一水肌酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

代發(fā)文，左建軍，馮定遠(yuǎn)

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣州 510642）

大量研究報(bào)道，補(bǔ)充一水肌酸可增加骨骼肌中肌酸的含量。肌酸在肌酸激酶作用下可轉(zhuǎn)換成磷酸肌酸，從而增加磷酸肌酸供能代謝池。補(bǔ)飼一水肌酸引發(fā)肌酸代謝的變化將可能改變機(jī)體原有的生長(zhǎng)發(fā)育和肉品質(zhì)狀態(tài)。盡管當(dāng)前關(guān)于肌酸在畜禽生產(chǎn)中應(yīng)用研究報(bào)道不多，而且結(jié)果存在較大差異，但其為畜禽肉品質(zhì)改善途徑提供了一種新的有效方法，表現(xiàn)出了巨大的應(yīng)用潛力。本文就一水肌酸的結(jié)構(gòu)、作用機(jī)制及其對(duì)畜禽生產(chǎn)性能、肉品質(zhì)和胴體性能的影響進(jìn)行綜述，以期為一水肌酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 肌酸和一水肌酸

肌酸（Creatnine）是一種氨基酸衍生物，主要由精氨酸、甘氨酸和腺苷甲硫氨酸在動(dòng)物腎和胰腺內(nèi)合成。動(dòng)物體內(nèi)的肌酸可維持其與磷酸肌酸的平衡，多余的肌酸向肌酸酐發(fā)生非酶轉(zhuǎn)化，隨后大部分肌酸酐通過(guò)腎臟排出體外，一小部分肌酸酐轉(zhuǎn)化成其他化合物如精氨酸和γ-胍基丁酸。目前關(guān)于畜禽肌酸需要量的研究尚未見(jiàn)有系統(tǒng)的報(bào)道。為畜禽機(jī)體補(bǔ)充肌酸的方式主要有：①機(jī)體自身合成；②通過(guò)日糧如肉粉、魚粉和其他動(dòng)物性產(chǎn)品等補(bǔ)充；③通過(guò)肌酸合成產(chǎn)品如一水肌酸等補(bǔ)充。

隨著對(duì)肌酸應(yīng)用研究的深入發(fā)現(xiàn)，關(guān)于肌酸和一水肌酸的安全性也成為人們關(guān)注的熱點(diǎn)。早在2002年就有研究者綜合大量研究報(bào)道，認(rèn)為肌酸是一種可以廣泛使用的有效能量增強(qiáng)劑[1]。最新人體試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是短期口服肌酸（20 g·d－1持續(xù) 7 d），還是長(zhǎng)期服用肌酸（4 g·d－1持續(xù)2年），均未對(duì)人體機(jī)能表現(xiàn)出任何副作用[2－3]。由此可以認(rèn)定肌酸是一種安全無(wú)毒的添加劑。在我國(guó)也有將一水肌酸作為主要有效成分之一出現(xiàn)在瘦肉型飼料添加劑中。

2 一水肌酸的作用機(jī)制

2.1 增加骨骼肌中肌酸含量，提高能量?jī)?chǔ)備

大量體內(nèi)、外試驗(yàn)研究已證實(shí)，補(bǔ)充肌酸或一水肌酸可提高骨骼肌中肌酸含量，增加能量?jī)?chǔ)備[4-5]。Young等研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)5 d補(bǔ)充一水肌酸12.5、25、50 g·d－1·頭－1使杜洛克和長(zhǎng)白豬血清中肌酸含量成劑量依賴性增加，使杜洛克豬骨骼肌中磷酸肌酸含量增加[6]。這表明畜禽補(bǔ)飼一水肌酸可通過(guò)增加骨骼肌中肌酸和磷酸肌酸含量改善骨骼肌能量代謝，進(jìn)而增加能量?jī)?chǔ)備，這有助于肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也有助于降低糖原酵解供能作用減少乳酸產(chǎn)生。

2.2 調(diào)控糖代謝途徑，降低乳酸產(chǎn)生

肉色、pH和保水性能是畜禽肉品質(zhì)評(píng)價(jià)體系中的重要指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)，pH與肉色和保水性能密切相關(guān)[7]，而pH的快速下降與其糖原酵解產(chǎn)生乳酸含量有關(guān)。體外細(xì)胞試驗(yàn)表明，肌酸可激活A(yù)MPK，使基礎(chǔ)糖代謝轉(zhuǎn)向有氧代謝，降低乳酸產(chǎn)生[8]。AMPK參與調(diào)控乳酸產(chǎn)生可能與葡萄糖吸收以及葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體和單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體表達(dá)有關(guān)[9]。補(bǔ)充一水肌酸可降低乳酸產(chǎn)生，有助于緩解畜禽屠宰后pH的快速下降，改善常規(guī)肉質(zhì)性狀，而這種機(jī)制有別于其通過(guò)增加能量?jī)?chǔ)備降低糖原酵解作用來(lái)降低乳酸的產(chǎn)生。

2.3 增加肌內(nèi)糖原儲(chǔ)備

增加骨骼肌糖原酵解潛力值（屠宰時(shí)糖原水平）則降低終點(diǎn)pH，增加肉色亮度值和滴水損失，含低水平糖原和高水平乳酸含量的肌肉表現(xiàn)出較低的pH，而含低水平糖原和乳酸含量的肌肉表現(xiàn)出正常的屠宰后糖原酵解速率和肉品質(zhì)性狀[10-11]。因此，骨骼肌內(nèi)糖原含量影響畜禽肉品質(zhì)主要取決于其酵解產(chǎn)生乳酸的能力和速率。短期高劑量補(bǔ)充肌酸使鼠骨骼肌中糖原儲(chǔ)量增加，其中氧化型部位肌肉中的改善幅度比酵解型部位更為明顯[12]。一水肌酸調(diào)控葡萄糖吸收速率的增加主要是由于磷酸肌酸的濃度而非磷酸肌酸與肌酸含量比值[13]。然而在另一項(xiàng)研究中卻發(fā)現(xiàn)補(bǔ)飼一水肌酸并未改變骨骼肌中肌酸、磷酸肌酸和ATP含量，但卻使GLUT4表達(dá)水平顯著增加，糖原含量也顯著增加[14]，這表明一水肌酸可能增加骨骼肌中的糖原含量，其調(diào)控機(jī)制可能獨(dú)立于能量代謝調(diào)控的影響。

2.4 增加抗氧化功能

在發(fā)生氧化應(yīng)激時(shí)一水肌酸具有保護(hù)細(xì)胞的功能。在體外應(yīng)激模型細(xì)胞（暴露于H2O2和叔丁基化過(guò)氧氫）中添加一水肌酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一水肌酸通過(guò)直接清除活性氧（特別是羧基）和活性氮而保護(hù)細(xì)胞[15]。肌酸可激活肌酸激酶，而線粒體肌酸激酶可通過(guò)ADP再循環(huán)機(jī)制降低氧自由基的產(chǎn)生，發(fā)揮抗氧化作用。有研究報(bào)道，肌酸可顯著提高氧化應(yīng)激損傷情況下對(duì)線粒體DNA基因活性的保護(hù)，這有助于維持線粒體基因組穩(wěn)定，使線粒體突變正?；_保其正常功能的發(fā)揮[16]。

2.5 改善肌纖維發(fā)育

外源一水肌酸可改善動(dòng)物骨骼肌肌纖維發(fā)育。早在1972年通過(guò)體內(nèi)和體外試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)肌酸促進(jìn)快速型肌球蛋白重鏈合成，但對(duì)整體蛋白合成速率無(wú)明顯影響，這表明肌酸調(diào)控蛋白合成具有細(xì)胞特異性[17]。給運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的鼠長(zhǎng)期補(bǔ)飼肌酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肌酸顯著提高骨骼肌肌酸含量和Ⅱb型肌纖維比例，并顯著降低Ⅱd/x和Ⅱa型肌纖維比例[18]。此外，在力量訓(xùn)練時(shí)口服肌酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肌酸顯著提高訓(xùn)練誘導(dǎo)衛(wèi)星細(xì)胞數(shù)量增加的程度以及單個(gè)肌纖維中細(xì)胞核數(shù)量，這有助于肌纖維的進(jìn)一步生長(zhǎng)發(fā)育[19]。由此可以看出，一水肌酸可通過(guò)增加肌纖維面積和快速酵解型肌纖維比例以及肌纖維細(xì)胞核數(shù)量等來(lái)促進(jìn)骨骼肌肌纖維的生長(zhǎng)發(fā)育。

3 一水肌酸在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 對(duì)生產(chǎn)性能的影響

原位雜交分析研究發(fā)現(xiàn)，在控制攝食的腦部區(qū)域肌酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體mRNA豐度增加，在鈷-原卟啉IX（能引發(fā)食欲和體重持續(xù)顯著的下降）處理動(dòng)物的下丘腦中肌酸含量下降，腦室注射β-胍基丙酸（通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)吸收降低細(xì)胞內(nèi)肌酸含量）導(dǎo)致采食量和體重的下降，這表明肌酸可能參與調(diào)控采食和體重[20]。關(guān)于一水肌酸對(duì)畜禽生產(chǎn)性能影響的研究報(bào)道結(jié)果并不一致。對(duì)氟烷基因雜合子和正常型肥育豬補(bǔ)飼一水肌酸 25 g·d－1·頭－15 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一水肌酸可顯著提高體增重[21]。Yong等研究表明，持續(xù)補(bǔ)飼一水肌酸 12.5、25 和 50 g·d－1·頭－15 d 使杜洛克豬和長(zhǎng)白豬體增重增加，其中以 50 g·d－1·頭－1效果最好[22]。然而 Staht等研究發(fā)現(xiàn)，在基礎(chǔ)日糧中補(bǔ)飼一水肌酸對(duì)生產(chǎn)性能無(wú)明顯影響[22]。James等在試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)無(wú)論是補(bǔ)飼一水肌酸25 g·d－1·頭－15 d，還是持續(xù)補(bǔ)飼一水肌酸 3 g·d－1·頭－130 d，對(duì) PIC C22×L326肥育豬平均日增重、平均日采食量和飼料報(bào)酬均無(wú)顯著影響[24]。因此，關(guān)于一水肌酸對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響存在不確定性，補(bǔ)飼制度、動(dòng)物個(gè)體差異和飼養(yǎng)環(huán)境等對(duì)一水肌酸應(yīng)用效果的影響有待于進(jìn)一步研究。

3.2 對(duì)肉質(zhì)性狀影響

最新研究發(fā)現(xiàn)，骨骼肌能量代謝與肉品質(zhì)優(yōu)劣有著密切聯(lián)系，具有較優(yōu)肉品質(zhì)的大花白豬表現(xiàn)出較低的AMPK活性、較高的肌酸激酶和乳酸脫氫酶活性以及糖皮質(zhì)激素受體mRNA表達(dá)豐度[25]。畜禽骨骼肌能量代謝包括葡萄糖氧化供能、糖原酵解供能和磷酸肌酸磷酸原供能等，其中磷酸肌酸可以在短時(shí)間內(nèi)快速供應(yīng)ATP。畜禽補(bǔ)飼一水肌酸可通過(guò)增加能量?jī)?chǔ)備和改善糖代謝途徑，緩解糖原酵解的發(fā)生，降低乳酸產(chǎn)生量，從而改善常規(guī)肉品質(zhì)性狀。持續(xù)補(bǔ)充一水肌酸 25 g·d－1·頭－15 d，可使肥育豬半膜pH顯著增加，并有降低滴水損失和改善肉色（降低亮度）的趨勢(shì)[26]。James等比較了不同一水肌酸補(bǔ)飼制度對(duì)肉質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，其可增加肥育豬宰后24 h背最長(zhǎng)肌硬度并降低宰后14 d滴水損失，其中低劑量長(zhǎng)時(shí)間補(bǔ)飼（3 g·d－1·頭－1補(bǔ)飼 30 d）和高劑量短時(shí)間補(bǔ)飼（25 g·d－1·頭－1補(bǔ)飼5 d）效果相當(dāng)，但高劑量短時(shí)間補(bǔ)飼+低劑量維持，使背最長(zhǎng)肌宰后24 h滴水損失顯著高于前兩種補(bǔ)飼制度[24]。

不同品種豬對(duì)一水肌酸的反應(yīng)靈敏度可能不同，杜洛克豬和長(zhǎng)白豬補(bǔ)飼一水肌酸0、12.5、25和 50 g·d－1·頭－15 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅杜洛克豬在補(bǔ)飼50 g·d－1·頭－1時(shí)才表現(xiàn)出 pH 和保水性能增加[22]。丹麥雜交豬持續(xù)補(bǔ)飼一水肌酸 50 g·d－1·頭－15 d 對(duì)骨骼肌pH、肉色、保水性能、多汁性和嫩度均未表現(xiàn)出明顯作用[25]，進(jìn)一步證實(shí)了在肉豬生產(chǎn)中應(yīng)用一水肌酸存在品種差異。

在肉雞生產(chǎn)應(yīng)用試驗(yàn)中，屠宰前18和42 h通過(guò)飲水聯(lián)合補(bǔ)飼肌酸和葡萄糖，結(jié)果發(fā)現(xiàn)屠宰后3～4 h骨骼肌pH下降，肉色亮度值增加，滴水損失增加，肌酸表現(xiàn)出對(duì)常規(guī)肉品質(zhì)性狀具有破壞作用[27]。而通過(guò)在快速生長(zhǎng)型和慢速生長(zhǎng)型羅斯雞飲水中補(bǔ)充一水肌酸和葡萄糖，結(jié)果也發(fā)現(xiàn)屠宰前48 h補(bǔ)充一水肌酸和葡萄糖顯著降低骨骼肌宰后1 min和8 h的pH，并顯著增加快速生長(zhǎng)型雞肉色亮度值，顯著降低慢速生長(zhǎng)型雞的肉色紅度值[27]。由此可以看出，除品種和骨骼肌部位是影響一水肌酸應(yīng)用效果外，一水肌酸補(bǔ)飼制度也很關(guān)鍵，在肉雞生產(chǎn)中短時(shí)間內(nèi)加強(qiáng)補(bǔ)飼一水肌酸并不能在常規(guī)肉質(zhì)方面取得有益效果，甚至可能表現(xiàn)出負(fù)面效果。

3.3 對(duì)胴體性狀的影響

骨骼肌肌纖維特性影響動(dòng)物胴體性狀，其中酵解型肌纖維越多，肌纖維面積越大，豬眼肌面積越大，產(chǎn)肉能力越強(qiáng)[28]。據(jù)此推測(cè)補(bǔ)充一水肌酸可通過(guò)改善肌纖維的生長(zhǎng)發(fā)育影響畜禽的胴體性能，然而大量研究報(bào)道，一水肌酸對(duì)胴體性能無(wú)明顯影響。Maddock等研究表明，在屠宰前5 d補(bǔ)飼一水肌酸 25 g·d－1·頭－1可改善豬骨骼肌肉色和保水性能，但對(duì)眼肌面積、背膘厚和屠宰率均無(wú)顯著影響[21]。而在不同的一水肌酸補(bǔ)飼方案試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，無(wú)論長(zhǎng)期維持補(bǔ)充（3 g·d－1·頭－1補(bǔ)飼 30 d）還是短期加強(qiáng)補(bǔ)飼（25 g·d－1·頭－1補(bǔ)飼 5 d）均未對(duì)肥育豬背膘厚、眼肌面積和瘦肉率方面表現(xiàn)出明顯作用，盡管這兩種補(bǔ)飼方法使背最長(zhǎng)肌保水性能得到改善[24]。然而在日糧中單獨(dú)添加一水肌酸0.55%持續(xù)飼養(yǎng)30 d對(duì)豬胴體性能無(wú)顯著影響，但在此基礎(chǔ)上添加葡萄糖2.1%則有提高眼肌面積趨勢(shì)（P=0.07）[23]。針對(duì)一水肌酸能否提高豬眼肌面積出現(xiàn)了不同的結(jié)果，這可能與飼養(yǎng)環(huán)境、遺傳背景和補(bǔ)飼制度等因素有關(guān)，除此之外，運(yùn)動(dòng)性可能也是影響其效果的重要因素之一。

4 結(jié)論

一水肌酸可通過(guò)調(diào)控組織肌酸含量、糖代謝途徑、組織糖原含量、抗氧化特性和骨骼肌肌纖維發(fā)育等5個(gè)方面影響畜禽的生產(chǎn)性能、胴體性狀和肉品質(zhì)。一水肌酸調(diào)控畜禽生產(chǎn)性能的作用機(jī)理可能與其調(diào)控腦組織肌酸含量有關(guān)。目前關(guān)于一水肌酸對(duì)畜禽胴體性能的影響尚缺乏確切的證據(jù)，除與研究中選用動(dòng)物、補(bǔ)飼制度、飼養(yǎng)環(huán)境等存在差異有關(guān)外，還可能與集約飼養(yǎng)制度下畜禽運(yùn)動(dòng)量不大有關(guān)。雖然關(guān)于一水肌酸對(duì)畜禽肉品質(zhì)性能的影響存在不一致的報(bào)道，但其在作用機(jī)制和表觀指標(biāo)方面均體現(xiàn)出了巨大的潛力。目前有關(guān)一水肌酸在畜禽方面的應(yīng)用研究尚處于初級(jí)階段，其在不同物種中的反應(yīng)敏感性、補(bǔ)飼制度和作用機(jī)制等方面尚需深入研究。

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