瑪曲高寒濕地植物群落特征及多樣性分析

張繼強，陳文業(yè)，趙 明，李廣宇，魏 強，王 芳，康建軍，邴丹琿，2，朱 麗

（1.甘肅省林業(yè)科學研究院，甘肅 蘭州730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州730070）

物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的量度，即群落在組成、結構、功能和動態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異［1］，是當前群落生態(tài)學乃至整個生態(tài)學中十分重要的研究內容之一。目前對草地群落物種多樣性的研究主要集中于其隨環(huán)境梯度和群落演替的變化，以及人為干擾對它的影響［2］。

瑪曲濕地屬于青藏高原高寒濕地［3－4］，和若爾蓋濕地一起構成青藏高原濕地的重要組成部分［4］，其類型有沼澤濕地、河流濕地、湖泊濕地等［3］。它也是青藏高原濕地面積較大、特征明顯，最原始、最具代表性的高寒濕地［5］?，斍鷿竦鼐哂袕姶蟮某炙芰Γ?］，被譽為“黃河之腎”［3－6］?，斍鷿竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，將直接影響到黃河中下游地區(qū)社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展［3，5］。同時，瑪曲濕地由于豐富的水資源和獨特的生態(tài)環(huán)境條件，孕育了豐富的高寒野生動植物資源，在濕地生物多樣性領域占據(jù)重要地位［4］。國內對青藏高原植物多樣性的研究多限于高寒草地群落［7］和森林群落［8］，而有關瑪曲高寒濕地群落多樣性的研究較少。因此，開展對瑪曲高寒濕地植物群落特征及多樣性的研究，對今后瑪曲高寒濕地的合理經(jīng)營、生物多樣性保護和評價具有重要意義。

1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省甘南藏族自治州瑪曲縣河曲馬場5隊，距縣城26 km，地理位置為102°08′12″E，33°49′51″N。海拔3 446 m，其土壤類型主要為亞高山草甸土［7］。該地區(qū)年均氣溫1.1℃，極端低溫－28℃，最高氣溫23.6℃，最冷月（1月）溫度－11℃，最熱月（7月）溫度11.7℃；年平均降水量615.5 mm，主要集中在夏秋兩季，年均蒸發(fā)量1 353.4 mm；年平均日照時數(shù)約2 580 h，年平均無霜期19 d，最長37 d，最短3 d；植物生長周期短，年平均生長期只有193 d。

研究區(qū)植被屬于高寒沼澤化草甸，主要植物為高山嵩草（Kobresiapygmaea）、珠牙蓼（Polygonumviviparnm）、鵝絨委陵菜 （Potentillaanserina）、矮藨草（Scirpustriquete）等，伴生植物有菊科（Asteraceae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）、大戟科（Euphorbiaceaec）等。

2 試驗方法

2.1 野外調查方法 在試驗地選擇植物生長均勻、微地形差異較小的地方，布設4條固定樣帶，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ來表示，樣帶Ⅱ的地勢相對最高，Ⅳ次之，Ⅲ第三，Ⅰ最低。樣帶長度均為100 m，寬10 m；每條樣帶上布設10個固定樣地，面積5 m×5 m；在每個固定樣地內沿對角線取4個50 cm×50 cm 樣方［9－10］，每個樣方3次重復，共調查樣方480個。記錄每個樣方內的植物種類、多度、株高、蓋度、頻度和地上生物量等，將樣方內各種草齊地面剪下后分裝紙袋，及時稱鮮質量。在2011年8月下旬草地植被生長旺盛的時期對植物群落特征進行調查。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

物種重要值：

式中，RC表示相對蓋度；RF表示相對頻度；RD表示相對密度。

豐富度指數(shù)：

式中，S表示樣帶調查的物種數(shù)；N表示所有種類的個體數(shù)目。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

式中，Ni表示樣方中第i種植物的重要值；N表示所有種類的個體數(shù)目。

Shannon－Wiener多樣性指數(shù)：

式中，Pi表示第i種物種在群落中所占的比例。

均勻度指數(shù)：

式中，S表示樣帶調查的物種數(shù)。

3 結果與分析

3.1 植物群落種類組成特點 通過樣方調查發(fā)現(xiàn)，高寒濕地植物群落類型少、結構簡單、種類單一，以莎草科、薔薇科、菊科植物為主。試驗地植物種類主要由24種植物組成，隸屬16科，22屬。其中，莎草科、薔薇科和菊科的種數(shù)最多，各有3種，各占總數(shù)的12.50%，共占總數(shù)的37.50%（表1）；其次為禾本科和豆科各有2種，分別占總數(shù)的8.33%，共占總數(shù)的16.67%（表1）；其他為玄參科、蓼科、唇形科、大戟科、龍膽科、車前科、毛茛科、牦牛兒苗科和茜草科，各1種，各占總數(shù)的4.17%。將種按照重要值的大小排列（表2），前5位依次是高山嵩草（20.34）、珠牙蓼（11.69）、鵝絨委陵菜（7.83）、草地早熟禾（6.57）和褐鱗苔草（6.25）。

表1 瑪曲高寒濕地植物科種組成及所占比例Table 1 Plant species compositions and their proportion of Maqu Alpine Wetland

3.2 群落結構 群落的垂直結構，主要指群落的分層現(xiàn)象［2］。陸生群落的成層結構是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上垂直排列的結果，是自然選擇所致，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力［2］。在研究區(qū)內，以高山嵩草、褐鱗苔草和矮藨草等為優(yōu)勢種組成的高寒沼澤濕地，植物群落垂直結構大體分為3層。第1層高度一般為15～30 cm，最高者可達45 cm，蓋度4.22%～52.29%，以禾本科（草地早熟禾、垂穗披堿草）和莎草科（高山嵩草）為主，第2層高度一般為6～15 cm，蓋度2.00%～8.88%，主要以莎草科的褐鱗苔草和矮藨草為主。第3層高度一般為1～8 cm，蓋度1.20%～13.67%，一般以豆科的米口袋（Gueldenstaedtiaverna）、車 前 科 的 車 前 （Plantagoasiatica）、唇形科的獨一味、菊科的火絨草和風毛菊等為主。

3.3 高寒濕地群落的生活型 生活型是植物對環(huán)境條件適應后在其生理、結構，尤其是在外部形態(tài)上的一種具體反映［15－17］。通過對植物群落生活型的研究既可以發(fā)現(xiàn)控制和影響群落的主要氣候因素，以及植物群落與環(huán)境之間的關系，又可以了解群落組成種的外貌特征隨著地理位置或生境的改變而發(fā)生的變化［17－19］。本研究采用Raunkiaer對植物生活型的劃分方法，即高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物和一年生植物5種生活型［20］。

表2 瑪曲高寒濕地主要植物組成及特征值Table 2 Plant composition and characteristic value of Maqu Alpine Wetland

分析得知，該試驗樣地中沒有出現(xiàn)高位芽植物和地上芽植物，地面芽植物所占比例最大，共20種，占總物種數(shù)的83%；其次為隱芽植物，共3種，占總物種數(shù)的13%；一年生植物最少，僅有1種，占總物種數(shù)的4%（圖1）。說明該群落所在地夏季較短，冬季漫長，寒冷潮濕，這與當?shù)氐臍夂蛱卣饕恢隆?/p>

圖1 瑪曲高寒濕地植物群落生活型譜Fig.1 Vegetative form atlas of plant community in Maqu Alpine Wetland

3.4 高寒濕地植物群落多樣性 物種多樣性指數(shù)是植物群落結構的重要參數(shù)，是對一個群落內物種分布的均勻程度和數(shù)量的測度指標，反映各物種對資源的利用能力和對生境條件的適應能力，它能客觀地反映群落內物種組成的變化［20］。通過對4條樣帶的分析得知，豐富度指數(shù)R1、R2的排列大小順序均為Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅰ（表3），說明樣帶Ⅱ內物種最豐富，而樣帶Ⅰ內物種最少。D、H、E1和E2指數(shù)由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ均呈遞減趨勢，最大值分別為2.31、0.93、0.42和0.20，最小值分別為0.70、0.25、0.11和0.03，說明Ⅰ樣帶的物種分布較均勻，多樣性程度較高。

通過對4條樣帶上生物多樣性指數(shù)進行單因素方差分析，其差異均不顯著（P＞0.05）。因此，對4條樣帶各生物多樣性指數(shù)求平均值（表3），其中R1、R2、D、H、E1、E2分別為17.75，1.50、0.51、1.34、0.23和0.09，這與吳海艷和馬玉壽［21］、陳文業(yè)等［22］在瑪曲的研究數(shù)據(jù)比較接近。由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ，D、H、E1和E2指數(shù)均一致顯示遞減的趨勢，主要因為物種多樣性指數(shù)是由物種豐富度和均勻度指數(shù)所決定的［23］。并且4條樣帶上多樣性指數(shù)（R1、R2、D、H、E1和E2）之間差異不大，說明該研究區(qū)的生物多樣性較為穩(wěn)定。

表3 瑪曲高寒濕地4條樣帶的多樣性指數(shù)變化Table 3 The diversity index of Maqu Alpine Wetland

4 小結

研究區(qū)植被由24種植物組成，隸屬于14科22屬，其中，莎草科、薔薇科和菊科的物種數(shù)最多。優(yōu)勢物種為高山嵩草、珠牙蓼、鵝絨委陵菜、草地早熟禾和褐鱗苔草。

研究區(qū)的植物群落類型少、垂直結構分層不明顯，大體分為3層，地面芽植物所占比例最大，共20種，占總物種數(shù)的83%；其次為隱芽植物，共3種，占總物種數(shù)的13%；一年生植物最少，僅有1種，占總物種數(shù)的4%。

通過對4條樣帶上生物多樣性指數(shù)進行方差分析，差異均不顯著（P＞0.05）。其中 R1、R2、D、H、E1和E2分別為17.75、1.50、0.51、1.34、0.23和0.09。R1和R2的排列大小順序為Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅰ，由樣帶Ⅰ到樣帶Ⅳ，D、H、E1和E2指數(shù)均一致顯示遞減的趨勢，并且4條樣帶上多樣性指數(shù)（R1、R2、D、H、E1和E2）之間差異不大，說明該研究區(qū)的生物多樣性較為穩(wěn)定。

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