甜高粱莖稈含糖量的研究進展

張曉英， 趙威軍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中030601）

甜高粱是粒用高粱（Sorghum bicolor（L.）Meonch）的一個變種，也稱為蘆粟、甜稈、甜秫秸和糖高粱[1-2]。其生物產(chǎn)量高、莖稈多汁多糖、乙醇轉(zhuǎn)化率高、抗逆性強，是最具優(yōu)勢的生物質(zhì)能源作物之一。近年來，甜高粱已引起科學(xué)界的廣泛重視，我國許多農(nóng)業(yè)科研院所都相繼開展了能源甜高粱的遺傳研究和品種選育工作[2]。作為生物質(zhì)能源作物，種植甜高粱的直接目標就是要獲得高糖產(chǎn)量。甜高粱的品種選育不僅要求莖稈產(chǎn)量高，還要求莖汁含糖量高。

本文綜述了甜高粱莖稈含糖量遺傳方面的研究進展，分析了莖稈含糖量育種選擇的觀點，以期為高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)甜高粱品種的選育提供參考。

1 甜高粱莖稈含糖量的變異系數(shù)和多樣性指數(shù)

李振武等[3]用17 份甜高粱材料，綜合研究了甜高粱21 種性狀的遺傳變異系數(shù)、遺傳力、遺傳相關(guān)、遺傳進度。結(jié)果表明，試驗材料在籽粒產(chǎn)量和主要的綠色體性狀上，遺傳變異潛勢表現(xiàn)較高，主莖稈錘度、各節(jié)段錘度的遺傳變異潛力更大，遺傳變異系數(shù)變化范圍為34.19%～45.70%。可見，甜高粱綜合性狀特別是錘度的改進具有較大的可能性。

趙香娜等[4]以國內(nèi)外206 份甜高粱種質(zhì)資源為材料，對16 個主要形態(tài)性狀和農(nóng)藝性狀進行了較為全面的研究，分析了性狀的遺傳多樣性及其之間的相關(guān)性。研究表明，莖汁錘度的變異幅度較大，所用206 份資源材料中，莖汁錘度最高為19.1%，最小為0，變異系數(shù)達47.02%，多樣性指數(shù)為1.944 4。這說明206 份甜高粱育種資源在莖汁含糖量方面擁有豐富的遺傳多樣性。

2 甜高粱莖稈含糖量的遺傳力

李振武等[3]研究表明，主莖稈錘度、穗柄錘度、1～7 節(jié)段錘度的遺傳力范圍為73.12%～79.62%，屬于中等偏高，且相互接近，而且它們的遺傳進度也普遍較高。與綠色體和籽粒產(chǎn)量性狀相比，莖汁錘度具有更高的遺傳獲得量。

曹文伯[5]研究表明，甜高粱莖稈含糖量的廣義遺傳力為99.57%，狹義遺傳力為84.93%。高明超等[6]研究表明，甜高粱含糖量的廣義遺傳力為85.41%，遺傳進度△G，△G1分別為5.75%，36.62%。羅峰等[7]配制了3 個正反交組合，并以此為材料研究了飼用高粱莖稈的粗蛋白、粗纖維和莖汁錘度等飼用品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，莖汁錘度、粗蛋白和粗纖維不存在細胞質(zhì)效應(yīng)，其F1雜種優(yōu)勢表現(xiàn)不明顯，但與雙親之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系；莖汁錘度、粗蛋白及粗纖維的廣義遺傳力分別為74.5%，61.8%，64.4%。張陽等[8]研究表明，甜高粱莖稈糖錘度的廣義遺傳力為84.56%，狹義遺傳力為31.76%。

可見，甜高粱莖稈糖錘度的遺傳力高，并具有較高的遺傳獲得量，在育種上可能會取得更為顯著的選擇效果。

3 甜高粱莖稈含糖量的遺傳模型

程寶成等[9]通過雙列雜交試驗研究表明，莖稈含糖量以基因的加性效應(yīng)為主，受到親本莖稈含糖量的影響。莖稈含糖量的遺傳符合加性-顯性模型，上位性效應(yīng)不顯著。他們推測認為，莖稈含糖量性狀不只是受一個單基因控制，而很可能是在一個主效基因之外，還有一些分布不均衡的微效多基因也在起作用。

馬鴻圖等[10]用不甜×甜的F1為材料的研究表明，決定莖稈含糖量高的基因是隱性基因，莖稈含糖量遺傳以基因的加性效應(yīng)為主。F1莖汁的糖錘度均值低于中親值，F(xiàn)2的含糖量均值高于F1的含糖量均值。李勝國等[11]的研究表明，莖稈含糖錘度的遺傳以基因的加性效應(yīng)為主，表現(xiàn)出部分顯性的遺傳效應(yīng)，含糖錘度的平均雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為負值。

曹文伯[5]對20 個甜高粱雜交種F1及其親本的莖稈含糖量進行了研究，結(jié)果表明，雜交種F1的含糖量一般介于其雙親之間，多數(shù)雜交組合的含糖錘度明顯傾向于父本，F(xiàn)1的含糖量表現(xiàn)在很大程度上受父本含糖量所制約。羅峰等[7]研究認為，飼用高粱的莖汁錘度、粗蛋白和粗纖維3 個性狀均表現(xiàn)出了數(shù)量性狀的特征。薛薇等[12]研究表明，F(xiàn)1的SPS 和SS 酶活性及莖稈含糖量都介于親本高粱蔗和Tx623 之間，在一定程度上可以說明高粱的可溶性糖含量性狀為數(shù)量性狀，受多基因控制。

王黎明等[13]用低含糖量×高含糖量組合的P1，P2，F(xiàn)1，F(xiàn)2，BC1和BC2這6 個世代為試驗材料，對莖稈含糖量進行了基因效應(yīng)的遺傳分析。結(jié)果表明，各世代群體的莖稈含糖量不同，雜交后代的莖稈含糖量介于其雙親之間，且偏向于莖稈含糖量高的父本。莖稈含糖量的遺傳模型符合加性基因遺傳模型，加性基因效應(yīng)的估值為-4.990 0±0.171 3。綜上所述，甜高粱莖稈含糖量性狀為數(shù)量性狀，由多基因控制，屬于隱性基因，以基因的加性效應(yīng)遺傳為主。

但籍貴蘇等[14]的研究與上述觀點有所差別。他們用F2群體進行的遺傳分析表明，高粱莖稈中的含糖量和莖汁液含量遺傳均符合一對主基因加顯模型，其顯性效應(yīng)為負向；二者的主基因遺傳率分別為62.97%和55.83%。

4 甜高粱莖稈含糖量的遺傳相關(guān)

Broadhead 研究認為，甜高粱籽粒（淀粉）的生產(chǎn)似乎不隨糖產(chǎn)量的增加而減少。Ferraris 的研究表明，汁液錘度高、產(chǎn)糖量也高的品種可望來自早期生長發(fā)育較慢、晚熟、莖高而粗、莖稈纖維素含量較低以及籽粒產(chǎn)量較低的品種[1]。

曹俊峰研究發(fā)現(xiàn)，甜高粱籽粒產(chǎn)量與莖稈糖分含量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（r=-0.508 8，P＜0.01），其回歸方程為Y=981.75-38.05X，即高粱莖稈含糖量每增加1%，籽粒產(chǎn)量便降低19.03 kg。研究結(jié)果還指出，在莖稈含糖量較高的品種中能夠選擇出籽粒產(chǎn)量也較高的品種[1]。

中國科學(xué)院植物研究所對28 個從澳大利亞和美國引進的甜高粱品種的每株籽粒產(chǎn)量與汁液錘度的相關(guān)關(guān)系進行分析，結(jié)果表明，汁液錘度與籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r=0.331 6；汁液錘度與莖稈質(zhì)量也呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)r=0.465 8；穗粒質(zhì)量與莖稈質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)r=0.458 7[1]。這表明，有可能選育出籽粒產(chǎn)量、汁液錘度、莖稈產(chǎn)量均較高的優(yōu)良品種。

李振武等[3]研究表明，對籽粒產(chǎn)量因素、綠色體產(chǎn)量因素及莖稈錘度的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均為較大正值的性狀進行相應(yīng)地選擇，對甜高粱綜合性狀的改進更為有利。主莖稈鮮質(zhì)量與籽粒產(chǎn)量、綠色體產(chǎn)量及莖稈錘度的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)皆為較高的正值，且其具有較高的遺傳力。因此，加強對主莖稈鮮質(zhì)量的選擇，對改進甜高粱莖稈錘度、提高甜高粱產(chǎn)量是有希望的。

趙香娜等[4]研究表明，錘度與生育期呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)系數(shù)較低，這說明莖稈錘度與生育期之間存在一定的關(guān)系。錘度與單株鮮莖質(zhì)量、出汁率之間的相關(guān)系數(shù)分別達到0.302 1，0.763 0，呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。羅峰等[15]研究表明，參試材料的錘度與株高呈極顯著正相關(guān)，這是由甜高粱本身特性決定的，說明控制株高的基因與控制錘度的基因存在連鎖關(guān)系；株高對錘度的直接通徑系數(shù)為0.489 6，且株高通過分蘗數(shù)、莖粗、鮮質(zhì)量對錘度的間接作用為較大的正向作用，故增加株高有利于提高甜高粱的錘度。錘度與莖粗和鮮質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，隨著莖粗和鮮質(zhì)量的增加，莖稈中含糖物質(zhì)也隨之增加，因而錘度增加。錘度與分蘗數(shù)呈極顯著負相關(guān)，這是由于分蘗數(shù)越多，分蘗中含糖物質(zhì)增加，使主莖中含糖物質(zhì)相應(yīng)減少，導(dǎo)致主莖的錘度降低。蘗數(shù)對錘度的直接通徑系數(shù)為-0.579 8，但分蘗數(shù)通過株高、鮮質(zhì)量對錘度的間接作用均為負向作用，因此，降低分蘗數(shù)有利于提高甜高粱的錘度。

綜上所述，選育出籽粒產(chǎn)量、錘度、出汁率、生物產(chǎn)量均較高的優(yōu)良甜高粱品種完全可能。

5 雜交親本的選擇

甜高粱品種的選育不但要求莖稈產(chǎn)量要高，還要求莖汁含糖量要高，因此，甜高粱育種的主要目標之一是選育含糖量高的雜交后代。

李勝國等[11]研究表明，F(xiàn)1與高親值之間的相關(guān)關(guān)系達到了極顯著水平，而與低親值之間的相關(guān)系數(shù)較小。因此，要特別注重雜交雙親的平均值和對高親值親本的選擇。張華文等[16]研究認為，對于甜高粱來說，所有莖節(jié)錘度和莖稈榨汁率呈極顯著負相關(guān)，說明甜高粱的含糖量和莖稈的榨汁率是一對矛盾體，在甜高粱育種中應(yīng)注意提高錘度和增加榨汁率的平衡。董世磊等[17]研究認為，影響甜高粱產(chǎn)糖量的主要因素依次為糖錘度、千粒質(zhì)量、稈產(chǎn)量、稈長、生物產(chǎn)量，因此在選擇上應(yīng)該將糖錘度、千粒質(zhì)量、稈產(chǎn)量作為主攻目標進行攻關(guān)選育，這樣能更好、更快地選出品種。

羅峰等[15]提出，在甜高粱育種中，應(yīng)特別注意對株高和鮮質(zhì)量這2 個性狀的選擇。并且若想選育出高錘度的甜高粱品種，應(yīng)選擇分蘗數(shù)較少的材料。籍貴蘇等[14]提出在甜高粱高含糖量育種上，選擇籽粒成熟期莖稈含糖量高的材料，以及在雜交高代材料中對含糖量進行選擇容易得到預(yù)期效果。王黎明等[13]研究認為，在選育高含糖量的品種時，應(yīng)充分利用含糖量遺傳的加性基因效應(yīng)，不宜通過優(yōu)勢育種來提高雜交后代的含糖量，而應(yīng)選擇莖稈含糖量高的材料作雜交親本，且父本的含糖量應(yīng)該較高。

可見，在甜高粱的品種選育中，雜交親本含糖量的高低，直接影響后代的含糖量，因此，應(yīng)注重對雜交親本的選擇。

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