多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖特性研究進(jìn)展

摘要

具備營(yíng)養(yǎng)繁殖特性是多年生雜草肆虐農(nóng)田難以防除的重要原因。本文概述了多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式，探討了水分、溫度、光照、土壤酸堿度和養(yǎng)分等環(huán)境因素及基質(zhì)類型、繁殖體切斷長(zhǎng)度與重量、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、地上植株處理方式、生長(zhǎng)時(shí)期、地理緯度和繁殖體部位等非環(huán)境因素對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖的影響。提出應(yīng)圍繞多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖特性，加強(qiáng)多年生雜草對(duì)農(nóng)田系統(tǒng)和農(nóng)事操作的適應(yīng)性及其營(yíng)養(yǎng)繁殖調(diào)控機(jī)理研究，為農(nóng)田多年生雜草的高效防除技術(shù)研發(fā)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞

多年生雜草; 營(yíng)養(yǎng)繁殖; 環(huán)境因子; 非環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：

S 451

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024371

Research progress on the vegetative reproductive characteristics of perennial weeds

MA Xiaoyan#， LUO Yunlong#， MA Yan*

（Institute of Cotton Research， Chinese Academy of Agricultural Sciences， State Key Laboratory of Cotton

Biobreeding and Integrated Utilization， Anyang 455000， China）

Abstract

Vegetative reproduction is a key biological trait that contributes to the persistence and invasiveness of perennial weeds in farmland， making them difficult to control. This review summarizes the vegetative propagation modes of perennial weeds and explores the influence of both environmental factors， such as moisture， temperature， light， soil pH， and nutrient availability， and nonenvironmental factors， including substrate type， fragment size and weight， application of plant growth regulators， aboveground treatment methods， growth stage， geographic latitude， and propagule position. Future research should focus on the vegetative reproductive characteristics of perennial weeds， particularly their adaptability to agroecosystems and farming practices， and the regulatory mechanisms governing vegetative reproduction. Such efforts will provide a theoretical basis for the development of efficient management strategies to control perennial weeds in farmlands.

Key words

perennial weeds; vegetative reproduction; environmental factors; nonenvironmental factors

農(nóng)田雜草是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界范圍內(nèi)農(nóng)田中出現(xiàn)的雜草約達(dá)5 000種，其中能夠造成經(jīng)濟(jì)損失的雜草超過1 800種。在主要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物田中，常見雜草種類有580種。從雜草類型來看，一年生雜草、越年生雜草以及多年生雜草在農(nóng)田中的發(fā)生危害比例分別為479%、102%和419%［1］。與一年生和越年生雜草不同，多年生雜草不僅能夠通過種子繁殖，還具備營(yíng)養(yǎng)繁殖的能力，這大大增強(qiáng)了其與農(nóng)作物爭(zhēng)奪自然資源的能力，同時(shí)也顯著提高了雜草防除的難度。目前，國(guó)內(nèi)外已針對(duì)雜草種子特征及種子繁殖特性開展了大量研究，然而，針對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖特征特性的研究卻較少。本文通過系統(tǒng)歸納總結(jié)當(dāng)前國(guó)內(nèi)外在多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖方面的研究進(jìn)展，明晰了該領(lǐng)域的研究方向，并提出了今后研究工作的重點(diǎn)內(nèi)容，以期為構(gòu)建綠色高效的多年生雜草防控技術(shù)體系提供科學(xué)依據(jù)。

1 多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖方式和特征

1.1 營(yíng)養(yǎng)繁殖方式

多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式可按其營(yíng)養(yǎng)繁殖器官進(jìn)行分類。營(yíng)養(yǎng)繁殖器官分為地上部分和地下部分兩大類。地上部分主要包括匍匐莖、養(yǎng)分充足的直立莖;地下部分主要包括變態(tài)莖和根，如根狀莖、塊莖、球莖、鱗莖、塊根和多年宿根等［12］，詳見表1。

由表1可以看出，空心蓮子草Alternanthera philoxeroides、鋪地黍Panicum repens等多年生雜草同時(shí)擁有多種營(yíng)養(yǎng)繁殖器官。對(duì)于可借助多種營(yíng)養(yǎng)繁殖器官進(jìn)行繁殖的雜草，不同營(yíng)養(yǎng)體的繁殖能力存在差異。高桂娟等［3］對(duì)沙培、土培、水培方式下鋪地黍匍匐莖、塊根、根狀莖擴(kuò)繁效果的比較研究發(fā)現(xiàn)，鋪地黍塊根水培處理的根數(shù)、根長(zhǎng)、地上干重等指標(biāo)均最高，其次是匍匐莖水培處理。問荊Equisetum arvense根狀莖的發(fā)芽率高于其塊莖發(fā)芽率，且由根狀莖萌發(fā)、發(fā)育形成的新個(gè)體，其總干物質(zhì)含量和根狀莖長(zhǎng)度均顯著高于由塊莖萌發(fā)、發(fā)育形成的個(gè)體［4］。

多年生雜草利用營(yíng)養(yǎng)繁殖器官進(jìn)行繁殖時(shí)，首先要形成相應(yīng)的腋芽，再由腋芽生成新的繁殖體或植株［5］。禾本科雜草具備繁殖能力的腋芽和頂芽分為根莖芽和分蘗節(jié)芽，即根莖類禾草的兩種營(yíng)養(yǎng)繁殖方式［68］。白草Pennisetum flaccidum的根莖芽及其形成的根莖芽成株在芽庫(kù)和地上分株的總數(shù)中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這表明以根莖芽為主的根莖營(yíng)養(yǎng)繁殖能力遠(yuǎn)高于以分蘗節(jié)芽為主的分蘗節(jié)的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力［6］。

1.2 營(yíng)養(yǎng)繁殖特征

1.2.1 營(yíng)養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)

某些多年生雜草由于結(jié)實(shí)率低、種子瘦小、出苗率低等因素，僅依靠種子繁殖難以維持種群的穩(wěn)定，因此，通常具備強(qiáng)大的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。野荸薺Eleocharis dulcis種子產(chǎn)生率極低，每個(gè)花序平均結(jié)籽量?jī)H為29粒，然而其球莖，在沒有種間競(jìng)爭(zhēng)的條件下，能夠產(chǎn)生多達(dá)109個(gè)新球莖［9］。稻田中20株矮慈姑Sagittaria pygmaea平均結(jié)籽85粒，但其產(chǎn)生的球莖數(shù)量卻有225個(gè);眼子菜Potamogeton distinctus產(chǎn)生鱗莖的數(shù)量是其結(jié)籽量的169倍［10］?？招纳徸硬莸幕ǚ鄄挥蜕盍Φ?，導(dǎo)致其結(jié)籽率極低（lt;1%）或不結(jié)實(shí)，但陸生型空心蓮子草擁有極為龐大的地下營(yíng)養(yǎng)繁殖系統(tǒng)，水生型則依靠斷莖進(jìn)行繁殖，繁殖能力極強(qiáng)，單獨(dú)的斷莖一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)可形成1～3 m的群落［11］。南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata結(jié)實(shí)率和瘦果萌發(fā)率均較低，但其通過營(yíng)養(yǎng)繁殖，匍匐莖每個(gè)月可增加1～3個(gè)莖節(jié)，向外延伸20～30 cm［12］。此外，利川慈姑S.lichuanensis（曾用名：武夷慈姑S.wuyiensis）、香附子Cyperus rotundus、雙穗雀稗Paspalum distichum、水莎草Cyperus serotinus等多年生雜草，同樣具備強(qiáng)大的營(yíng)養(yǎng)繁殖系統(tǒng)，以此替代有性繁殖、維系種群數(shù)量［1315］。

有些多年生雜草的有性繁殖能力并不弱，同時(shí)還具備驚人的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。單株紫莖澤蘭Ageratina adenophora的結(jié)籽量在25萬(wàn)～10萬(wàn)粒之間，同時(shí)還可借助地下芽進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，5齡單株的地下芽萌枝數(shù)可達(dá)40～75枝［16］;苣荬菜Sonchus wightianus單株結(jié)籽量1 000～4 000粒，同時(shí)擁有龐大的地下芽庫(kù)［17］;一叢微甘菊Mikania micrantha結(jié)籽量達(dá)10萬(wàn)粒以上，其地下營(yíng)養(yǎng)繁殖體在適宜條件下全年均可萌芽［16］;加拿大一枝黃花Solidago canadensis和高大一枝黃花S.altissima在具備驚人的種子繁殖能力的同時(shí)，其地下根狀莖蔓延迅速，前者每年蔓延距離達(dá)444～1120 cm［1819］。此外，白茅Imperata cylindrica、假高粱Pseudosorghum fasciculare、扁稈荊三棱Bolboschoenus planiculmis、野慈姑Sagittaria trifolia等也均具備強(qiáng)大的有性繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。然而，有些多年生雜草，如瑩藺Schoenoplectiella juncoides［14］，其營(yíng)養(yǎng)繁殖在整個(gè)繁殖周期中處于次要地位。

1.2.2 營(yíng)養(yǎng)繁殖體防除難

相較一年生雜草，具備營(yíng)養(yǎng)繁殖能力的多年生雜草更難防除。多數(shù)營(yíng)養(yǎng)繁殖體在土層的分布較深［14］，如苣荬菜、田旋花Convolvulus arvensis等，導(dǎo)致機(jī)械除草和人工除草效率低［2021］。其次，破損的營(yíng)養(yǎng)繁殖體，只要具有芽點(diǎn)，盡管只留存一小段也具備萌發(fā)新植株的潛力，這使得深翻、耙地等農(nóng)事操作會(huì)促進(jìn)多年生雜草在田間的蔓延。農(nóng)田連年旋耕導(dǎo)致空心蓮子草［22］、香附子［23］，雙穗雀稗［24］等雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖體被切成小片段，隨著機(jī)械或人為擴(kuò)散到農(nóng)田各處，增加了田間雜草的種苗數(shù)。被翻耕出的根狀莖等營(yíng)養(yǎng)繁殖體如果未被充分曬干，雨水充沛的條件下將會(huì)復(fù)生，如空心蓮子草根狀莖暴曬1～2 d并不會(huì)立即死亡［22］。多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖體具有休眠特性，這是它們抵御惡劣環(huán)境的關(guān)鍵所在。苣荬菜部分地下芽在環(huán)境適宜條件下依然處于休眠狀態(tài)，這使得其具備極強(qiáng)的抵御除草劑的能力，為保證安全越冬，冬季來臨前其所有地下芽進(jìn)入休眠狀態(tài)［25］。

2 環(huán)境因子對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖的影響

2.1 土壤含水量

適宜的土壤含水量是多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體維持較強(qiáng)繁殖能力的保障，土壤含水量過低或過高均會(huì)制約營(yíng)養(yǎng)繁殖體的繁殖能力。萌芽標(biāo)志著營(yíng)養(yǎng)繁殖體對(duì)農(nóng)田危害開始，研究表明，土壤含水量顯著影響多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的萌芽，如眼子菜、矮慈姑、野慈姑塊莖萌發(fā)要求土壤持水量大于60%［14］。同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌芽率也受土壤含水量的影響，雙穗雀稗匍匐莖萌芽率與水勢(shì)呈正相關(guān)關(guān)系，水勢(shì)越低，匍匐莖的萌芽率就越低［24］。營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生物量在其種群擴(kuò)張和抵御惡劣環(huán)境過程中起著關(guān)鍵作用。多年生雜草地下營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生物量對(duì)土壤含水量的響應(yīng)呈現(xiàn)出明顯的差異。雙穗雀稗、蘆葦Phragmites australis等多年生雜草地下生物量與土壤含水量呈正相關(guān)［24，26］。在水田環(huán)境下，雙穗雀稗長(zhǎng)出的新匍匐莖更長(zhǎng)，與旱田施肥處理相比，水田施肥處理中雙穗雀稗的匍匐莖分枝數(shù)顯著增加［24］。90%～95%的土壤含水量下，蘆葦根狀莖的地上、地下生物量及根狀莖萌芽數(shù)，相較于50%～55%的土壤含水量均有顯著提高［26］。然而，過高的土壤含水量卻會(huì)抑制牛鞭草Hemarthria sibirica、苣荬菜等雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖［2728］。與正常灌水組相比，田間持水量控制在50%～55%，可使牛鞭草地下根狀莖產(chǎn)量提高8%［27］;苣荬菜在旱田種植時(shí)，根莖能夠全部萌芽，而在水田種植時(shí)，根莖則會(huì)全部死亡［28］。因此，土壤含水量是多年生雜草地下營(yíng)養(yǎng)繁殖器官萌發(fā)與生長(zhǎng)的關(guān)鍵限制因素。

水淹處理能夠有效削弱多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的繁殖能力。加拿大一枝黃花的繁殖莖段在水淹處理下會(huì)快速失活［29］;稻田雜草眼子菜、野荸薺、矮慈姑、水莎草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的萌芽率隨水淹高度的上升而降低，當(dāng)水淹高度達(dá)20 cm時(shí)，這4種雜草的萌芽率分別降至20%、20%、0和0［10］。未經(jīng)水淹處理的灰化薹草Carex cinerascens總生物量、地下生物量均顯著高于水淹處理組，然而，在1 m水淹處理的情況下，灰化薹草的地下芽數(shù)量顯著多于未水淹對(duì)照組，這可能是其為逃離水淹生境而產(chǎn)生的一種可塑性反應(yīng)［30］。

2.2 溫度

環(huán)境溫度對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的萌芽、生長(zhǎng)及新繁殖體的產(chǎn)生等有顯著影響。環(huán)境溫度是影響雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌芽的關(guān)鍵因素之一。研究顯示，眼子菜、矮慈姑和水莎草營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌芽起始溫度分別為10、10℃和9℃，對(duì)應(yīng)的積溫依次為400、300℃和100～120℃。稗Echinochloa crusgalli、鴨舌草Pontederia vaginalis營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌芽所需的積溫分別為100～120℃與120～150℃［14］。雙穗雀稗［31］莖段的最高萌芽溫度為40℃，最低萌芽溫度為10℃，30～35℃是雙穗雀稗莖段的最佳萌芽溫度，在此溫度區(qū)間，雙穗雀稗莖段的萌芽率約達(dá)80%，且萌芽耗時(shí)最短。

多數(shù)情況下，升溫對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體生物量的增長(zhǎng)有促進(jìn)作用。白烏云［32］研究表明，年平均氣溫、最冷季度平均氣溫以及最熱季度平均氣溫升高時(shí)，羊草Leymus chinensis營(yíng)養(yǎng)繁殖體母株的抽穗率會(huì)顯著提升，其根莖的擴(kuò)展范圍變大，新根莖長(zhǎng)度也明顯增加。溫度對(duì)香附子營(yíng)養(yǎng)繁殖體塊莖產(chǎn)量的影響極為顯著，相較于晝夜均溫22℃的處理，在晝夜均溫27℃條件下，香附子的塊莖產(chǎn)量大幅升高，達(dá)到前者的17倍，與27℃/22℃處理組相比，32℃/27℃晝夜變溫處理下香附子塊莖產(chǎn)量顯著升高416倍［33］。然而，并非所有多年生雜草都因升溫而受益，溫度增加也會(huì)抑制部分多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生長(zhǎng)，野慈姑、水莎草的營(yíng)養(yǎng)繁殖體在較低溫度下形成［14，34］。

2.3 光照

光照強(qiáng)度和光質(zhì)均會(huì)影響多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力。光照對(duì)部分多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的形成起著不可或缺的作用，如扁稈荊三棱塊莖形成需要10～12 h的短日照條件，野荸薺、野慈姑及水莎草的營(yíng)養(yǎng)繁殖體形成則要求11～13 h的短日照，一旦日照長(zhǎng)度超過14 h，便不會(huì)產(chǎn)生塊莖［14］。不同雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力，對(duì)光照強(qiáng)弱的響應(yīng)程度存在差異。在光照處理下，扁稈荊三棱的根莖生物量、根莖分株數(shù)、根莖長(zhǎng)度、芽長(zhǎng)度和芽數(shù)量等營(yíng)養(yǎng)繁殖指標(biāo)，均優(yōu)于遮蔭處理［35］;強(qiáng)光照生境有利于加拿大一枝黃花的生長(zhǎng)，而在弱光環(huán)境下其營(yíng)養(yǎng)繁殖能力受到明顯抑制，如新分株數(shù)、根莖數(shù)、根莖平均長(zhǎng)度、根莖直徑等營(yíng)養(yǎng)繁殖指標(biāo)均顯著降低［36］。然而，并非所有多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力都與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)。Harada等［37］的研究表明，相較于正常光照，在弱光（≤60%的相對(duì)日照）處理下，矮慈姑、水莎草、荸薺Eleocharis dulcis的塊莖形成數(shù)量減少，但野慈姑的塊莖形成量并無(wú)顯著變化。老鴉瓣Amana edulis新鱗莖的產(chǎn)生數(shù)量隨光照強(qiáng)度降低呈現(xiàn)出高促低抑的特征，與充足光照處理組相比，在70%光照處理下，鱗莖數(shù)量顯著增加，而在30%光照處理下，鱗莖數(shù)量顯著下降［38］。光質(zhì)也會(huì)影響部分多年生雜草產(chǎn)生新營(yíng)養(yǎng)繁殖體的能力。研究表明，在藍(lán)光和紅光處理下，矮慈姑形成新塊莖的數(shù)量和重量均顯著增加，而去除紫外光區(qū)的白光處理，則會(huì)顯著抑制矮慈姑塊莖的形成［39］。

2.4 土壤酸堿度

土壤酸堿度直接影響多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的繁殖能力，過酸或過堿的土壤條件均會(huì)抑制營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的繁殖。蕨麻Argentina anserina營(yíng)養(yǎng)繁殖器官根系和匍匐莖在pH 5～9范圍內(nèi)生長(zhǎng)旺盛，當(dāng)pH值大于12或小于3時(shí)，蕨麻地上部分雖然仍能生長(zhǎng)，但長(zhǎng)勢(shì)很弱，地下部分則無(wú)法生長(zhǎng)［40］。對(duì)不同鹽堿環(huán)境下羊草生長(zhǎng)狀態(tài)的研究表明，隨著土地鹽堿程度不斷加劇（pH升高），羊草根莖的平均節(jié)間長(zhǎng)度逐漸減小，根冠比也呈下降趨勢(shì)［41］，這一現(xiàn)象與通常認(rèn)為的逆境條件下植物為逃離不良生境，節(jié)間長(zhǎng)度應(yīng)增加的邏輯相悖［42］。

2.5 土壤養(yǎng)分

通常情況下，土壤養(yǎng)分含量與多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生物量呈正相關(guān)關(guān)系。在光照條件下，高養(yǎng)分環(huán)境有利于扁稈荊三棱營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的生長(zhǎng)。與低養(yǎng)分處理相比，高養(yǎng)分條件下總根莖分株數(shù)、長(zhǎng)根莖分株數(shù)、總根莖長(zhǎng)、芽長(zhǎng)度和芽數(shù)量均顯著增加［35］;在水田和旱田環(huán)境中，分別設(shè)置施肥和不施肥兩組處理，結(jié)果顯示，施肥組的雙穗雀稗均能長(zhǎng)出更長(zhǎng)的新匍匐莖［24］;相較于不施肥處理，施肥處理?xiàng)l件下，蕨麻地上部分和地下部分生物量、新生匍匐莖數(shù)、莖長(zhǎng)均顯著升高，但中等施肥與高等施肥處理下，地上和地下生物量積累差異不顯著［43］;采用撒莖覆土法繁殖絹毛匍匐委陵菜Potentilla reptans var. sericophylla時(shí)，施肥條件下的成活率顯著高于不施肥處理，且增加鉀肥比例，能夠促進(jìn)絹毛匍匐委陵菜的繁殖和生長(zhǎng)［44］;土壤中的氮素養(yǎng)分含量顯著影響空心蓮子草的莖段生長(zhǎng)，隨著氮含量升高，其分枝數(shù)量、總生物量均顯著增加［45］。此外，充足的養(yǎng)分還能緩解惡劣環(huán)境對(duì)營(yíng)養(yǎng)繁殖的抑制作用，進(jìn)而相對(duì)提升雜草的繁殖能力，如施肥降低了鹽堿環(huán)境對(duì)羊草的脅迫，從而間接促進(jìn)羊草地下繁殖體的生長(zhǎng)［41］。然而，在特定條件下，部分雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖不受土壤養(yǎng)分的影響。在遮蔭條件下，土壤養(yǎng)分增加對(duì)扁稈荊三棱營(yíng)養(yǎng)繁殖指標(biāo)無(wú)顯著影響［35］。

3 非環(huán)境因子對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖的影響

3.1 基質(zhì)類型

多年生雜草在不同生長(zhǎng)基質(zhì)下的營(yíng)養(yǎng)繁殖能力往往存在顯著差異?；|(zhì)類型顯著影響營(yíng)養(yǎng)繁殖體的再生。高桂娟等［3］研究發(fā)現(xiàn)，相較于沙培和土培，水培是最有利于鋪地黍生長(zhǎng)繁殖的方式，在塊根水培的條件下，植株的根長(zhǎng)、根數(shù)、分枝數(shù)、植株絕對(duì)高度及地上生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)均達(dá)到最高水平。當(dāng)養(yǎng)分含量相同時(shí)，假儉草Eremochloa ophiuroides莖段在紅壤土中的存活率最高，且生根時(shí)間和分蘗時(shí)間最短［46］。基質(zhì)類型同樣會(huì)影響多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成。不同沙地生境中蘆葦產(chǎn)生的根莖節(jié)數(shù)與根莖總長(zhǎng)存在顯著差異，固定沙丘樣地中蘆葦產(chǎn)生的根莖節(jié)數(shù)和根莖總長(zhǎng)分別達(dá)到了半流動(dòng)沙丘樣地的53倍和54倍［47］。然而，不同基質(zhì)類型對(duì)空心蓮子草繁殖體的形成并無(wú)顯著影響［48］?？傊?，生長(zhǎng)基質(zhì)種類豐富多樣，深入了解土壤基質(zhì)對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的影響，對(duì)于科學(xué)有效地防控和管理多年生雜草具有重要的指導(dǎo)價(jià)值。

3.2 繁殖體切斷長(zhǎng)度與重量

在進(jìn)行機(jī)械翻耕、耙地等農(nóng)事操作時(shí)，農(nóng)田中的多年生雜草地下營(yíng)養(yǎng)繁殖體很容易被切斷成小段。一般來說，營(yíng)養(yǎng)繁殖體每個(gè)小段上保留的芽、氣生根、氣生枝數(shù)量越多，其繁殖潛力就越大［4］。對(duì)于根狀莖等條形繁殖體，通常其長(zhǎng)度越長(zhǎng)，所含的芽量越多，相應(yīng)的繁殖潛力也就越大。蘆葦根狀莖的長(zhǎng)度顯著影響其繁殖指標(biāo)，30 cm蘆葦根狀莖的出芽數(shù)、地上和地下生物量、新根莖芽數(shù)均顯著高于15 cm根狀莖處理組［26］。問荊產(chǎn)生新根狀莖的總數(shù)量也與原根狀莖長(zhǎng)度成正相關(guān)關(guān)系［4］。除長(zhǎng)度外，營(yíng)養(yǎng)繁殖體的重量也是影響其繁殖力的關(guān)鍵指標(biāo)，這在塊莖等類球形繁殖體上表現(xiàn)尤為突出。重量不同的老鴉瓣鱗莖，相同條件下產(chǎn)生的子鱗莖數(shù)不同，與重量小于05 g的鱗莖相比，05～2 g的鱗莖能產(chǎn)生更多的新鱗莖，但當(dāng)鱗莖重量大于2 g時(shí)，老鴉瓣鱗莖產(chǎn)生的新鱗莖數(shù)降低，但新鱗莖的直徑顯著大于其他組［49］。矮慈姑母代塊莖大小的差異并不會(huì)影響塊莖的萌芽率，但對(duì)其新生苗的活力影響顯著，具體表現(xiàn)為大塊莖再生苗的葉與根比小塊莖再生苗發(fā)育得更快、更大［50］。

3.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生長(zhǎng)發(fā)育過程中，扮演著關(guān)鍵調(diào)控因子的角色。噴施6芐氨基嘌呤（6benzylaminopurine）后，狗牙根Cynodon dactylon分蘗數(shù)與清水對(duì)照相比顯著增加［51］;赤霉素（GA3）處理會(huì)抑制香附子塊莖的產(chǎn)生［33，52］;萘乙酸（1naphthaleneacetic acid）、吲哚丁酸 （3indolebutyric acid）能夠縮短假儉草莖段的生根時(shí)間，提高其出苗存活率［46］。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖指標(biāo)的影響還體現(xiàn)在噴施時(shí)期上。三葉期噴施GA3，狗牙根分蘗數(shù)會(huì)增加，五葉期或七葉期噴施GA3，狗牙根分蘗數(shù)則減少［51］。同時(shí)，激素濃度也是影響多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖能力的關(guān)鍵因素。IAA能夠促進(jìn)陸生空心蓮子草繁殖體的形成，研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)IAA濃度為100 mg/L時(shí)，促進(jìn)效果最為顯著［53］。在5 mg/L GA3處理下，矮慈姑塊莖產(chǎn)生量比清水對(duì)照提高了116%，但當(dāng)GA3濃度達(dá)到50 mg/L時(shí)，矮慈姑塊莖產(chǎn)量卻降低了545%［50］，這與周欣欣等［20］的研究結(jié)果一致，表明激素濃度對(duì)營(yíng)養(yǎng)繁殖體生長(zhǎng)發(fā)育存在低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的現(xiàn)象。

3.4 地上植株處理方式

一般情況下，多年生雜草的地上部分經(jīng)受除草處理后，其地下營(yíng)養(yǎng)繁殖能力往往會(huì)增強(qiáng)，且不同的地上部分處理方式對(duì)其營(yíng)養(yǎng)繁殖潛力所產(chǎn)生的影響也不盡相同。與兩年未割草的休閑地相比，連年四季放牧及每年割草一次的處理方式，均可使羊草種群的營(yíng)養(yǎng)繁殖力得以提升［54］。加拿大一枝黃花在經(jīng)過機(jī)械除草后，所產(chǎn)生的不定芽數(shù)量顯著多于其自然生長(zhǎng)狀態(tài)［55］。與放牧處理相比，經(jīng)割草處理的星星草Puccinellia tenuiflora在越冬時(shí)能夠產(chǎn)生更多的不定芽等營(yíng)養(yǎng)繁殖體［56］。匍匐冰草Agropyron cristatum經(jīng)割草或放牧處理后，其根狀莖腋芽的萌發(fā)率可從空白對(duì)照組的3%大幅提升至72%，這一現(xiàn)象可能與打破頂端優(yōu)勢(shì)、解除不定芽休眠有關(guān)［14］。然而，并非地上部分的處理強(qiáng)度越高，地下營(yíng)養(yǎng)繁殖體的繁殖力就越強(qiáng)。在以10、20、30、60 d為去葉周期的4組處理中，20 d處理組地毯草Axonopus compressus匍匐莖段的生長(zhǎng)長(zhǎng)度和生長(zhǎng)速率均優(yōu)于其他處理組，尤其顯著高于10 d和60 d去葉處理組［57］。

3.5 繁殖體生長(zhǎng)時(shí)期

同一物種處于不同生長(zhǎng)時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)繁殖體繁殖能力存在較大差異。根狀莖的采集時(shí)間顯著影響偃麥草、問荊的再生嫩芽數(shù)、根狀莖生物量等［58］。雙穗雀稗當(dāng)年新生莖段的采集時(shí)間影響其萌芽率，5月下旬前采集的雙穗雀麥新生莖段不具備萌芽能力，6月中旬后采集的莖段平均萌芽率升高至20%左右，且其萌芽率隨采集時(shí)間持續(xù)上升，直到8月下旬試驗(yàn)結(jié)束［31］，這可能是由于隨著植株的生長(zhǎng)發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)繁殖體積累了更豐富的碳水化合物，且具備更強(qiáng)的光合能力所致［59］。

3.6 繁殖體部位

節(jié)和不定芽是保證多年生雜草繁殖再生的關(guān)鍵，不具備節(jié)或芽的營(yíng)養(yǎng)繁殖體不具備再生能力，如不含節(jié)的空心蓮子草莖段始終不發(fā)芽［60］。同時(shí)，同一物種、同類營(yíng)養(yǎng)繁殖體的不同部位，營(yíng)養(yǎng)繁殖能力也存在差異。野艾蒿Artemisia lavandulifolia主根段為繁殖體時(shí)，新生植株株高為2456 cm，新生根莖長(zhǎng)度為3124 cm，較側(cè)根段為繁殖體時(shí)分別增加了468 cm和864 cm［61］。雙穗雀稗不同莖節(jié)萌芽率不同，相同條件下，頂端前2個(gè)莖節(jié)不萌芽，第3、4莖節(jié)萌芽率升高，第4個(gè)莖節(jié)往下，萌芽率均大于60%［31］。

3.7 地理緯度

地理緯度也是影響多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖能力的重要因素。緯度的增加顯著抑制了羊草根莖的繁殖［32］。與高緯度地區(qū)采集的樣本相比，低緯度地區(qū)采集的絲路薊Cirsium arvense根段生產(chǎn)的匍匐莖干重、地下部干重和總干重均較高［62］。

4 問題與建議

4.1 加強(qiáng)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖特性的研究

目前，關(guān)于多年生草本植物營(yíng)養(yǎng)繁殖的研究主要集中在具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的觀賞性草本、藥用草本及牧草上，以期獲得最優(yōu)栽培措施，獲得更高經(jīng)濟(jì)價(jià)值，多年生雜草往往因有限的生態(tài)和藥用價(jià)值而不在主流研究范圍之內(nèi)。然而某些地區(qū)多年生雜草對(duì)農(nóng)作物的危害極大，例如青海農(nóng)田中大刺兒菜、苣荬菜等的發(fā)生頻率達(dá)70%以上，在危害嚴(yán)重的田塊產(chǎn)量損失達(dá)20%以上［63］。隨著我國(guó)種植業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，作物連作，耕作次數(shù)減少、耕層變淺，雜草防除過度依賴化學(xué)除草劑等原因，農(nóng)田多年生雜草危害加重［64］。通常情況下，營(yíng)養(yǎng)繁殖體在農(nóng)田中的分布較深，且具有休眠特性，除草劑難以有效破壞其地下營(yíng)養(yǎng)繁殖器官，導(dǎo)致雜草的抗藥性逐年增強(qiáng)，發(fā)生基數(shù)也逐年增大［65］。游走性多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖能力強(qiáng)，具有很強(qiáng)的入侵性，如微甘菊的營(yíng)養(yǎng)繁殖速度堪稱驚人，有“一分鐘一英里”之稱;一株偃麥草Elytrigia repens在3年時(shí)間內(nèi)，便能蔓延幾百公里，且擁有上億個(gè)再生芽;互花米草Spartina alterniflora種群每年擴(kuò)散距離可達(dá)百米［6668］。若無(wú)人工干擾，這些雜草能夠迅速侵占作物田或經(jīng)濟(jì)田。而且對(duì)于多年生雜草而言，其地下繁殖器官存活時(shí)間越長(zhǎng)，防除難度就越高［14］。因此，應(yīng)加強(qiáng)關(guān)于多年生雜草種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖間權(quán)衡以及營(yíng)養(yǎng)繁殖體的繁殖特性及休眠特性的研究，明確這些特性隨季節(jié)和地理區(qū)位變化的時(shí)空演變規(guī)律，對(duì)于確定多年生雜草的有效防除時(shí)期、提高防除效率具有重要意義。

4.2 加強(qiáng)多年生雜草對(duì)農(nóng)田系統(tǒng)及農(nóng)事操作的適應(yīng)性研究

多年生雜草處于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，耕作、灌溉、施肥、施藥等一系列農(nóng)事操作均會(huì)對(duì)其繁殖造成影響。在作物生長(zhǎng)前精細(xì)整地，作物收獲后反復(fù)翻耕，待再生芽大量萌發(fā)時(shí)進(jìn)行人工或化學(xué)除草，可使多年生雜草繁殖體因貯存養(yǎng)分耗盡而不能再生［14，69］。輪作是農(nóng)田雜草防除的有效耕作策略，研究發(fā)現(xiàn)不同輪作模式對(duì)雜草防治效果不同，如豆麥豆的輪作模式對(duì)農(nóng)田苣荬菜的防治效果不如麥麥豆，前者每平方米雜草數(shù)量比后者多154株［70］。合理使用除草劑是防治某些多年生雜草的有效措施，例如大豆田中惡性雜草苣荬菜可在種植小麥或玉米時(shí)使用2，4滴丁酯等除草劑進(jìn)行防除。因此，圍繞不同作物田難防除的優(yōu)勢(shì)多年生雜草，研究不同農(nóng)事操作對(duì)其營(yíng)養(yǎng)繁殖特性的影響，如新疆棉田田旋花發(fā)生危害較重，棉花生育期內(nèi)噴施縮節(jié)胺、乙烯利、打頂劑等處理，以及中耕、除草、滴灌等農(nóng)事操作如何影響田旋花根狀莖的繁殖和擴(kuò)散，可為特定農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中惡性雜草的防除提供理論支撐。

4.3 加強(qiáng)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖的調(diào)控機(jī)理研究

營(yíng)養(yǎng)繁殖是多年生雜草主要的繁殖和擴(kuò)散方式。營(yíng)養(yǎng)繁殖體的繁殖和再生由體內(nèi)激素、糖類、氮含量、碳氮代謝關(guān)鍵酶等內(nèi)源物質(zhì)誘導(dǎo)發(fā)生，這些內(nèi)源物質(zhì)的變化受外界環(huán)境的調(diào)控［71］。但是，截至目前針對(duì)營(yíng)養(yǎng)繁殖體生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理的研究多集中在野生稻、牧草等經(jīng)濟(jì)植物，而針對(duì)多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體萌發(fā)和生長(zhǎng)機(jī)理的研究甚少，生產(chǎn)實(shí)踐中如何通過抑制營(yíng)養(yǎng)繁殖體生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行有效防除尚缺乏堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)與依據(jù)。因此，圍繞多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖體的生長(zhǎng)發(fā)育過程，特別是加強(qiáng)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)繁殖體“瘋長(zhǎng)”的內(nèi)在生理及分子機(jī)制解析，不僅能豐富對(duì)營(yíng)養(yǎng)繁殖體形態(tài)建成調(diào)控機(jī)制的了解，而且可為生產(chǎn)上有效控制多年生雜草的繁殖擴(kuò)散、提高防除效率提供理論支持。如為防治多年生雜草，趙長(zhǎng)山等［20，25，72］系統(tǒng)研究了內(nèi)源激素、碳水化合物變化與苣荬菜休眠的關(guān)系和外源激素對(duì)其營(yíng)養(yǎng)芽再生的影響;陳圓［68］研究了互花米草生長(zhǎng)周期中地下營(yíng)養(yǎng)繁殖器官內(nèi)可溶性糖的變化;王斐［22］、付文竹等［60］分別研究了片段化和繁殖體不同部位對(duì)空心蓮子草營(yíng)養(yǎng)繁殖的影響。

4.4 加強(qiáng)多年生雜草高效防除技術(shù)研究

對(duì)于多年生雜草來說，目前國(guó)際上最常用的防除方法是反復(fù)地進(jìn)行機(jī)械翻耕處理和化學(xué)除草劑處理［7374］。機(jī)械除草時(shí)多年生雜草的營(yíng)養(yǎng)繁殖器官易斷裂，切斷后的每小段消耗存儲(chǔ)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)長(zhǎng)出新芽，如此反復(fù)翻耕多次，營(yíng)養(yǎng)繁殖器官儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)消耗殆盡，則可有效避免雜草的過度危害。然而，機(jī)械翻耕處理已很難適應(yīng)目前我國(guó)農(nóng)田耕作次數(shù)減少的現(xiàn)狀。目前應(yīng)用于農(nóng)田的化學(xué)除草劑即便可以防除多年生雜草的地上植株，但其有效成分很難轉(zhuǎn)移至雜草龐大的地下營(yíng)養(yǎng)繁殖體系，即便是草甘膦、草銨膦等內(nèi)吸傳導(dǎo)型滅生性除草劑對(duì)草齡較大的雜草的地下營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的防效也較差［75］。同時(shí)，多年生雜草營(yíng)養(yǎng)繁殖器官存在休眠現(xiàn)象［76］，在休眠期進(jìn)行化學(xué)防除，必然導(dǎo)致人力和物力的極大浪費(fèi)［77］。因此，應(yīng)在明確多年生雜草對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)性及其營(yíng)養(yǎng)繁殖器官生長(zhǎng)發(fā)育的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)上，研究開發(fā)可抑制營(yíng)養(yǎng)繁殖器官繁殖和再生的藥劑（抑制劑），結(jié)合現(xiàn)有的化學(xué)除草劑，提高多年生雜草的防控效果。

綜上，對(duì)于多年生雜草的綜合防治建議如下：1）冬季來臨前施用合適的外源激素，抑制來年多年生雜草萌芽，如GA3 50 mg/L對(duì)苣荬菜來年萌芽的抑制率達(dá)到602%［20］。2）作物播種前，待多年生雜草開始再生，施用相關(guān)打破休眠和促進(jìn)萌芽的激素，如萘乙酸、赤霉素等，同時(shí)進(jìn)行精細(xì)整地和化學(xué)除草劑處理，耗盡雜草農(nóng)田繁殖體庫(kù)［69］;3）多年生雜草整體返青時(shí)，可重復(fù)淺耕，耗盡其繁殖體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)，待幾乎無(wú)多年生雜草萌芽后翌年使用地膜覆蓋;4）采用輪作策略，如麥豆輪作防除豆田惡性雜草苣荬菜［70］;5）生物防治，如使用蓮草直胸跳甲Agasicles hygrophila或假隔鏈格孢Nimbya alternantherae防治空心蓮子草［7879］。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）