柱頭外露棉花器形態(tài)與育性類(lèi)型的關(guān)系研究

邱東萍，丁 鴻，黃完基

（1.揭陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東 揭陽(yáng) 522000；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西 南昌 330045）

柱頭外露棉是從海島棉（Gossypoum barbadense）和陸地棉（G.hirsutum）雜交的后代中鑒定出的一種突變性狀[1-3]。我國(guó)從上世紀(jì)80年代開(kāi)始，先后從海島棉與陸地棉或陸地棉與海島棉的雜種中發(fā)現(xiàn)了柱頭外露性狀的變異體[4-6]。柱頭外露棉農(nóng)藝形態(tài)與常規(guī)品種沒(méi)有明顯差別，其花器形態(tài)特異，與常規(guī)棉花器相比，雌蕊的花柱異長(zhǎng)。多年來(lái)，眾多科學(xué)家曾對(duì)棉花柱頭外露性狀的種質(zhì)進(jìn)行過(guò)植株農(nóng)藝性狀、花器形態(tài)、發(fā)育特性，產(chǎn)量和纖維品質(zhì)，柱頭外露性狀轉(zhuǎn)育等生物學(xué)特性的研究[7-8]，并取得了令人鼓舞的成果。

黃完基等[9]在對(duì)柱頭外露株幾十個(gè)形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行觀察比較后指出，柱頭外露性狀的棉株形態(tài)和農(nóng)藝性狀表現(xiàn)出遠(yuǎn)緣雜種后代的多樣性。值得指出的是種質(zhì)資源的株高和葉形具有兩大類(lèi)：種質(zhì)的株高有矮稈和中稈兩大類(lèi)型；種質(zhì)的葉形有雞腳葉和掌狀葉兩大類(lèi)型。這為今后利用提供了豐富的材料。但是，對(duì)于柱頭外露棉花器形態(tài)特征與育性的關(guān)系如何，尚未有人研究過(guò)。本試驗(yàn)以柱頭外露棉為材料，考察花器形態(tài)特征與育性的關(guān)系，并且對(duì)柱頭外露棉的育性進(jìn)行分類(lèi)。

1 材料與方法

1.1 材料

柱頭外露棉種質(zhì)材料 7 份（Ys1、Ys3、Ys4、Ys5、Ys6、Ys8、Ys18），第一輪雜交轉(zhuǎn)育的柱頭外露系15份，第二輪雜交轉(zhuǎn)育的柱頭外露系15份。

1.2 方法

1.2.1 花器形態(tài)觀察 在大田大量開(kāi)花期，對(duì)柱頭外露棉大量的花器形態(tài)進(jìn)行觀測(cè)，研究觀察包括雌蕊、雄蕊外表形態(tài)和不同花柱長(zhǎng)與花器官長(zhǎng)度的關(guān)系等3個(gè)因子。雌蕊：主要考察柱頭外露長(zhǎng)度、雌蕊外露形態(tài)等；雄蕊：觀測(cè)花藥數(shù)目和外表形態(tài)、花粉粒形態(tài)、花藥中花粉量多少等；不同柱長(zhǎng)類(lèi)型對(duì)花器官長(zhǎng)度的影響：取各材料當(dāng)日花20朵，測(cè)量出自然狀態(tài)下柱頭外露花藥簇上的長(zhǎng)度、苞葉齒數(shù)、油腺數(shù)、雌蕊長(zhǎng)、花柄長(zhǎng)、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、花柱長(zhǎng)、柱頭長(zhǎng)度、花藥數(shù)、子房直徑等11項(xiàng)內(nèi)容。

1.2.2 育性研究 在觀察花器形態(tài)的同時(shí)對(duì)柱頭外露棉雌蕊和雄蕊的育性進(jìn)行研究，主要有雌蕊育性、雄蕊育性和花器不良性狀3方面的內(nèi)容。雌蕊育性：觀察蜜腺是否退化；雄蕊育性：考察花藥的外表形態(tài)、能否正常開(kāi)裂、花藥顏色和花粉量；花器有無(wú)不良性狀：觀察花藥是否出現(xiàn)黃化、變黑、變紅或脫落、花冠是否偏小、雌蕊是否卷曲、柱頭是否變黑壞死、蜜腺是否缺失等。

1.2.3 育性的劃分 確定花蕾3個(gè)主要階段歷經(jīng)時(shí)間和花蕾大小。具體方法是蕾期對(duì)幼小花蕾掛牌，每天觀察并記錄時(shí)間和花蕾大小，根據(jù)花器形態(tài)觀察結(jié)果，將柱頭外露棉柱長(zhǎng)劃分成兩大類(lèi)型，并將育性劃分成幾個(gè)等級(jí)。

2 結(jié)果與分析

對(duì)柱頭外露棉的花器形態(tài)和育性進(jìn)行大量觀測(cè)的結(jié)果表明：柱頭外露棉的花器存在著多種形態(tài)和育性程度的變異。

2.1 柱頭外露棉的花器形態(tài)考察

雌蕊按柱頭長(zhǎng)度可分成長(zhǎng)柱（≥8 mm）和短柱（＜8 mm）兩大類(lèi)，按外露形態(tài)可分成細(xì)柱形、粗柱形、棒錘形、分杈形和彎鉤形。雄蕊的花藥數(shù)目最多達(dá)126.5個(gè)，最少僅87個(gè)，平均為105.4個(gè)；第一次雜交轉(zhuǎn)育后代花藥平均為108.5個(gè)，第二次雜交轉(zhuǎn)育后代花藥平均為104.4個(gè)（常規(guī)棉花藥數(shù)目平均為95.3個(gè)）。從以上數(shù)據(jù)可以看出，柱頭外露棉種質(zhì)及雜交后代的花藥數(shù)目都比對(duì)照要高。柱頭外露棉腎形花藥有腹部?jī)啥藦澢乳L(zhǎng)、不等長(zhǎng)和腹部不內(nèi)凹彎曲、微彎曲4種類(lèi)型。

2.2 柱頭外露棉雌雄蕊育性考察

雌性育性：苞葉上油腺量（個(gè)/cm2）為31.6，第一次雜交轉(zhuǎn)育種有23.7，第二次雜交轉(zhuǎn)育種有25（對(duì)照為26）。這表明柱頭外露棉苞葉上油腺量會(huì)隨著雜交轉(zhuǎn)育而有所退化。另外，蜜腺量和油腺量一樣也有此趨勢(shì)。雄性育性：下部花藥散粉正常，量多，中部花藥散粉量較少，上部花藥散粉少，人工刺破花藥，有粉散出?；ㄆ鞑涣夹誀睿簲∷?、小花冠和雌蕊畸形。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，柱頭外露棉無(wú)論是種質(zhì)還是雜交種都有敗藥現(xiàn)象，即上部花藥都有不同程度的壞死，表現(xiàn)形式為花藥上有紅點(diǎn)、黑點(diǎn)或者霉?fàn)€；小花冠即花瓣長(zhǎng)×寬僅29 mm×22 mm，花冠開(kāi)張度??；雌蕊畸形是指花柱彎曲或呈螺旋狀，甚至卷曲在花絲中不能伸出。

2.3 柱頭外露棉柱長(zhǎng)和育性類(lèi)型的劃分

根據(jù)柱頭外露長(zhǎng)度將柱頭外露棉劃分成長(zhǎng)柱和短柱兩大類(lèi)型，再結(jié)合雌雄蕊育性劃分出可育、半可育、敗育和不育四大類(lèi)型。

對(duì)柱頭外露棉不同類(lèi)型花柱的花粉育性調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表1。此外，在大田調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)一株完全不可育株，因其習(xí)性與棉花雄性不育（male sterility）株相似，暫定為柱頭外露棉雄性不育株。所謂雄性不育是指由于遺傳或生理的原因所造成的花粉敗育。其主要特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有功能的花粉，但它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。與正常株相比，其株型、葉型皆無(wú)明顯差異，一般其花冠偏小，花絲短而少，花粉畸形，無(wú)生活力（見(jiàn)表2和表3）。而柱頭外露棉雄性不育株其株型矮小，株高僅92 cm（8月25日測(cè)量未打頂株）。從表2和表3中可以看出，柱頭外露棉雄性不育株植株矮小，但其花器的子房偏大，花柱拉長(zhǎng)，花瓣大，呈黃色或淺黃色，花藥數(shù)多，但花粉粒極小且畸形，TTC不染色，苞葉上油腺有所退化但蜜腺數(shù)有所增加。這些形態(tài)特征表明，柱頭外露棉花大且色較艷，雄蕊發(fā)育不正常，但雌蕊比常規(guī)棉品種還要好，而且蜜腺有所增加，這都有利于柱頭外露棉雄性不育株接受外源花粉而進(jìn)行雜交制種。

表1 柱頭外露棉不同柱長(zhǎng)花藥和花粉形態(tài)特征育性分化

表2 柱頭外露棉不育株和常規(guī)棉泗棉3號(hào)花器性狀比較

表3 柱頭外露棉不育株和常規(guī)棉泗棉3號(hào)花藥與花粉比較

3 結(jié)論

試驗(yàn)研究結(jié)果表明，柱頭外露棉花器形態(tài)特征多樣。雌蕊外露長(zhǎng)度可分長(zhǎng)柱和短柱兩大類(lèi)，外露長(zhǎng)度與花柄、雌蕊、花柱三因子有極顯著正相關(guān)，且柱頭外露形態(tài)有細(xì)柱形、粗柱形、分杈形、卷曲或螺旋形和彎鉤形等。雄蕊花藥數(shù)目多，腎形花藥形態(tài)有腹部?jī)啥藦澢坏乳L(zhǎng)、等長(zhǎng)、兩端不彎曲等幾種形態(tài)；雄蕊群中以下部花藥散粉為最好，上部花藥散粉量少，且有不同程度的壞死、霉變等。根據(jù)柱頭外露棉育性不在同一水平上的特征，將育性劃分為可育型、半可育型、敗育型和不育型四大類(lèi)型。

[1]Kohel R J.Genetic analysis of the open bud mutant in cotton[J].J Heredity,1973,64:237-238.

[2]Rhyne C.Open bud cotton-a product of interespecific modifiers[J].Heredity,1979,70：80.

[3]Endrizzi J E,Ray D T.Linkage analysis of open bud (ob2)and yellow petal(Y1)in cotton[J].Genome,1991,34：461-463.

[4]李治華，翟忠琴.陸地棉柱頭外露種質(zhì)資源研究初報(bào)[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990，（4）：28.

[5]李育強(qiáng).棉花雌雄異熟系和利用研究，中國(guó)棉花[J].1996，26（1）：7-9.

[6]紀(jì)家華，王 勇，陳彥超，等.棉花柱頭外露種質(zhì)[J].作物品種資源，1992，11（2）:16.

[7]袁振興.棉花雜交制種技術(shù)進(jìn)步途徑的探討[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998，（1）：10.

[8]肖杰華.棉花雌雄異熟系兩系法制種技術(shù)研究[J].中國(guó)棉花，1996，23（2）：13-15.

[9]黃完基，程飛虎，劉桃菊，等.棉花柱頭外露種質(zhì)類(lèi)型及雜種一代光溫特性研究Ⅲ.棉花柱頭外露種質(zhì)在南昌春夏分期播種的基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23（3）：299-303.