云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草組成及群落特征

楊建東 郭莉娜 王自然

摘要：為明確云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草的種類組成和群落特征，對云南省保山市、普洱市及德宏州檸檬產(chǎn)區(qū)的雜草群落進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果表明，云南省檸檬園雜草種類有93種，隸屬于21目25科，其中以禾本科和菊科為主;優(yōu)勢雜草有5種，分別為飯包草、藿香薊、兩耳草、馬唐及鐵線草;常見雜草有21種;一般雜草有67種。從雜草區(qū)域分布來看，普洱市檸檬園雜草群落的物種豐富度最高，有57種;保山市Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)最高，分別為2.662、0.664;德宏州的Simpson指數(shù)最高，為0.107。聚類分析結(jié)果表明，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落可被劃分為2組，第1組為保山市和德宏州的雜草群落，第2組為普洱市的雜草群落。

關(guān)鍵詞：檸檬產(chǎn)區(qū);雜草群落;聚類分析;云南省;物種多樣性

中圖分類號：S451 ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）22-0133-05

檸檬（Citrus limons）屬柑橘類經(jīng)濟(jì)作物，產(chǎn)量位居世界柑橘產(chǎn)業(yè)第3位，在食品、醫(yī)藥及化妝品等多個行業(yè)均有應(yīng)用，具有極高的經(jīng)濟(jì)價值[1-2]。在我國，檸檬產(chǎn)區(qū)主要分布在四川、廣西、廣東、浙江及云南等省份[3-4]。云南省作為我國第二大檸檬產(chǎn)區(qū)，其檸檬種植區(qū)域主要分布在保山、德宏及普洱等干、濕熱區(qū)域，僅在德宏傣族景頗族自治州（以下簡稱德宏州）檸檬種植面積就高達(dá)2 500 hm2，且種植面積仍在不斷增加[4]。檸檬產(chǎn)業(yè)已成為云南省比較重要的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)。

雜草群落為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分[5]。研究表明，維持一定的雜草生物多樣性水平對保持土壤肥力、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)、維持生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定具有積極作用，還可以為微生物、昆蟲及其他動物等提供所需食物及棲息環(huán)境[6-7]。然而，雜草與農(nóng)作物間存在養(yǎng)分、水分及光照等競爭關(guān)系，也被視為危害農(nóng)林業(yè)的主要生物災(zāi)害[5，8]。因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中需要從生態(tài)系統(tǒng)全局衡量雜草的利弊性[9]。了解雜草群落組成及結(jié)構(gòu)特征是控制田間雜草的基礎(chǔ)[10]，開展雜草相關(guān)方面的研究，對雜草的科學(xué)管理具有積極作用。已有研究對小麥[11]、棉花[12]、水稻[13]及玉米[14-15]、蕎麥[16-17]等農(nóng)作物田間的雜草群落開展了系統(tǒng)性研究，結(jié)果表明，作物種類、耕作制度及田間管理水平等因素對田間雜草群落組成具有影響[18]。檸檬是重要的經(jīng)濟(jì)作物，而關(guān)于檸檬園雜草群落的研究相對較少，僅見王自然等對云南省德宏州檸檬果園雜草種類進(jìn)行報道[15]，但關(guān)于云南省其他檸檬產(chǎn)區(qū)雜草物種組成及雜草群落特征的研究尚未見報道。因此，開展云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草物種組成及群落特征調(diào)查具有必要性。

本研究于2016—2017年對云南省保山市、普洱市及德宏州3個檸檬產(chǎn)區(qū)的雜草群落組成和群落特征進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，以期為云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草綜合防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地位于云南省保山市、普洱市及德宏州3個區(qū)域。其中，保山市地處云南省西部（98°25′～100°02′E，24°08′～25°57′N），位于橫斷山脈滇西縱谷南端，海拔高度為 535.0～3 780.9 m，地形地貌復(fù)雜多樣，屬低緯度山地亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度約為15.5 ℃，年降水量為700～2 100 mm，具有“一山分四季，十里不同天”的氣候特點，且具有雨量充沛、干濕季分明、年均溫差小、日溫差大等特點。普洱市地處云南省西南部（99°09′～102°19′E，22°02′～24°50′N），海拔高度為 317～3 370 m，地形地貌復(fù)雜，多以山地為主，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度為15.0～20.3 ℃，全年無霜期超過315 d，年降水量為1 100～2 780 mm。德宏州位于云南省西部（97°31′～98°43′E，23°50′～25°20′N），處于云貴高原橫斷山脈的南延部分，海拔高度為800～2 100 m，受印度洋季風(fēng)的影響，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，降水量豐沛，年降水量為 1 400～1 700 mm，年均溫度為18.4～20.0 ℃。保山市、普洱市及德宏州由于具有獨特的氣候條件，比較適合檸檬生長，是云南省主要的檸檬種植區(qū)。

1.2 調(diào)查方法

在云南省保山市、普洱市及德宏州3個檸檬種植區(qū)分別選取9個檸檬園（面積超過2 hm2），并在每個檸檬園內(nèi)隨機(jī)選取10個1 m2樣方，共計選取27個檸檬園，270個樣方，檸檬園間間距大于100 m，樣方間距大于10 m。記錄每個樣方內(nèi)雜草的種類、株數(shù)及株高，并參考雜草原色圖譜進(jìn)行雜草種類識別[20-21]，對于在田間無法識別的雜草種類，采集植物標(biāo)本帶回實驗室進(jìn)行鑒定。

1.3 分析方法

通過Excel 2010計算云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草的相對多度（relative abundance，RA）、相對均度（relative uniformity，RU）、相對頻度（relative frequency，RF）、相對密度（relative density，RD）、物種豐富度（S）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H′）及Pielou指數(shù)（J）[22-23]。具體計算公式為RA=（RD+RU+RF）/3;RD=某雜草的田間密度/總密度;RF=某種雜草的田間頻度/全部雜草的田間頻度;RU=某種雜草的田間均度/全部雜草的均度，其中田間密度為調(diào)查田塊的平均密度之和與總田塊數(shù)的比值;田間均度為雜草出現(xiàn)樣方數(shù)與總樣方數(shù)的比值;田間頻度指雜草出現(xiàn)的田塊數(shù)與總田塊數(shù)的比值。

H′=-∑PilnPi;D=∑P2i;J=H′/lnS。

式中：Pi=Ni/N，N為樣方中所有雜草密度之和，Ni為樣方中第i種雜草的密度;S為物種豐富度，即調(diào)查區(qū)內(nèi)全部雜草的物種數(shù)。參照高興祥等的雜草類型劃分方法[24]，根據(jù)檸檬園雜草相對多度、頻度、密度、均度及實際危害程度，將檸檬園雜草劃分為優(yōu)勢雜草、常見雜草及一般雜草。使用PRIMER v7中的系統(tǒng)聚類分析，將各檸檬產(chǎn)區(qū)雜草RA≥1的RA與對應(yīng)的檸檬產(chǎn)區(qū)構(gòu)成矩陣，生成樹狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草種類

從表1可以看出，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草有21目25科93種。其中，禾本科（Poaceae）雜草種類最多，包括芨芨草（Achnatherum splendens）、巴拉草（Brachiaria mutica）、四生臂形草（B. subquadripara）、白羊草（Bothriochloa ischaemum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）及狗牙根（Cynodon dactylon）等36種，占所有雜草種類的38.71%;菊科（Asteraceae）種類次之，包括藿香薊（Ageratum conyzoides）、青蒿（Artemisia carvifolia）、鬼針草（Bidens pilosa）、小飛蓬（Conyza canadensis）及野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）等15種，占所有雜草種類的16.13%;錦葵科（Malvaceae）、莎草科（Cyperaceae）、莧科（Amaranthaceae）、茄科（Solanaceae）、唇形科（Lamiaceae）及大戟科（Euphorbiaceae）分別具有2～8種，共占所有雜草種類的26.88%;其余17科每科僅有1種，共占所有雜草種類的18.28%。

2.2 云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草劃分

從表2可以看出，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草相對多度大于1.0的種類有26種。飯包草（C. bengalensis）、藿香薊（A. conyzoides）、兩耳草（P. conjugatum）、馬唐（D. sanguinalis）、鐵線草（C. dactylon）為云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)的優(yōu)勢雜草，5種雜草的相對密度均大于5，相對多度均大于4，相對均度和相對頻度均大于2。其中，藿香薊（A. conyzoides）的相對密度和相對多度最大，分別為21.43和12.74。凹頭莧（A. lividus）、白茅草（I. cylindrical）及白羊草（B. ischaemum）等21種雜草為云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)的常見雜草。從表1可以看出，其余67種為云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)的一般雜草，其相對密度和相對多度較小，僅在局部地區(qū)發(fā)生或發(fā)生量較小，對云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)檸檬生產(chǎn)影響較小。

2.3 云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草發(fā)生特點及群落結(jié)構(gòu)

從表3可以看出，在云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)中，26種比較常見的雜草分布差異較大。凹頭莧（A. lividus）、飯包草（C. bengalensis）、闊葉豐花草（B. latifolia）僅分布在保山市和德宏州，其中，飯包草（C. bengalensis）在保山市檸檬產(chǎn)區(qū)的相對多度較高，為11.32;闊葉豐花草（B. latifolia）在德宏州檸檬產(chǎn)區(qū)的相對多度較高，為5.77;凹頭莧（A. lividus）在2個檸檬園產(chǎn)區(qū)的相對多度基本一致。白茅草（I. cylindrical）、臭靈丹（L. pterodonta）、鬼針草（B. pilosa）、藿香薊（A. conyzoides）、節(jié)節(jié)草（E. ramosissimum）、馬唐（D. sanguinalis）、雀稗（P. thunbergii）、莎草磚子苗（M. cyperinus）、水蜈蚣（K. brevifolia）、鐵線草（C. dactylon）、小飛蓬（C. canadensis）、野茼蒿（C. crepidioides）及龍葵（S. nigrum）等13種雜草在云南省3個檸檬產(chǎn)區(qū)均有分布，但分布差異較大。弓果黍（C. patens）、金色狗尾草（S. glauca）、金腰箭（S. nodiflora）、馬蹄蓮（Z. aethiopica）、升馬唐（D. ciliaris）僅在云南省3個檸檬產(chǎn)區(qū)中的某一產(chǎn)區(qū)內(nèi)發(fā)生。

2.4 云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落的物種多樣性

從表4可以看出，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落的物種豐富度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及Pielou指數(shù)不同。其中，普洱市雜草物種豐富度最高，保山市次之，德宏州最少，分別為57、55、33種;德宏州雜草Simpson指數(shù)最高，保山市次之，普洱市最低，分別為0.107、0.102、0.090;雜草Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均以保山市最高，普洱市次之，德宏州最低。

2.5 云南省主要檸檬園產(chǎn)區(qū)雜草群落的相似性

從圖1可以看出，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落可以劃分為2組，即保山市和德宏州的雜草群落比較相似，為第1組;普洱市與其余2個檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落不相似，單獨為1組。

3 討論與結(jié)論

雜草群落物種組成受多種因素的影響。高新菊等研究表明，河南省不同小麥產(chǎn)區(qū)雜草群落物種組成不同，其中，伏牛山區(qū)麥田雜草種類最為豐富，南陽盆地麥田雜草種類最少，說明不同地理區(qū)域雜草群落組成不同[22]。袁方等研究表明，不同施肥方式對麥田雜草群落組成有影響，長期施肥可以導(dǎo)致雜草群落組成發(fā)生改變，說明不同養(yǎng)護(hù)管理方式對雜草群落組成有影響[25]。王自然等研究發(fā)現(xiàn)，云南省德宏州檸檬園雜草種類有13科28種，其中菊科種類最多，占比為35.71%[19]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草種類有21目25科93種，其中禾本科種類最多，有36種，與王自然等的研究結(jié)果[19]相比，檸檬園雜草種類增加了65種，導(dǎo)致該差異的原因可能是本研究涉及的區(qū)域更廣，并且不同調(diào)查區(qū)域的區(qū)域環(huán)境、養(yǎng)護(hù)管理水平及耕作制度不同。

了解雜草群落組成和群落結(jié)構(gòu)特征是田間雜草控制的基礎(chǔ)，其中對優(yōu)勢雜草類群的分析最為重要[10]。受不同區(qū)域自然環(huán)境、養(yǎng)護(hù)管理水平及耕作制度等因素的影響，不同區(qū)域的雜草優(yōu)勢種類組成差異較大。如高新菊等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，河北省麥田中的優(yōu)勢雜草包括為播娘蒿（Descurainia sophia）、野燕麥（Avena fatua）、豬殃殃（Galium aparine）等10種[22];高興祥等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，河北省麥田中的優(yōu)勢雜草種類僅有6種[23]。本研究結(jié)果表明，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)中的優(yōu)勢雜草有5種，該結(jié)果也證明，不同區(qū)域的自然環(huán)境、養(yǎng)護(hù)管理水平及耕作制度對雜草優(yōu)勢群落組成有影響。王自然等對云南省德宏州雜草群落進(jìn)行了報道，表明藿香薊、闊葉豐花草、馬唐、鬼針草、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）和鼠麴草（Gnaphalium affine）為該區(qū)域的優(yōu)勢雜草[19]，與本研究中的雜草優(yōu)勢種類具有一定的相似性，即藿香薊和馬唐在2次調(diào)查中均為優(yōu)勢雜草，原因可能是2次調(diào)查地均為云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)，其區(qū)域自然環(huán)境基本一致，但由于園內(nèi)雜草管理制度、耕作制度及雜草自身理化性質(zhì)的差異，導(dǎo)致調(diào)查結(jié)果有一定的差異。已有研究表明，長期的除草劑選擇壓力已導(dǎo)致雜草抗藥性大幅度提高，并且面積在不斷增加，為雜草的化學(xué)防治帶來一定的消極影響[22，25]。目前，云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)雜草主要使用百草枯和草甘膦除草劑進(jìn)行防治，而關(guān)于該區(qū)域雜草特別是優(yōu)勢雜草抗藥性水平的研究尚未相關(guān)報道，因此，在今后應(yīng)加強(qiáng)對雜草抗藥性水平的監(jiān)測。另外，同一區(qū)域的雜草群落組成還存在顯著的更替現(xiàn)象[26]，這可能也是導(dǎo)致本研究結(jié)果與王自然等的研究結(jié)果[19]具有一定差異的原因。禾本科和菊科植物是危害農(nóng)林業(yè)的主要雜草類群，本研究也發(fā)現(xiàn)，在云南省主要檸檬產(chǎn)區(qū)禾本科和菊科植物共51種，因此，還應(yīng)該密切關(guān)注禾本科和菊科植物的發(fā)生動態(tài)。另外，自然地理環(huán)境、田間生態(tài)環(huán)境及管理方式等因素對雜草群落特征也有影響[23-24]。本研究結(jié)果表明，在云南省3個檸檬生產(chǎn)區(qū)，保山市和普洱市的雜草種類較為豐富，而德宏州的雜草種類較少，僅有33種，Simpson指數(shù)最高，雜草群落優(yōu)勢物種較集中，群落結(jié)構(gòu)較簡單，這可能是由3個檸檬產(chǎn)區(qū)的園間養(yǎng)護(hù)管理水平及耕作制度導(dǎo)致的，但具體是什么原因?qū)е碌娜杂写M(jìn)一步開展相關(guān)研究工作。從雜草群落結(jié)構(gòu)上來看，保山市和德宏州的群落結(jié)構(gòu)較為相似，而普洱市與其余2個檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落結(jié)構(gòu)不相似，原因可能是保山市和德宏州相互毗鄰，均屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，從而更有利于同種雜草的生長，而本研究在調(diào)查時也發(fā)現(xiàn)了類似的問題，即在保山市和德宏州檸檬園中具有更多的雜草共有種，而普洱市檸檬產(chǎn)區(qū)與這2個檸檬產(chǎn)區(qū)相比，其雜草的特有種更多。

受不同區(qū)域自然地理環(huán)境、檸檬園養(yǎng)護(hù)管理水平及耕作制度等的影響，云南省主要檸檬區(qū)雜草群落組成和群落特征差異較大。因此，在對檸檬園雜草進(jìn)行防治時，應(yīng)該根據(jù)不同檸檬產(chǎn)區(qū)雜草群落特征選擇和制定適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)措施及防治技術(shù)，并科學(xué)有效地使用各種除草劑，避免抗藥性的產(chǎn)生，同時密切關(guān)注不同檸檬產(chǎn)區(qū)雜草的群落特征變化，最終實現(xiàn)各檸檬產(chǎn)區(qū)雜草的可持續(xù)管理。

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