沙生類短命植物粗柄獨(dú)尾草(Eremurus inderiensis)的種子擴(kuò)散及種子庫分布格局

馬雙龍,馬 淼,王光富,孫欣光,黃 帥

(石河子大學(xué)生命科學(xué)院學(xué)院,石河子832000)

沙生類短命植物粗柄獨(dú)尾草(Eremurus inderiensis)的種子擴(kuò)散及種子庫分布格局

馬雙龍,馬 淼,王光富,孫欣光,黃 帥

(石河子大學(xué)生命科學(xué)院學(xué)院,石河子832000)

古爾班通古特沙漠南緣典型荒漠地區(qū)沙生類短命植物粗柄獨(dú)尾草對干旱荒漠環(huán)境有極強(qiáng)的適應(yīng)性,是早春季節(jié)荒漠區(qū)沙面固定、植被恢復(fù)的主要物種。為了認(rèn)識粗柄獨(dú)尾草群落更新的特征和能力,及進(jìn)一步揭示其生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù),采用模擬風(fēng)速試驗(yàn)與樣地調(diào)查法探究了其種子散布方式、種子庫分布格局等種群生態(tài)學(xué)特征。結(jié)果表明:粗柄獨(dú)尾草種子散布采取高種子數(shù)、近母株密集分布的r對策,種子庫主要呈現(xiàn)為種群內(nèi)聚集分布,種子產(chǎn)量和不同時期種子庫密度均隨季節(jié)和環(huán)境的變化而動態(tài)變化;粗柄獨(dú)尾草種子雨持續(xù)時間短、強(qiáng)度大、單株產(chǎn)生完好種子在200～400之間,種子千粒重平均為8.895g;種子庫輸出途徑主要有死亡后腐爛、發(fā)芽、動物當(dāng)場取食和搬運(yùn) ,其中動物搬運(yùn)和風(fēng)力作用是影響種子庫動態(tài)分布的最主要因子。

粗柄獨(dú)尾草,沙生植物,種子散布,種子庫,格局

植物生活史的早期階段,如種子和幼苗時期,種群的死亡率大都較高[1]。種子庫是潛在的植物種群,種子庫的存在無疑對種群的天然更新具有重要作用[2]。在不同的植被地帶、不同的植物群落,其種子的擴(kuò)散方式、種子庫的組成特性和生態(tài)功能各有不同,同一群落內(nèi)部的不同物種,其種子傳播方式和種子庫特性也可能具有巨大差異[3]。粗柄獨(dú)尾草(Eremurus inderiensis)屬百合科(Liliaceae)獨(dú)尾草屬(Eremurus)植物,該屬植物我國有4種,分布于甘肅南部、四川西部、云南西北部和西藏以及新疆的北部[4]。新疆產(chǎn)3種:粗柄獨(dú)尾草、異翅獨(dú)尾草和阿爾泰獨(dú)尾草(Eremurus altaicus),前兩種為生長在干旱、炎熱、多風(fēng)的沙漠環(huán)境中的特有種,利用早春(3月底～4月初)融化的地面積雪萌發(fā),年生活周期為60天左右,是新疆沙漠地區(qū)典型的抗旱抗風(fēng)沙的早春類短命植物(Ephemeroid plant)[5]。

粗柄獨(dú)尾草作為一種荒漠植被類型,在干旱、荒漠、多風(fēng)等惡劣的自然環(huán)境條件中持續(xù)生存進(jìn)化,就必須能夠自然繁殖和更新,而種子產(chǎn)量及種子庫是種群實(shí)現(xiàn)成功更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[6～9]。因此,系統(tǒng)、深入地開展其種群種子產(chǎn)量及土壤種子庫的研究,是粗柄獨(dú)尾草群落保護(hù)、恢復(fù)與重建的重要基礎(chǔ)[10～13]。本研究采用平地和沙丘兩種樣地的樣方調(diào)查法,按種子散布的不同階段對古爾班通古特沙漠南緣莫索灣地區(qū)典型試驗(yàn)樣地內(nèi)的粗柄獨(dú)尾草的種子產(chǎn)量、種子庫的大小、空間分布等進(jìn)行了調(diào)查研究,旨在了解粗柄獨(dú)尾草群落更新特征,揭示群落的更新能力,為進(jìn)一步揭示粗柄獨(dú)尾草的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料及其方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠位于新疆北部準(zhǔn)噶爾盆地中央低洼部分,面積 4188萬 km2,是全國第二大沙漠[14]。經(jīng)緯度位置是 44°11′～46°20′N ,84°31′～90°00′E。周圍還有許多面積大小不等,零星分布的沙漠或沙地。由于盆地深居內(nèi)陸,距海遙遠(yuǎn),四周又有高山圍繞,海洋濕潤氣流難以進(jìn)入。地表徑流缺乏,地下水位較深,沙漠邊緣 >5m,沙漠內(nèi)部 >16m。同時,一年中大部分時間處于蒙古高壓控制之下,氣流下沉,成雨機(jī)會很少。古爾班通古特沙漠地區(qū)年均溫6～10℃,最熱月均溫為24～27℃,極端最高40℃以上,≥10℃的活動年積溫可達(dá)3000～3500℃;空氣相對濕度平均50%～60%,5～8月份通常在45%以下,個別情況下出現(xiàn)零記錄;年降水量普遍不超過150mm,沙漠腹地僅有70～100mm,而蒸發(fā)量卻高達(dá)近2000mm,是降水量的20～30倍,干燥度很大[15]。因此,古爾班通古特沙漠的氣候?qū)儆诘湫蜏貛?nèi)陸荒漠性質(zhì)。但是,盡管降水很少,季節(jié)分配卻較內(nèi)亞其它沙漠均勻,降水量以夏季最多,春季雖稍次于夏季,但冬春兩季的降水量則高達(dá)44.3%。以月論,7月份較高,而春季的4、5月份,可占到全年總降水量的29.0%,且古爾班通古特沙漠冬季降水以固體的形式,因而地表形成了穩(wěn)定的積雪,穩(wěn)定積雪期可達(dá)70～130d,厚度一般在10～25cm。在春季到來以后,積雪融化,沙土層便得到部分的水分補(bǔ)給,并有懸濕沙層的存在,其厚度可達(dá)50～60cm。在4～5月間,50cm沙土層平均土壤含水率可達(dá)25g/kg以上,這為短命和類短命植物生長提供了生存條件,這是該沙漠植物多樣性區(qū)別于國內(nèi)其它沙漠的顯著特色之一[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 平地樣線試驗(yàn)取樣方法

6月、10月三次取樣樣線選擇在典型的荒漠沙丘樣地地區(qū)的平緩樣地,在同一樣線上每隔10m取一樣方,樣方大小為1m×1m,每一樣線上總計8樣方,每相鄰樣線平行間距為5m,總計5條樣線,取樣的深度為0～5cm、5～10cm兩個層級,取樣樣方按同一走向依次編號為A1→A8…E1→E8。

種子的篩取采用網(wǎng)孔大小分別為0.9mm×0.9 mm和1.3mm×1.3mm的均勻網(wǎng)格鋼絲篩以雙層疊加的方式(小孔篩在下,大孔篩在上)先大體去掉細(xì)沙后將樣本裝進(jìn)預(yù)先準(zhǔn)備好的樣品袋內(nèi)編號拿回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)計。下同。

1.2.2 沙丘樣線試驗(yàn)取樣方法

6月、10月兩次沙丘樣線試驗(yàn)選擇典型的荒漠半固定半流動沙丘為試驗(yàn)樣丘,在樣丘上選擇7條沿沙丘走向平行樣線。沿沙丘走向在丘頂取樣線一條,在丘頂與兩側(cè)坡面交替處各取樣線一條,在丘兩側(cè)的坡中,坡底按沙丘走向依次分別各取樣線一條,總計7條樣線。在同一樣線上每隔10m取一樣方,樣方大小為1m×1m,每一樣線上總計6樣方,取樣的深度為0～5cm、5～10cm兩個層級。樣丘走向?yàn)镹W→SE,取樣樣方編號也以同樣走向依次編號為A1→A6…E1→E6。

1.2.3 單株同心圓試驗(yàn)取樣方法

6月在樣地內(nèi)選擇粗柄獨(dú)尾草典型的單個植株六株,且樣株在距離周圍其他任一植株至少15m的圓內(nèi),即必須是一個以單株為圓心,半徑為15m的圓,其內(nèi)無任何其他獨(dú)尾草植株混雜。在半徑為 r=0～20cm,r=20～50cm,r=50～100cm,r=100～200cm的相鄰?fù)膱A圓環(huán)內(nèi)分別取樣,取樣深度依次為d=0cm,5cm,10cm。然后,從半徑 r=200cm開始在同心圓八等分的八個方向上依次以2m為間距設(shè)置大小為1m×1m的樣方各5個,總計40個樣方,取樣深度也依次為d=0cm,5cm,10cm。

1.2.4 種子風(fēng)速試驗(yàn)

6月種子風(fēng)速試驗(yàn)用來測定在不同強(qiáng)度的模擬風(fēng)速下粗柄獨(dú)尾草種子的散落種子數(shù)及其散播距離。首先在實(shí)驗(yàn)樣地選擇典型的試驗(yàn)樣株四株并編號為A、B、C、D,然后將接有通風(fēng)塑料硬管的手搖鼓風(fēng)機(jī)固定在地上并對準(zhǔn)研究樣株均勻的吹分,同時將風(fēng)速儀置于樣株與出風(fēng)口之間,以即時觀察記錄模擬的風(fēng)速,該試驗(yàn)根據(jù)研究區(qū)生態(tài)環(huán)境狀況設(shè)置四個模擬風(fēng)速梯度,依次為3.5m/s,5.5m/s,8.5m/s,13.5m/s,同一樣株用不同的模擬風(fēng)速分別對距離成熟種子生長部位約10cm的地方以模擬風(fēng)力作用,在樣地上平鋪一張長15m的黑布,統(tǒng)計并記錄吹落在黑布上的種子數(shù)和種子離母株的距離,計算各風(fēng)速梯度下吹落種子數(shù)與傳播距離的平均值。

2 結(jié)果

2.1 種子庫平地樣線試驗(yàn)

時間:2008年6月20日與2008年10月01日地點(diǎn) :N 44°46′39.5″,E 85°53′39.2″,Alt 337m。結(jié)果如表 1、表2、圖1、圖 2所示。

表1 6月份各平地樣線中各樣方粗柄獨(dú)尾草新舊種子數(shù)統(tǒng)計Tab.1 Comparison in seed number of Eremurus inderiensis among the sample lines at plain area in June

表2 10月份各平地樣線中各樣方粗柄獨(dú)尾草新舊種子數(shù)統(tǒng)計Tab.2 Comparison in seed number of Eremurus inderiensis among the sample lines at plain area in October

圖1 6月份各平地樣線中新舊種子總數(shù)比較Fig.1 Comparison in seed number among the sample lines at plain area in June

圖2 10月份各平地樣線中新舊種子總數(shù)比較Fig.2 Comparison in seed number among the sample lines at plain area in October

2.2 種子庫沙丘樣線試驗(yàn)

由試驗(yàn)觀察和統(tǒng)計得出:

1)在粗柄獨(dú)尾草分布的典型平緩樣地,種子雨首先是在6月份種子集中成熟時于種群內(nèi)短時間、小范圍、大強(qiáng)度的散布。

2)種子庫在10月份已經(jīng)處于由種群內(nèi)聚集分布向隨機(jī)分布格局的動態(tài)變化過程當(dāng)中,這是受外界生物和非生物因子作用的結(jié)果。

3)6月平地和沙丘樣方種子平均密度分別為84粒/m2,10月平均密度為14粒/m2,種子庫舊種子中大多數(shù)是一年的舊種子,但也存在少量多年的舊種子,而平地樣方中舊種子數(shù)目多,這與平地植被阻擋,細(xì)沙輕埋等有關(guān)。

4)由于3月份樣地內(nèi)積雪消融,濕沙層難以進(jìn)行完全取樣,只能通過局部觀察初步判斷經(jīng)過一個完整的冬季和早春的低溫春化、雪水滋養(yǎng)使得部分宜于萌發(fā)的種子開始萌發(fā),并可以觀察到已經(jīng)發(fā)芽的新苗,但部分種子不適宜溫度及水分等條件,受到微生物感染等原因開始腐爛、分解,且可以明顯的觀察到腐化后留下的殘殼。

10月平地樣方種子庫與6月相比:

1)10月份單個樣方中種子數(shù)量下降,符合粗柄獨(dú)尾草短命植物的生活史規(guī)律。

2)種子庫中舊種子數(shù)明顯增加,新種子數(shù)明顯減少,這與風(fēng)力、動物取食等影響因子有關(guān)。也符合6月份種子成熟開始散落,產(chǎn)生的新種子多,往年舊種子少,而10月已基本全部擴(kuò)散完畢,部分飽滿種子被動物取食,部分種子被風(fēng)力作用帶走以擴(kuò)大傳播范圍的推測。

3)6月樣方種子庫呈現(xiàn)聚集分布,而10月則是樣方局部聚集分布,樣地整體趨向隨機(jī)。

從圖3可見,6月沙丘樣線試驗(yàn)各位置新種子與舊種子總數(shù)變化曲線的趨勢基本一致,迎風(fēng)坡坡中(B)與背風(fēng)坡坡中(F)新舊種子分布數(shù)目最多,丘頂幾乎都不分布。從圖4可見,10月沙丘樣線試驗(yàn)各位置新種子與舊種子總數(shù)變化曲線趨勢也基本一致,這就說明荒漠區(qū)沙丘粗柄獨(dú)尾草種子的分布方式是有規(guī)律的。沙丘種子數(shù)變化如圖5所示。

10月沙丘樣線試驗(yàn)所得結(jié)果與6月比較見表3、表4。整體上各位置各單個樣方種子庫所含種子數(shù)都有大量的下降,這與6～10月受到風(fēng)力、動物取食等生物和非生物因子的轉(zhuǎn)移作用有關(guān),這種動態(tài)變化和不同對于開展荒漠區(qū)植被種群生態(tài)學(xué)研究有重要意義。時間:2008年6月20日與2008年10月 01 日 ,地點(diǎn) :N 44°46′28.3″,E 85°53′24.9″,Alt 341m。

表3 6月份沙丘樣線試驗(yàn)各位置樣方中粗柄獨(dú)尾草新舊種子數(shù)統(tǒng)計Tab.3 Comparison in seed number among the sample lines at the dune in June

表4 10月份沙丘樣線試驗(yàn)各位置樣方中粗柄獨(dú)尾草新舊種子數(shù)統(tǒng)計Tab.4 Comparison in seed number among the sample lines at the dune in October

圖3 6月份沙丘樣線各位置樣方種子總數(shù)變化曲線Fig.3 Variation in seed number among different position of the dune in June

圖4 10月份沙丘樣線各位置樣方種子總數(shù)變化曲線Fig.4 Variation in seed number among different position of the dune in October

圖5 不同月份沙丘種子數(shù)變化格局Fig.5 Variation in seed number at different position of the dune between June and October

2.3 同心圓試驗(yàn)

同心圓試驗(yàn)是粗柄獨(dú)尾草種子庫研究的一部分重要內(nèi)容,因?yàn)閷τ趩蝹€植株來說其自身在自然界的典型種子傳播模式能夠間接反映其整個種群的種子擴(kuò)散和分布狀況,進(jìn)而有力的佐證其種子庫的分布格局和變化動態(tài)。本研究同心圓試驗(yàn)時間:2008年 6 月 20 日 ,地點(diǎn) :N 4°46′26.8″E 85°53′30.3″Alt 337m,結(jié)果見圖6和表5。

從圖6和表5可知,在不同的同心圓半徑環(huán)內(nèi)不同的取樣深度下種子的分布是不一樣的,呈現(xiàn)出規(guī)律性變化,以半徑大小從小到大呈現(xiàn)種子數(shù)逐漸增多而后又稍微變少的規(guī)律,以取樣深度從淺到深依次減少的規(guī)律;即在半徑為50～100cm的取樣環(huán)內(nèi)種子數(shù)最多,且多集中分布在0～5cm之間的深度層級;同心圓試驗(yàn)的八個方向上其他不同半徑樣方的取樣發(fā)現(xiàn)在稍遠(yuǎn)離植株本身的位置種子數(shù)就已經(jīng)變得很少,幾乎沒有,只有在沿著風(fēng)力的方向上有零星的分布,每樣方種子數(shù)多為2～8粒。這更進(jìn)一步說明了獨(dú)尾草種子庫呈現(xiàn)聚集分布的狀況。

圖6 基于同心圓法的種子分布Fig.6 The seed dispersal pattern around a single planet of E.inderiensis

表5 同心圓試驗(yàn)粗柄獨(dú)尾草種子數(shù)分布統(tǒng)計Tab.5 seed number of E.imderiersis among different sample strip s around a single planet

2.4 模擬風(fēng)速試驗(yàn)

模擬風(fēng)速試驗(yàn)設(shè)置4個風(fēng)速梯度依次為3.5m/s,5.5m/s,8.5m/s,13.5m/s,試驗(yàn)樣株4株,結(jié)果見圖7、表6。由圖7可知,隨著風(fēng)速的逐步增大吹落的種子數(shù)逐漸增多,且四株樣株變化趨勢一致,說明了獨(dú)尾草種子在野外風(fēng)速條件下其種子先是被吹落,然后開始二次擴(kuò)散的,風(fēng)速越大,吹落的種子數(shù)越,當(dāng)風(fēng)速在8.5m/s～13.5m/s時吹落的種子數(shù)明顯增多。

風(fēng)速與粗柄獨(dú)尾草樣株種子傳播距離折線圖表示不同的風(fēng)速吹落的種子距離樣株的平均距離。風(fēng)速越小,吹落的距離越近,反之越遠(yuǎn)。本試驗(yàn)時間:2008年6月19日,晴,T=29.1℃試驗(yàn)地風(fēng)速為0m/s～1.9m/s(圖8中風(fēng)速為去除自然風(fēng)速后的凈風(fēng)速),結(jié)果見圖8、表7。還可以觀察到單個樣株種子在不同的風(fēng)速作用下種子散落后的整體分布狀況,離植株越近種子數(shù)越多越密集,越遠(yuǎn)種子數(shù)越少越疏散,這增加了粗柄獨(dú)尾草種子庫主要是聚集分布規(guī)律的證據(jù)。

表7 不同風(fēng)速條件下試驗(yàn)樣株被吹落的種子距離母株的平均距離Tab.7 The origin disperse distance of the seed from its mother plant

圖7 不同風(fēng)速條件下被吹落的種子數(shù)Fig.7 The seed number on the plant that can be carried by wind with different wind strength

圖8 風(fēng)速與粗柄獨(dú)尾草樣株種子散布距離間的關(guān)系Fig.8 Relation between the seed dispersal distance and wind strength

3 討論

粗柄獨(dú)尾草種子擴(kuò)散和種子庫的季節(jié)動態(tài)變化符合其繁殖和適應(yīng)干旱沙漠環(huán)境的策略;種子庫平地樣線和沙丘樣線試驗(yàn)得出粗柄獨(dú)尾草種子其主要以種群內(nèi)聚集式分布格局分布,種子產(chǎn)量和不同時期種子庫密度均隨季節(jié)和環(huán)境的變化而呈現(xiàn)動態(tài)變化特點(diǎn);同心圓種子庫試驗(yàn)、樣地種子庫試驗(yàn)結(jié)合種子風(fēng)速試驗(yàn)研究表明粗柄獨(dú)尾草種子散落的方式、擴(kuò)散的范圍及強(qiáng)度、動物取食、自燃腐爛等都是其種子庫的形成、動態(tài)變化的影響因子。

粗柄獨(dú)尾草種子的散落擴(kuò)散方式和種子庫分布格局主要是聚集狀分布,兼有隨機(jī)分布等多種分布格局,其無論平地還是沙丘樣線試驗(yàn)都說明對于在干旱環(huán)境下生存進(jìn)化的物種選擇r策略和聚集分布的方式是首先來保證物種本身的繁衍進(jìn)化的,然后在一些生物和非生物因子的影響下進(jìn)行有利于繁殖的種子擴(kuò)散策略,這也可能是其物種進(jìn)化的方式之一。

盡管干旱荒漠區(qū)植物的地上生物量和在這些生態(tài)系統(tǒng)中的蓋度較小,并且多呈現(xiàn)斑塊結(jié)構(gòu),但這種生境的土壤種子庫的密度和豐富度在世界土壤種子庫中屬于最大的一列[17,18]。加強(qiáng)對干旱荒漠區(qū)土壤種子庫的研究,掌握干旱荒漠區(qū)土壤種子庫的特點(diǎn)和規(guī)律,對于干旱荒漠區(qū)植被的保護(hù)和恢復(fù)起著重要的作用[19]。

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Seed Dispersal and Pattern of Seed Bank of Ephemeroid Desert Plant Eremurus Inderiensis

MA Shuanglong,MA Miao,WANG Guangfu,SUN Xinguang,HUANG Shuai
(College of Life Science,Shihezi University,Shihezi 832000,China)

The Ephemeroid desert plant Eremurus inderiensis in Gurbantunggut Desert has strong adaptability to arid desert environment.It is a typical early spring plant and is a key species for vegetation restoration in desert area.In order to study the way of seed dispersal and seed bank pattern of the species,field experiments,including the simulated wind speed test and field survey,were conducted during March to October in 2008.The results show that:Eremurus inderiensis take an r-strategy as far as seed dispersal was concerned,which produced a lardge seed number and distributed closely to mother plant.The distribution pattern of its seed bank was a mainly gathered type in natural population,seed distribution pattern in desert soil was seasonally changed.Its seed rain was intense and only lasted for a short period.The seed number of a single plant ranged from 200 to 400 and the average weight of per 1000 seeds was 8.895g.Decay after death,germination,prey and second dispersal by animal or wind were main output approaches of its seed bank,and second dispersal by animal or wind played an vital role in seasonal change of its seed bank patterns.

Eremurus inderiensis,desert plant,seed dispersal,seed bank,pattern

馬 淼(1970-),男,教授,從事植物、生態(tài)學(xué)研究;e-mail:mamiaogg@126.com。

S793

A

1007-7383(2010)01-0011-07

2009-03-10

馬雙龍(1984-),男,碩士生,專業(yè)方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。