高粱雜交種親本遺傳多樣性及其改良

盧慶善

（遼寧省農業(yè)科學院高粱研究所，國家高粱改良中心，遼寧沈陽 110161）

高粱優(yōu)質雜交種離不開優(yōu)良的雜交親本，換言之，利用最佳雜交親本是雜交種組配成功的關鍵和基礎。因此，在挑選親本（母本不育系和父本恢復系）時，要關注雙親的親緣差異要大，配合力要高，主要性狀能互補，其平均值要高，育性要符合要求等。要滿足上述條件，雜交親本的可持續(xù)遺傳改良是至關重要的，也就是說，要不斷地選育出優(yōu)良的親本，而優(yōu)良親本培育的先決條件之一是增加選育親本種質的遺傳寬度，擴大其遺傳多樣性。

1 雜交種親本的遺傳多樣性

1.1 地理分布多樣性

國際熱帶干旱地區(qū)作物研究所（ICRISAT）（2006）研究了160對高產雄性不育系（保持系）、567對特異性狀不育系、873個選育的恢復系和1 451個品種的地理分布多樣性和分類多樣性。大約4 000份種質資源材料被用來進行親本選育，其中已成功地培育出557份各種優(yōu)良的親本系，其地理分布見表1。在這些親本系的地理分布中，來自亞洲的165份，美國105份，西非和中非的87份，東非和南部非洲的58份，南非國家的17份，ICRISAT的50份，澳大利亞的5份，拉丁美洲的4份，其他66份。

1.2 分類學的多樣性

同樣，對557份優(yōu)良的親本系從高粱分類學上進行了分析，從中可以看出其遺傳的多樣性（表2）。這些優(yōu)良親本系遺傳多樣性表現(xiàn)在其分屬雙色、頂尖、都拉、幾內亞和卡佛爾5個基本族，以及頂尖—雙色、都拉—雙色、都拉—頂尖、幾內亞—頂尖、幾內亞—都拉、卡佛爾—雙色、卡佛爾—頂尖、卡佛爾—都拉等8個中間族。

表1 高粱親本系的地理分布[1]

表2 高粱親本系在分類學上的分布[1]

此外，大量的遺傳多樣性還表現(xiàn)在2000年以后選育的新的分類族雄性不育系82個，其中A1不育系39個，A2不育系46個，以及300多個種質或育種系用于選擇和培育，其中已育成72個A1或A2型高代雄性不育系（表3）。

Prasada Rao等[2]指出，高粱核心種質的構建有助于遺傳資源的應用，預期用最少量約10%的核心種質即可進一步提高遺傳種質的利用率。

近年，利用種質資源的多樣性還培育出一批抗高粱粒霉病和芒蠅的親本系（表4）。其中的不育系有的正在轉育當中。

表3 新育成不育系的分類學分布[1]

表4 抗高粱粒霉病和芒蠅親本系多樣性[1]

2 雜交種親本改良

2.1 籽粒產量

諸多的研究表明，目前應用的高粱雜交種，其籽粒產量比那些早期應用的雜交種更高，雜種優(yōu)勢更強。

2.1.1 美國。美國是世界高粱主產國之一，其高粱雜交種研究和生產應用起步早，成就大，從1950—1980年的30年間，全美高粱產量從1 200 kg/hm2上升到3 800 kg/hm2，平均每年增加86.7 kg/hm2，年平均增長7%。20世紀50年代，年平均增長率約為11%；60年代，年平均增長率約為4%；70年代，年平均增長率約為2%。

Miller等[3]采用德克薩斯州1956—1960年期間推廣的 3個主栽雜交種，TX388A×TXR7000、TX399A×TXR7078和 TX3197A×TXR7078；新近育成 的 3 個 雜 交 種 ，TX623A ×TXR430、TX623A ×77CS256和TX2752×TXR436；以及新老親本組配的 2個雜交種，TX623A×TXR7000和 TX3197A×TXR430；進行多點產量鑒定試驗，以研究新老雜交種對產量的遺傳增益。結果表明，新雜交種的籽粒產量超過老雜交種446～2 528 kg/hm2，增加9.5%～67.7%，平均39.1%。籽粒產量增加的主要原因是新選育的親本系得到了遺傳改良。

新雜交種比老雜交種增產的主要原因是單穗籽粒產量平均增加13.8 g，增加34.8%（P＜0.05）。單穗產量是粒重和粒數(shù)的乘積，考慮到單穗粒重和粒數(shù)為高度負相關，因此新雜交種一定是一個大粒型親本與一個多粒數(shù)親本組配而成。新雜交種雜種優(yōu)勢的正效應還表現(xiàn)在營養(yǎng)體重量的增加，即穗子大小、葉面積、根重和生長率等的增加上，這些性狀的遺傳效應是籽粒產量的物質基礎。對籽粒產量來說，加性遺傳效應對進一步產量改良具有很大潛力。

2.1.2 印度。Doggett[4]認為，高粱雜交種籽粒產量的增加約1/2是由于采用了更好的雜交親本。因為經改良的優(yōu)良親本組配的雜交種，其產量的增加來自基因的加性效應。因此，親本選育中早代（F4或F5）配合力測定有助于其選擇。早代配合力測定不是一定要鑒定出一般配合力好的系，而是提高保留選系的幾率以便后來的測定。最初，測定一般配合力是作為加性基因效應的指標，這可以通過選擇和自交來固定。在不育系選育中，何時開始測定配合力比較好，由于不同的核質互作型雄性不育（CMS）體系給出的保持系、恢復系的不確定性，一般應在給定的測交保持系和恢復系之后，再測定配合力較為適宜。

Bhavsar等[5]指出，高粱雜交種親本性狀和配合力的表現(xiàn)與其雜交種高度相關。在印度，在最初選育推廣的 4 個雜交種 CSH1、CSH2、CSH3和 CSH4之后，由于選育出新的優(yōu)良不育系2219A、2077A和296A，以及新的恢復系 CSV4、CSV5和 PD3-1-11，用其配成的新雜交種 CSH5、CSH6、CSH7、CSH8和 CSH9產量明顯高于最初的雜交種。而且CSH9的產量超過CSH5和CSH6，其主要原因是更優(yōu)良的不育系296A和恢復系CSV4。這些新選育的親本系，不僅具有較高的配合力效應，還具有較強的抗性性狀，如抗病、蟲，耐非生物脅迫，如耐熱、耐干旱或耐礦物質營養(yǎng)缺乏癥和毒性等。因此，提高粒用高粱雜交種產量不僅僅是依賴于籽粒產量的雜種優(yōu)勢，而是更加注重能夠保證產量的親本的綜合抗性性狀。所以，改良親本的配合力、以及產量、產量組分本身的表現(xiàn)是雜交種親本遺傳改良的主要目標。

2.1.3 中國。中國高粱雜交種籽粒產量的逐步提高也是隨著雜交親本的不斷遺傳改良而實現(xiàn)的。20世紀50—60年代，中國從美國引進了第一個高粱雄性不育系TX3197A開始了雜交種選育。最初，父本恢復系采用中國高粱地方品種組配雜交種，如薄地租、大花娥、矮子抗、三尺三、懷來、盤陀早等組配出中國第一代高粱雜交種遺雜號、原雜號、晉雜號、忻雜號等。這些雜交種與地方品種比較，其籽粒產量提高20%以上，其中最典型的標志性雜交種是晉雜5號（TX3197A×三尺三）。

70年代之后，采用雜交法選育恢復系，先后培育出一批優(yōu)良的恢復系，比如吉7384（護4號×赫塔瑞）、晉輻1號（卡佛爾×三尺三）、沈4003（晉輻1號×遼陽豬蹺腳）、錦恢75（恢 5×八葉齊）、白平（白 253×平頂冠）、447（晉輻1號×三尺三）、鐵恢 6號（191×晉輻1號）等，其代表性雜交種有晉雜1號（TX3197A×晉輻1號）、鐵雜6號（TX3197A×鐵恢6號）。

與此同時，先后采用地方保持類型品種或雜交品系轉育成一批雄性不育系，如矬1A、護2A、原新1A、黑龍1A、黑龍11A、赤4A、晉6A等。上述親本系的遺傳改良使其組配的雜交種產量水平又進一步提升，其中最有代表性的雜交種是雜2號（黑龍11A×吉7384），成為當時春播早熟區(qū)主栽雜交種[5]。

20世紀80年代以來，中國對高粱雜交親本進行了全方位的遺傳改良，其中優(yōu)良不育系有7050A（421B×TAM428B）、TL214A（TX622B×KS23B/京農 2號）、TL239A （TX622B×KS23B/京農 2號）、2817A（TX3197B×9-1B）、熊岳21A（TX622B×2817B）、營4A（TX3197B×（65-1×TX3197B）/原新 1B）等；優(yōu)良恢復系有二·四（298×4003）、矮四（矮 202×4003）、LR9198（矮四×5-26）、鐵恢 157（水科 001×（角杜×晉輻 1號））、0-30（分枝大紅穗×晉糧 5號）、4930（（4003×404）×（角質杜拉×白平））、654（4003×白平春）、晉糧5號（鹿邑歪頭/（九頭鳥×盤陀早））等。同時，還從國外引進了一些優(yōu)良的雄性不育系，利用經改良的親本組配的雜交種，其產量水平又大幅提升，如遼雜1號（TX622A×晉輻1號）、遼雜4號（421A×矮四）、遼雜 10號（7050A×LR9198），其中遼雜10號最高達到15 345 kg/hm2。

為選育出強優(yōu)勢雜交種，必須考慮親本間的遺傳差異，這就需要了解和掌握親本的遺傳多樣性。盧慶善（1992）在研究分析高粱親緣關系中發(fā)現(xiàn)，在中、外高粱親緣雜交選育應用的44個恢復系中，中國高粱×赫格瑞高粱的有14個，占31.8%；中國高粱×卡佛爾高粱的10個，占22.7%；中國高粱×其他外國高粱的有5個，占11.4%；中國高粱×中國高粱的有4個，占9.1%；復合雜交的有11個，占25%。因此關注親本親緣多樣性的選擇對強優(yōu)雜交種的組配是十分重要的。在應用上述恢復系組配雜交種中，都分別得到了一些強優(yōu)勢組合，如同雜2號、晉雜1號、遼雜1號、遼雜10號等。

同樣的研究表明，親本間遺傳距離的大小與其雜種優(yōu)勢有高度的一致性，凡親本間遺傳距離大的，其雜種優(yōu)勢也強，產量也高（見表5）。表5中第1組的4個雜交種是70年代我國高粱春播晚熟區(qū)主要應用的雜交種，從晉雜5號到晉雜1號的親本間遺傳距離由12.66增加到31.19，其雜交種產量也是逐次增加的，即從5 959.5 kg/hm2增加到6 970.5 kg/hm2。第2組的3個雜交種是80年代選育應用的雜交種，其親本間的遺傳距離與其雜交種的產量之間也表現(xiàn)出與第一組同樣的趨勢[6-7]。

表5 雜交親本間遺傳距離（D2值）與其雜交種產量[6]

2.2 飼草產量

作為飼草高粱雜交種的主要經濟指標，一是生物產量，即綠色體產量，二是莖稈含糖量的高低。如何選育出優(yōu)良的雜交種親本系，并組配更高產的飼草高粱雜交種，以確定雜交種親本與其雜交種在綠色飼草產量上的關系，ICRISAT用9個雄性不育系母本與16個恢復系父本雜交，產生了144個飼草雜交種，進行產量試驗。

用父、母本綠色體的平均產量作為高、低飼草產量親本的分級標準，高于平均產量的為高產親本（H），低于平均產量的為低產親本（L），不同類別的雜交種進行綠色體產量比較，同時通過測定錘度以確定雜交種莖稈含糖量。結果表明，從綠色體產量來看，H親本×H親本的雜交種產量高于L×H，其產量由高到低順序是 H×H、L×H、H×L、L×L（表6）。其中，在H×H親本的24個雜交種中，有21個雜交種的產量超過45 t/hm2，占總數(shù)的88%；同樣，L×H的占77%，H×L的占21%，L×L的僅占8%。由此得到的啟示是，應重點改良具有高產綠色體產量潛力的父本，以便最大可能組配出更高產的雜交種。

表6 不同親本組配的雜交種飼草產量[1]

2.3 甜稈產量

目前，各國政府重視生物質能源的開發(fā)，一些國家采用甜高粱莖稈生產乙醇以替代汽油。提高單位面積甜高粱轉化乙醇產量的潛力，一是增加甜高粱生物產量，二是提高其莖稈中的含糖量。為了摸清甜高粱雜交種的生物產量潛力以及與組配雜交種的父、母本之間的關系，ICRISAT用9個雄性不育系作為母本，16個恢復系作父本雜交組配成144個甜高粱雜交種進行產量鑒定。親本分為高、低含糖量兩類，其中在ICRISAT，母本莖稈含糖量錘度在17%以上者為高糖親本，低于17%為低糖親本；父本含糖量錘度在19%以上者為高糖父本，低于19%者為低糖父本。在MPKV，父、母本莖稈含糖量錘度大于19%者為高糖親本，低于19%者為低糖親本。按照這一標準，分別組成了4種類型的雜交種，即高糖（H）×高糖（H）、高糖（H）×低糖（L）、低糖（L）×高糖（H）、低糖（L）×低糖（L）。試驗于蠟熟期測定莖稈產量、含糖錘度和榨汁產量。

試驗結果表明，在ICRISAT試驗點，H×H雜交種的甜莖稈產量、榨汁產量和莖稈含糖錘度最高，L×H雜交種次之，而H×L和L×L雜交種的均低；在MPKV試驗點，L×H雜交種的莖稈榨汁產量和含糖錘度最高，H×H雜交種次之，H×L和L×L雜交種的更次之（表7）。從表7的結果可以看出，不同含糖錘度親本雜交種的表現(xiàn)是不一樣的，在H×H 40個雜交種中，ICRISAT點有23個雜交種，其含糖錘度超過17%，占總數(shù)的58%；在MPKV點，有14個雜交種含糖錘度在19%以上，占33%。其次是L×H雜交種，分別有7個和10個雜交種的含糖錘度超過17%和19%，占22%和31%。而H×L和L×L雜交種的含糖錘度超過17%和19%的所占比例較低。由此可見，在進行甜高粱雜交親本遺傳改良時，其重點應放在高含糖錘度父本的選育上，有了高含糖的父本，再配合高含糖的母本，就有更大的幾率組配出高含糖和高產的雜交種[7]。

總之，從高粱雜交親本遺傳改良而言，不論是籽粒產量、飼草產量，還是甜莖稈產量和含糖量等性狀，都需要不斷地通過改良獲得遺傳增益，以便組配出更高產的雜交種。而親本改良的基礎是擴大不育系選育的細胞質種質范圍，增加不育系、恢復系選育的遺傳多樣性，野生高粱資源、異屬植物甚至動物基因的利用有可能為提升栽培高粱的遺傳多樣性提供巨大潛力。

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[6]盧慶善.高粱學[M].北京:中國農業(yè)出版社,1999.

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