條件惡劣，群落的組成種類少及種的分布極不均勻有關(guān)，說明荒漠植物群落結(jié)構(gòu)簡單、組織水平低，從而證明了荒漠植物群落所處的生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)酷性［12－14］。但荒漠植物群落物種多樣性水平在不同微域環(huán)境中也存在一定的差異：沙漠南緣植物處于山前洪積區(qū)，季節(jié)性雪水的融化下泄滋潤著區(qū)域植被生長，因此群落物種多樣性水平高，多樣性指數(shù)平均為1.437，群落較穩(wěn)定，優(yōu)勢度不高，均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.824和0.302；沙漠東北緣海拔較低，地下水位淺，但沙化、鹽化危害加重，從而使該區(qū)域植物群落多樣性水平不高，但群落相對較穩(wěn)定，優(yōu)勢度不明顯，多樣性、均勻性、優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.804、0.807、0.547；沙漠區(qū)環(huán)境最為嚴(yán)酷，植物群落物種組成稀少，多樣性指數(shù)平均為0.725，群落穩(wěn)定差，均勻度指數(shù)為0.533，且不同的環(huán)境因素差異塑造了沙漠植被群落之間多樣性的差異。如白刺群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，是長期適應(yīng)風(fēng)沙活動的結(jié)果，多枝檉柳和脹果甘草群落分布區(qū)域僅限于水分條件較好的河床岸周圍，處于極不穩(wěn)定狀態(tài)，水分是影響其生存的主要因子。

荒漠植物群落多樣性分布變化受生境因子影響較大［15－23］。從植被經(jīng)向分布分析，荒漠植物群落分布隨著氣候環(huán)境干旱程度的加劇，多樣性水平總體趨于減少，但植被多樣性指數(shù)均在92°線附近出現(xiàn)了不同程度的變化格局。南緣戈壁荒漠植被在92°線上，植被生長旺盛，區(qū)域植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，優(yōu)勢明顯，這與該處山體積雪融化下泄量最大有著必然的聯(lián)系；沙漠北部羽毛狀沙丘發(fā)育完全，區(qū)域地貌形態(tài)及谷地鹽結(jié)皮較為穩(wěn)定，植被群落分布區(qū)覆沙較少，有利于鹽化草甸植物的生長，形成的群落物種較為豐富，群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定；北緣草甸區(qū)東部臨近羽毛狀沙丘發(fā)育雛形，風(fēng)沙活動強(qiáng)烈，西部與羅布泊接壤，土壤荒漠化較為嚴(yán)重，土壤含沙量大，勢必抑制草甸類植物群落的物種組成及其穩(wěn)定性。沿兩條經(jīng)度線分布的植物群落類型及其多樣性變化趨勢基本是一致的，主要受區(qū)域地形地貌及水文條件影響較大，93°線上的多壩溝為自流水溝道，有流水的溝道兩岸植物群落優(yōu)勢比較明顯，但物種組成稀少，群落多樣性不高，群落呈現(xiàn)局部片狀分布，均勻性指數(shù)不大；下游無自流水，促進(jìn)了濕生草甸類植物群落的生長，群落多樣性有所增高；到沙漠腹地流沙段，形成沙生灌叢植物群落，群落多樣性更低，優(yōu)勢度較為明顯。92°線上梭梭溝為季節(jié)性洪水沖刷而成，兩岸高大沙山上季節(jié)性洪水很難到達(dá)，分布的刺沙蓬群落物種組成稀少，群落多樣性水平較低，群落優(yōu)勢明顯；溝道尾閭段及溝道岸邊水分條件較好，多形成短穗檉柳灌叢群落，群落多樣性水平較高。兩條溝道南緣均為戈壁荒漠植物群落，水分條件好，群落多樣性水平最高，優(yōu)勢度不明顯。

［1］ 張錦春，王繼和，趙明，等.庫姆塔格沙漠東南邊緣天然植被調(diào)查研究［J］.中國沙漠，2005，25（6）：916－921.

［2］ 張錦春，王繼和，趙明，等.庫姆塔格沙漠南緣荒漠植物群落多樣性分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，30（3）：375－382.

［3］ 張錦春，王繼和，廖空太，等.庫姆塔格沙漠植被特征分析［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2008，28（11）：2332－2338.

［4］ 王繼和，袁宏波，張錦春，等.庫姆塔格沙漠植物區(qū)系組成及地理成分［J］.中國沙漠，2008，28（5）：860－867.

［5］ 張錦春，王繼和，廖空太，等.庫姆塔格沙漠第四紀(jì)孢粉及古環(huán)境探討［J］.干旱區(qū)地理，2010，33（3）：346－352.

［6］ 俄有浩，王繼和，嚴(yán)平.庫姆塔格沙漠古水系變遷與沙漠地貌的形成［J］.地理學(xué)報(bào)，2008，63（7）：725－734.

［7］ 張林靜，岳明，張遠(yuǎn)東，等.新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植物群落物種多樣性特征［J］.地理科學(xué)，2003，23（3）：329－334.

［8］ 馬克平，黃建輝，于順利.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅱ.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1995，15（3）：268－277.

［9］ 張繼義，趙哈林，張銅會，等.科爾沁沙漠植被恢復(fù)系列上群落演替與物種多樣性的恢復(fù)動態(tài)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（1）：86－92.

［10］ 吳三雄，袁海峰.甘肅敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察報(bào)告［M］.北京：中國林業(yè)出版社，2010：1－48.

［11］ 王繼和.庫姆塔格沙漠綜合科學(xué)考察［M］.蘭州：甘肅科學(xué)技術(shù)出版社，2008：159－221.

［12］ 李新榮，張新時.鄂爾多斯高原荒漠化草原與草原化荒漠灌木類群生物多樣性的研究［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，10（6）：665－669.

［13］ 陳昌篤，張立運(yùn)，胡文康.古爾班通古特沙漠的沙地植物群落區(qū)系及其分布的基本特征［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1983，7（2）：89－99.

［14］ 孔麗娟，沈吉慶.騰格里沙漠東南邊緣植物群落物種多樣性分析［J］.寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2003，24（4）：25－28.

［15］ 李崇巍，劉麗娟，孫鵬森.岷江上游植被格局與環(huán)境關(guān)系的研究［J］.北京師范大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，41（4）：404－409.

［16］ 上官鐵梁，賈志力，許念，等.汾河河漫灘草地植物群落的分類及其多樣性分析［J］.中國草地，2000（4）：9－15.

［17］ 張?jiān)?，陳亞寧，張小?塔里木河下游植物群落分布格局及其環(huán)境解釋［J］.地理學(xué)報(bào)，2004，59（6）：903－910.

［18］ 黎明.青海湖北岸山地干草原植物群落多樣性分析［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（1）：20－24.

［19］ 張?jiān)?，陳亞寧，張道遠(yuǎn).塔里木河中游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系［J］.地理學(xué)報(bào)，2003，58（1）：109－118.

［20］ 徐遠(yuǎn)杰，陳亞寧，李衛(wèi)紅，等.伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局及環(huán)境解釋［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（10）：1142－1154.

［21］ 房世波，譚凱炎，劉建棟，等.鄂爾多斯植被蓋度分布與環(huán)境因素的關(guān)系［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，33（1）：25－33.

［22］ 孫菊，李秀珍，王憲偉，等.大興安嶺凍土濕地植物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境梯度分析［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，34（10）：1165－1173.

［23］ 莫保儒，蔡國軍，趙廷寧，等.黃土丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)過程中物種組成及多樣性［J］.草業(yè)科學(xué)，2010，27（2）：48－52.