開花位置和開花時間對華北駝絨藜結(jié)實率及種子千粒重的影響

賀 曉，盧立娜，李青豐，易 津

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生態(tài)環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019; 2.鄂爾多斯市林業(yè)局，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 010070)

駝絨藜屬植物為旱生或強旱生半灌木，共7個種，主要分布于北溫帶干旱、半干旱地區(qū)，是優(yōu)良的牧草及生態(tài)恢復、建設資源植物。華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)為中國特有種，主要分布在內(nèi)蒙古中東部和華北地區(qū)[1]，是我國西北干旱、半干旱地區(qū)草原植被恢復和草地改良與生態(tài)建設的重要物種[2-4]。目前，野生華北駝絨藜種群嚴重退化。自然授粉下，駝絨藜屬植物結(jié)實率均較低。其種子質(zhì)量較差，壽命較短。自然條件下，種子壽命僅為8～10個月，常規(guī)貯存一年的種子70%以上喪失發(fā)芽力。種子短缺成為制約該植物資源大力發(fā)展的主要矛盾。

已有研究表明,牧草種子的產(chǎn)量和質(zhì)量與牧草本身的結(jié)實特性存在極大的關(guān)系。豆科牧草由于其花序形成時間不一致，同一植株上不同部位的種子存在差異，大豆(Glycinemax)植株上部形成的種子活力要高于下部種子[5]。對多花黑麥草(Loliummultiflorum)的研究表明，不同位置小花形成的種子有差異；多年生黑麥草早抽穗與晚抽穗種子成熟所需時間不同，早抽穗的種子成熟較快[6]。在駝絨藜中有關(guān)結(jié)實規(guī)律與特性方面的研究還未見報道。本研究擬對不同生長年限的華北駝絨藜結(jié)實格局進行研究，試圖探索種子結(jié)實規(guī)律，闡明其自身的結(jié)實特性，既可解決牧草種子生產(chǎn)問題，又能豐富其生殖生物學的基礎理論，具有重要的科學意義。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 本試驗于2009年8-9月開展,以生長于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗白音希勒鎮(zhèn)的野生華北駝絨藜為研究材料。 白音希勒鎮(zhèn)地理位置為112°11′ E， 42°11′ N，海拔1 347 m，年降水量為134.7～310.7 mm，蒸發(fā)量2 944.2 mm，年均氣溫6.18 ℃，年積溫為1 800～3 200 ℃·d，無霜期100 d。土壤類型為淡栗鈣土；屬半荒漠草原，群落類型為短花針茅(Stipabreviflora)草原。主要植物有華北駝絨藜、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylia)、短花針茅，主要伴生種堿韭(Aliumpolyrhizumr)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、無芒隱子草(C.soongorica)、木地膚(Kochiaprostrata)和冷蒿(Artemisiafrigida)。

1.2測定方法 主枝條不同部位結(jié)實特性：駝絨藜為半灌木，沒有明顯主枝，每年由上一年枝基部生出若干枝條，本研究將其定義為主枝條。在盛花期標記生長4年和生長8年植株各30株，每株標記2個長勢相同的主枝條。種子成熟后，收取每枝條上、中、下不同位置種子，統(tǒng)計上、中、下不同位置種子的結(jié)實率，測量種子千粒重。

一級側(cè)枝不同部位結(jié)實特性：駝絨藜在主枝條上往往產(chǎn)生各級側(cè)枝，每一級側(cè)枝均可形成花芽。本研究僅測定一級側(cè)枝上的結(jié)實特性。在盛花期標記植株30株，在所選植株的相同部位各標記2個主枝條，取各枝條中上部一級側(cè)枝各1個，將其分為基部、中部、頂部3部分。種子成熟后，統(tǒng)計一級側(cè)枝不同部位的結(jié)實率，測種子千粒重。

群體水平垂直方向的種子結(jié)實特性：根據(jù)居群植株高度將結(jié)實部分冠層分為上、中、下3部分，并在每冠層隨機標記60個花序。種子成熟后，分別統(tǒng)計冠層各部分的結(jié)實率，測種子千粒重。

不同花期開花結(jié)實的結(jié)實特性：參照Dafni[7]的方法，群體水平上5%的個體開花時視為始花期，50%的個體達到開花高峰時視為群體盛花期，95%的植株開花結(jié)束時視為群體的末花期。分別在始花期、盛花期、末花期，選擇正在開花的枝條各標記60個。秋季收獲種子，統(tǒng)計各階段結(jié)實種子的結(jié)實率，測種子千粒重。

以上各處理及其重復均選擇生長環(huán)境、個體年齡和灌叢大小基本一致的植株。乳熟期(果皮變黃)時取樣，將成熟的果實收集，將果皮及種皮剖開觀察是否有完整的胚，有胚的為正常種子，無胚的為敗育種子，計算結(jié)實率。

1.3數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均用SPSS 13.5軟件進行，計算試驗數(shù)據(jù)平均值和標準誤，并進行顯著檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1主枝條不同部位結(jié)實特性 生長4年植株主枝條上、中、下各部位結(jié)實率均高于生長8年，平均值高出2.77%，差異較明顯。生長4年和生長8年植株主枝條不同部位結(jié)實率均表現(xiàn)為，中部結(jié)實率顯著高于其他2個部位；下部結(jié)實率最低，但與上部結(jié)實率差異不顯著(P>0.05)。

不同生長年限植株主枝條不同部位種子千粒重也表現(xiàn)出不同。生長4年植株上、中部種子千粒重略大于生長8年，下部略小于生長8年，總體千粒重平均值生長4年略大于生長8年。就同一枝條不同部位來說，生長4年和生長8年植株種子千粒重均表現(xiàn)為中部最高，其次為上部，下部最小；其枝條上中部的種子千粒重與下部之間差異顯著(P<0.05)，上部種子千粒重與中部之間的差異不顯著。

2.2一級側(cè)枝不同部位結(jié)實特性 生長4年、生長8年一級側(cè)枝上種子的結(jié)實率均比主枝條的低(表1，表2)。生長4年一級側(cè)枝結(jié)實率平均值由主枝條上的82.44%下降到76.67%，降幅達7.00%；生長8年植株的結(jié)實率由79.67%下降到75.11%，降幅達5.72%。生長4年一級側(cè)枝平均結(jié)實率較生長8年高1.56%。2種株齡一級側(cè)枝上不同部位結(jié)實率均表現(xiàn)為，枝條基部結(jié)實率顯著高于其他2個部位，頂部結(jié)實率最低。

一級側(cè)枝上種子千粒重明顯低于整個枝條(表1)，其中生長4年植株相差0.249 g，降幅達15%，這對于種子千粒重較小的華北駝絨藜來說是一個不小的差異。生長4年一級側(cè)枝不同部位種子千粒重均較生長8年低，平均低0.012 g。2個居群千粒重均表現(xiàn)為基部>中部>頂部。生長4年一級側(cè)枝不同部位種子千粒重沒有明顯的差異；生長8年頂部種子千粒重較低，與基部和中部差異顯著(P<0.05)。

表1 華北駝絨藜主枝條不同部位結(jié)實特性

表2 華北駝絨藜一級側(cè)枝不同部位結(jié)實特性

2.3群體水平垂直方向結(jié)實特性 不同生長年限居群各冠層的結(jié)實率表現(xiàn)不同，生長4年各冠層結(jié)實率均高于生長8年，平均值較生長8年高4.89%。不同生長年限的兩居群各冠層的結(jié)實率均表現(xiàn)為中層高，下層低，上部居中。其中，生長4年中層與上層、下層之間差異達到極顯著水平(P<0.01)，生長8年居群冠層下層結(jié)實率與上層和中層之間差異均達到極顯著水平(P<0.01)。

不同生長年限居群各冠層種子千粒重不存在明顯的差異，但同一生長年限各冠層之間種子千粒重有差異，均表現(xiàn)為冠層中層種子千粒重最高，下層最低，上層居中。兩居群下層種子千粒重與上層和中層之間均達到極顯著差異(P<0.01)。

2.4不同花期結(jié)實特性 生長4年居群各個時期開花枝條結(jié)實率均較生長8年高，平均高出3.89%。2個居群中，各時期之間開花枝條的結(jié)實率差異明顯(表4)。始花期開的花結(jié)實率偏低，隨著開花數(shù)的增多，結(jié)實率增大，到末花期隨著開花數(shù)的減少，結(jié)實率也隨著下降，但仍高于始花期。盛花期的結(jié)實率與始花期和末花期之間差異顯著(P<0.05)。

各個時期開花結(jié)實的種子千粒重表現(xiàn)出更明顯的差異。2個居群種子的千粒重均表現(xiàn)為盛花期最大，始花期最小。始花期結(jié)實的種子千粒重與盛花期結(jié)實的種子相比差異極顯著(P<0.01)，與末花期結(jié)實的種子相比差異顯著(P<0.05)。生長年限未對種子千粒重產(chǎn)生明顯的影響。生長4年居群的種子千粒重比生長8年居群的種子重0.01 g。

表3 華北駝絨藜群體水平上種子的結(jié)實特性

表4 華北駝絨藜不同花期的結(jié)實特性

3 討論

生長8年植株的結(jié)實率均低于生長4年，平均低4.2%；種子千粒重也略低于生長4年。在野外觀測中發(fā)現(xiàn)，生長8年植株與生長4年相比在株叢大小上差別很大。華北駝絨藜為多年生牧草，每年春季在前年生長的枝條上抽生出新枝條。因此，生長4年分枝數(shù)量較生長8年少，營養(yǎng)分配給少量的枝條，對于每一枝條來說能獲得更多的營養(yǎng)。另一方面，幼齡植株對養(yǎng)分的吸收及轉(zhuǎn)化可能比老齡的植株更有利，所以生長4年植株種子的結(jié)實率及種子千粒重均較生長8年的高。在生產(chǎn)實踐中，如以獲得高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的草種為目的，建議采收株齡較小的華北駝絨藜植株的種子。

種子結(jié)實率和千粒重與位置也有關(guān)，表現(xiàn)為中部最高，其次為上部，下部最低。不同部位種子結(jié)實率及種子千粒重存在差異,與華北駝絨藜開花習性、種子形成及成熟過程的特點有關(guān)。華北駝絨藜為無限花序，開花順序為枝條中部花先開放，分別向上部及下部擴展；就整個枝條上種子質(zhì)量的變化來說，與其開花順序是一致的，開花早的部位所結(jié)種子質(zhì)量較大，晚開花的部位種子發(fā)育的時間較短，種子積累的生物量較少，所結(jié)種子較輕。

一級側(cè)枝上不同部位結(jié)實率和千粒重與主枝條上不同。在側(cè)枝上，基部結(jié)實率最高，越靠近側(cè)枝頂部結(jié)實率越低；千粒重也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。對于一級側(cè)枝，基部小花最先開，然后逐漸向上擴展，頂部小花最后開放，這一開花特點直接影響了不同部位的結(jié)實率和種子質(zhì)量。這一特點與禾本科植物表現(xiàn)一致。禾本科植物中小穗基部的種子較頂部的重[7]。

在植株上不同時間開放的花在資源競爭上存在著時間差異，植株會對不同時間開放的花進行選擇，通常植株上最先開放的花最可能產(chǎn)生成熟的果實。在薔薇科植物Prunusmahaleb的花序中，最早開放的花結(jié)實率可達60%，最后開放的花結(jié)實率為0[8]。在Pancratiummaritims中，一個花序中最早開放的花最可能結(jié)實，且比晚開放的花能產(chǎn)生更多的種子，說明最早開放的花可能奪取更多的母本資源[9]。對于牧草結(jié)實特性的研究也有類似的結(jié)論。豆科牧草由于其花序形成時間的不一致性，同一植株上不同部位的種子亦存在差異[5]。在多花黑麥草中不同位置小花形成的種子有大小差異[6]。在多年生黑麥草中，早抽穗與晚抽穗種子成熟所需時間不一樣，早抽穗種子成熟較快[10]；冰草(Agropyroncristaturn)和老芒麥(Elymussibiricus)籽穗上不同部位所結(jié)種子的結(jié)實率和種子的質(zhì)量有明顯差別[11-13]。這與本研究結(jié)果相同。

對生長4年和生長8年居群不同冠層的結(jié)實率觀察表明，中層最高，上層居中，下層最低。華北駝絨藜以風媒傳粉為主，所以對冠層下層枝條來說，花粉資源受限制，導致其結(jié)實率較低。另外，冠層下層枝條光照條件差，葉片稀疏，開花時間較中層晚，種子發(fā)育時間短，所以種子千粒重較低。冠層中層花粉充裕，結(jié)實率提高。冠層上層的花序，大都處于末花期，此時開放的花數(shù)量少，傳粉受到限制，導致結(jié)實率有所下降。種子千粒重與其開花順序是一致的。在田間采收種子時建議對居群進行分層采收。

不同花期所結(jié)的種子產(chǎn)量性狀，反映了種子產(chǎn)量形成的動態(tài)過程，即在花期的某個階段花序形成和結(jié)實的特點。從測定結(jié)果看，始花期、盛花期、末花期，不論是生長4年或生長8年，都存在顯著差異。其中，以盛花期開的花結(jié)實率最高，到末花期有所下降，始花期最低。這一特點可能與花粉資源限制有關(guān)。盛花期花粉相對相對充裕，種子的結(jié)實率高，始花期和末花期花粉相對較少，從而影響了結(jié)實率。始花期開的花所結(jié)種子的千粒重最低，此時營養(yǎng)生長與生殖生長競爭最激烈，大部分營養(yǎng)用于不斷生長的花序的花芽分化與開花，沒有充足的營養(yǎng)用于種子的發(fā)育，造成始花期開花的種子千粒重較低。

4 結(jié)論

1)株齡較小的植株結(jié)實率較高，所結(jié)種子千粒重較大，可能與年齡小的植株分枝少，養(yǎng)分集中有關(guān)。2)結(jié)實與花在花序上的位置有關(guān)。無論在主枝條上還是在側(cè)枝上，先開花的部位結(jié)實率高，種子千粒重也較高。3)對整個居群來說，冠層的中層結(jié)實率和種子千粒重均最高，冠層下層結(jié)實率和種子千粒重最低。4)盛花期開的花結(jié)實率高，種子千粒重也高，末花期次之，始花期開的花結(jié)實率最低，種子千粒重也最輕。

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