團(tuán)花絹野螟性信息素分泌腺形態(tài)及感器超微結(jié)構(gòu)觀察

摘要

本研究利用光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡觀察團(tuán)花絹野螟Diaphania glauculalis雌蛾性信息素分泌腺表面形態(tài)、感器類(lèi)型和超微結(jié)構(gòu)，了解團(tuán)花絹野螟釋放性信息素部位。結(jié)果表明，團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺位于腹部末端第8～9節(jié)之間的節(jié)間膜上。團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺表面分布3類(lèi)8種感器，分為毛形感器（Ⅰ～Ⅴ型）、刺形感器（Ⅰ～Ⅱ型）和一種錐形感器。分泌腺細(xì)胞分布于角質(zhì)層內(nèi)表面，細(xì)胞呈柱狀或圓形，表皮層分為厚度不一的兩層，細(xì)胞中有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、脂滴以及微絨毛等結(jié)構(gòu)組織。研究結(jié)果可為探討團(tuán)花絹野螟性信息素分泌合成及釋放機(jī)制提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞

團(tuán)花絹野螟; 性信息素分泌腺; 超微結(jié)構(gòu); 感器

中圖分類(lèi)號(hào)：

Q 964

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2024415

Ultrastructural observation of the morphology of the sex pheromone

gland and sensilla in Diaphania glauculalis

TAO Yu1， WANG Jing1， DENG Chuangchuang1， FENG Ying2， MA Tao1*

（1. College of Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China;

2. Forest Resources Conservation Center of Guangdong Province， Guangzhou 510173， China）

Abstract

The surface morphology， types of sensilla and ultrastructure of the sex pheromone gland of female Diaphania glauculalis were examined using light microscopy， scanning electron microscopy and transmission electron microscopy to identify the site of sex pheromone release. The results showed that the sex pheromone gland was located on the intersegmental membrane between the 8th and 9th abdominal segments. Three types and eight subtypes of sensilla were distributed on the surface of the sex pheromone gland， including sensilla trichodea （type Ⅰ-Ⅴ）， sensilla chaetica （type Ⅰ-Ⅱ） and one type of sensilla basiconica. Glandular cells were located on the inner surface of the the cuticle， and were columnar or round. The epidermis was divided into two layers of varying thickness. Within the cells， structures such as endoplasmic reticulum， mitochondria， lipid droplets， and microvilli were observed. These results provide a foundation for further studies on the synthesis and release mechanisms of sex pheromones in D.glauculalis.

Key words

Diaphania glauculalis; sex pheromone gland; ultrastructure; sensilla

團(tuán)花絹野螟Diaphania glauculalis （Guenée）屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，國(guó)內(nèi)已知分布于廣東、福建、廣西、云南等省，嚴(yán)重為害速生樹(shù)種團(tuán)花Neolamarckia cadamba;該蟲(chóng)以幼蟲(chóng)吐絲卷起葉片蠶食葉肉，受害葉片僅留葉脈，呈現(xiàn)疏網(wǎng)狀;除為害葉片外，幼蟲(chóng)還會(huì)蛀食主梢嫩芽，對(duì)團(tuán)花的正常成長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，嚴(yán)重時(shí)可至整株死亡［12］。傳統(tǒng)化學(xué)防治低效且污染環(huán)境，探索高效綠色環(huán)保的防治方法尤為重要。

昆蟲(chóng)性信息素是一種高度特異性的化學(xué)物質(zhì)，性信息素的分泌釋放在昆蟲(chóng)繁衍過(guò)程中有著關(guān)鍵的媒介作用，幫助成蟲(chóng)順利定位配偶完成交配［35］。性信息素分泌腺（pheromone gland， Pg）是合成釋放性信息素的主要器官，大多數(shù)鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素分泌腺通常位于腹部末端第8腹節(jié)和第9腹節(jié)之間［6］。觀察了解性信息素分泌腺的形態(tài)及超微結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步研究性信息素分泌釋放機(jī)制，有助于后續(xù)探索利用性信息素對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行綠色無(wú)公害的防治。目前，已研究報(bào)道甘蔗黃螟Tetramoera schistaceana、紅尾白螟Scirpophaga excerptalis、甘蔗二點(diǎn)螟Chilo infuscatellus、歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis、竹織葉野螟Algedonia coclesalis和黃野螟Heortia vitessoides等昆蟲(chóng)的性信息素分泌腺的外部形態(tài)及超微結(jié)構(gòu)［711］。

本研究采用光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡以及透射電鏡觀察團(tuán)花絹野螟性信息素分泌腺的表面形態(tài)、感器類(lèi)型和超微結(jié)構(gòu)，意在探明團(tuán)花絹野螟性信息素分泌腺位置及其結(jié)構(gòu)，為研究性信息素的合成及分泌機(jī)制提供形態(tài)學(xué)和組織學(xué)基礎(chǔ)，以期為探索團(tuán)花絹野螟靶向精準(zhǔn)防控技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料方法

1.1 試蟲(chóng)及其飼養(yǎng)

在廣州市增城區(qū)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)寧西基地團(tuán)花林（23.24°N， 113.64°E）采集團(tuán)花絹野螟幼蟲(chóng)，采集回來(lái)的幼蟲(chóng)分裝在圓形塑料盒（直徑28.7 cm×高9.8 cm）中，置于人工智能氣候箱中飼養(yǎng)，光周期L∥D=12 h∥12 h，溫度（25±1）℃，相對(duì)濕度70%～80%。用新鮮的團(tuán)花葉片飼養(yǎng)幼蟲(chóng)，蛹期將雌雄分開(kāi)，分裝于方形塑料盒（長(zhǎng)14.1 cm×寬8.5 cm×高6.3 cm），成蟲(chóng)羽化后用10%蜂蜜水喂養(yǎng)。

1.2 掃描電鏡樣品制備

選取2日齡進(jìn)入暗期3～4 h處于求偶狀態(tài)的雌蛾，于-20℃冷凍10 min，在體視鏡（SZN71，寧波舜宇儀器有限公司）下用鑷子輕輕按壓雌蛾腹部末端直至腺體完全伸出，用解剖刀迅速切下腺體，小心清理腺體表面粘黏的鱗毛。將腺體放入2.5%戊二醛固定液中4℃固定24 h。用0.1 mol/L磷酸緩沖液（PH 7.2）沖洗樣品3次，每次10 min。使用梯度濃度（30%、50%、70%、80%、90%、100%）的乙醇脫水3次，每次10 min，然后置于室溫條件自然干燥12 h。用導(dǎo)電膠將干燥的腺體樣品粘于樣品臺(tái)，放入離子濺射儀（E1010，日本日立公司）內(nèi)噴金處理3次，噴金后，在掃描電子顯微鏡（SU70，日本日立公司）下觀察性腺并拍照。

1.3 透射電鏡樣品制備

昆蟲(chóng)性信息素分泌腺樣品獲取方法如1.2，用2.5%戊二醛在4℃固定24 h后，再用磷酸緩沖液（0.1 mol/L， pH 7.2）漂洗樣品3次，每次15 min。然后放入1%鋨酸溶液置于4℃冰箱固定樣品2 h;固定完畢取出鋨酸廢液用磷酸緩沖液（0.1 mol/L， pH 7.2）漂洗3次，每次15 min。用30%，50%，70%，80%，90%和95%的乙醇溶液進(jìn)行梯度脫水處理，每次處理10 min，再用100%的乙醇處理20 min。隨后用2種體積比例的丙酮∶包埋劑（V/V=3/1;V/V=1/1）置于37℃分別滲透處理樣品1 h和3 h，再用純包埋劑處理樣品過(guò)夜。滲透好的樣品用純樹(shù)脂包埋置于60℃烘箱（DHG9420A， 上海一恒科學(xué)儀器有限公司）中聚合48 h，即得到包埋好的樣品。聚合完成的樣品放在冷凍超薄切片機(jī)（Leica EM UC7， 德國(guó)萊卡儀器有限公司）上，進(jìn)行半薄切片（厚約2 μm）和超薄切片（厚約70 nm）。半薄切片用1%甲苯胺藍(lán)染色5 min，蒸餾水洗掉染料，在連接CCD成像系統(tǒng)的光學(xué)顯微鏡（Olympus BX51， 日本奧林巴斯公司）下觀察并拍照;超薄切片用4%檸檬酸鉛溶液染色10 min，2%醋酸雙氧鈾和50%乙醇飽和溶液染色5 min，在透射電鏡（FEI/Talos L 120C， 美國(guó)賽默飛公司）下觀察并拍照。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Adobe Photoshop CS6軟件對(duì)上述拍攝的圖片添加標(biāo)注，采用Image J 1.48軟件測(cè)量各感器的長(zhǎng)度和寬度，每種指標(biāo)至少測(cè)量5次。參考Schneider［12］的分類(lèi)方法和目前已報(bào)道的昆蟲(chóng)感器的研究對(duì)其感器進(jìn)行分類(lèi)與鑒定。運(yùn)用SPSS 26.0軟件對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，毛形感器和刺形感器的長(zhǎng)度和寬度分別采用Tukey檢驗(yàn)和獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析（Plt;0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺位置及表面形態(tài)

團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺（Pg）位于腹部末端第8～9節(jié)之間的節(jié)間膜，自然狀況下，隨第8節(jié)和第9節(jié)一起套縮在第7腹節(jié)內(nèi)，為黃色褶疊囊狀結(jié)構(gòu)（圖1a）。當(dāng)雌蟲(chóng)進(jìn)入求偶狀態(tài)或腹部受到人為擠壓時(shí)節(jié)間膜外翻，性信息素腺體由皺褶狀態(tài)展開(kāi)，為一個(gè)黃色囊泡（圖1b，c）。

在掃描電鏡低倍下觀察發(fā)現(xiàn)，第8節(jié)為環(huán)狀骨片結(jié)構(gòu)，表面無(wú)鱗片附著，著生長(zhǎng)短不一的剛毛，第8～9節(jié)間可見(jiàn)分布許多褶皺突出體，與第8節(jié)和第9節(jié)存在明顯界限，第9節(jié)為骨化的產(chǎn)卵器，產(chǎn)卵瓣邊緣分布大量長(zhǎng)剛毛（圖2a）。高倍鏡下觀察，第9腹節(jié)表面不平整（圖2b）;第8腹節(jié)表面無(wú)明顯褶皺，存在一些橫向線狀紋理（圖2c），局部著生大量微毛，以2～4根聚集離散分布（圖2d）;第8～9節(jié)間表面形態(tài)特征存在差異，靠近第8腹節(jié)部分表面分布呈縱向均勻排列的褶皺（圖2e），靠近第9腹節(jié)部分表面起伏明顯分布大量刺狀突出體，刺狀突出體分布呈現(xiàn)縱向排列（圖2f）。

2.2 團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺感器的類(lèi)型和分布

通過(guò)掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，在團(tuán)花絹野螟雌蛾性腺上共發(fā)現(xiàn)3類(lèi)8種感器，分別為毛形感器、錐形感器、刺形感器。錐形感器只有一種類(lèi)型，根據(jù)感器外部形態(tài)的不同，毛形感器分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ，刺形感器分為Ⅰ、Ⅱ。

2.2.1 毛形感器

毛形感器整體呈長(zhǎng)毛狀，是腺體上分布感器類(lèi)型中亞型最多和分布最廣泛的感器。Ⅰ型毛形感器由基部到端部逐漸變細(xì)，長(zhǎng)度為（3.55±0.085） μm，是毛形感器中最短的一個(gè)亞型，端部寬度（0.09±0.002） μm為所有感器中最窄的，密集分布在團(tuán)花絹野螟雌蛾腹部節(jié)間膜上，整體呈現(xiàn)上翹形態(tài)著生（圖3a）。Ⅱ型毛形感器分布于第9腹節(jié)表面，基部寬度（1.74±0.031） μm，是所有感器中最寬的，長(zhǎng)度（10.35±0.362） μm，為所有感器中最長(zhǎng)的，整體形態(tài)為拉長(zhǎng)的S形，上翹角度由基部到中部逐漸降低到端部逐漸升高（圖3b）。Ⅲ型毛形感器和Ⅳ型毛形感器形態(tài)較為特殊，兩者都分布在第9腹節(jié)處，Ⅲ型毛形感器端部存在水滴狀膨大，端部寬度（0.75±0.090） μm，顯著寬于其他毛形感器（Plt;0.05），端部略向下彎曲（圖3c）;Ⅳ型毛形感器頂部有一念珠狀突起（圖3d），突起較Ⅲ型毛形感器小很多，Ⅳ型毛形感器較Ⅲ型毛形感器整體更細(xì)更短，長(zhǎng)度（4.89±0.322） μm，基部寬度、中部寬度和端部寬度分別（0.66±0.035）（0.24±0.012）（0.19±0.014） μm，均顯著小于Ⅲ型毛形感器（Plt;0.05）。Ⅴ型毛形感器和Ⅰ型毛形感器一樣，著生在節(jié)間膜突起處，寬度于基部到端部逐漸變?。▓D3e），長(zhǎng)（3.74±0.146） μm，為毛形感器中第二短，直立著生，末端鈍圓略向下彎曲（表1）。

2.2.2 刺形感器

Ⅰ型刺形感器斜生在褶皺節(jié)間膜上，成簇出現(xiàn)，表面光滑，基部粗壯（圖3f），基部直徑（0.82±0.088） μm寬于Ⅱ型刺形感器，端部鈍圓，端部直徑（0.12±0.011） μm小于其他大部分感器。Ⅱ型刺形感器分布在第9腹節(jié)，呈短刺狀直立著生，由基部向端部收縮變細(xì)（圖3g），端部尖細(xì)，端部寬度（0.10±0.008） μm僅寬于Ⅰ型毛形感器;長(zhǎng)度（3.32±0.148） μm，中部直徑（0.23±0.016） μm，均顯著小于Ⅰ型刺形感器（Plt;0.05）（表1）。

2.2.3 錐形感器

團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素腺體只分布著一種錐形感器，著生于第8～9節(jié)節(jié)間處，整體呈短錐狀，基部粗大，端部圓鈍，近乎垂直著生于腺體表面（圖3h），是觀察到的所有感器中最短小感器，長(zhǎng)度為（0.81±0.038） μm，基部寬度為（0.38±0.029） μm。

2.3 團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺組織結(jié)構(gòu)

團(tuán)花絹野螟性信息素分泌腺半薄切片結(jié)果（圖4）顯示，分泌腺細(xì)胞分布于角質(zhì)層內(nèi)表面，細(xì)胞的高度和形狀大小各不相同，細(xì)胞呈柱形或圓形，高矮不齊，位于中央部位及近中央部位的細(xì)胞最靠近內(nèi)表皮，左右兩側(cè)細(xì)胞與表皮距離逐漸變遠(yuǎn)。表皮分兩層，厚度不一。大多數(shù)細(xì)胞含有深色顆粒，主要分布于細(xì)胞質(zhì)中，每個(gè)細(xì)胞中分布深色顆粒的數(shù)量存在差異。

2.4 團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺超微結(jié)構(gòu)

運(yùn)用透射電鏡觀察團(tuán)花絹野螟雌蛾腹部第8～9節(jié)節(jié)間區(qū)域，結(jié)果顯示在細(xì)胞中有空泡、線粒體、脂肪滴、高爾基體、光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖5a～c）。線粒體呈現(xiàn)圓形、扁平形和不規(guī)則形，大小不一，內(nèi)膜有多處褶皺（圖5a～b）;不同大小的空泡和脂肪滴在細(xì)胞內(nèi)零散分布（圖5a，c）;細(xì)胞中少量分布粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)周?chē)猩倭績(jī)?chǔ)備物質(zhì)（圖5a～b）。在細(xì)胞內(nèi)還觀察到較多聚集成小群的球狀顆粒和氣管，分布于角質(zhì)層（圖5d～e）。細(xì)胞質(zhì)外腔內(nèi)有特異性分化形成的微絨毛結(jié)構(gòu)（圖5d）。

3 結(jié)論與討論

對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)性信息素分泌腺的研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)昆蟲(chóng)性信息素分泌腺位置相似，均位于腹部末端第8～9節(jié)之間，由節(jié)間膜特化而成的上皮組織［13］。本研究運(yùn)用掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺位于第8～9節(jié)節(jié)間膜處，這與許多學(xué)者對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)的性信息素分泌腺的研究結(jié)果一致，如卷蛾科的葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana、木蠹蛾科的小木蠹蛾Holcocerus insularis、舉肢蛾科的核桃舉肢蛾Atrijuglans hetaohei、草螟科的黃野螟、麥蛾科的麥蛾Sitotroga cerealella等［11，1417］。Hollander等［18］和Solari等［19］研究發(fā)現(xiàn)鱗翅目雌蛾腹尖末端運(yùn)動(dòng)在求偶過(guò)程中可以協(xié)助性信息素向外分泌傳播。團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺第8～9節(jié)節(jié)間膜與榆木蠹蛾Holcocerus vicarius表面結(jié)構(gòu)相似，都分布大量刺狀突出體，研究證明性信息素分泌腺細(xì)胞存在于刺狀突出體內(nèi)，突出體起到增大腺體表皮的表面積作用，利于保存腺體表面分泌的性信息素或求偶過(guò)程中分泌釋放合成的性信息素［2022］。

通過(guò)掃描電子顯微鏡觀察，團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺共發(fā)現(xiàn)3類(lèi)8種感器，分別為I～Ⅴ型毛形感器、Ⅰ和Ⅱ型刺形感器、錐形感器，與黃野螟雌蛾性信息素分泌腺表面分布感器數(shù)量相同，但亞型種類(lèi)略有不同［11］。毛形感器在性信息素分泌腺上有5種亞型，比黃野螟分布的毛形感器多一種亞型，兩者都分布有末端膨大的毛形感器亞型;團(tuán)花絹野螟刺形感器與黃野螟相同，有2種亞型;錐形感器種類(lèi)比黃野螟少，只有一種。關(guān)于分泌腺毛形感器、刺形感器和錐形感器的功能尚不清楚，有待于進(jìn)一步研究。

研究發(fā)現(xiàn)，團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺細(xì)胞呈柱形或圓形，與舞毒蛾性信息素分泌腺的觀察結(jié)果一致［22］。運(yùn)用透射電鏡觀察團(tuán)花絹野螟性信息素分泌腺切片發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、線粒體和脂肪滴等細(xì)胞器，與之前的昆蟲(chóng)性信息素分泌腺超微結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相似，Ma等［9］研究歐洲玉米螟性信息素分泌腺發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中存在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等，Raina等［23］發(fā)現(xiàn)美洲棉鈴蟲(chóng)Helicoverpa zea腺體細(xì)胞表皮上分泌有脂肪小液滴，向玉勇等［24］發(fā)現(xiàn)小地老虎Agrotis ipsilon性信息素分泌腺體內(nèi)有空泡、脂質(zhì)粒及光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等各種細(xì)胞器。Biostad等［25］對(duì)紅帶卷葉蛾Argyrotaenia velutinana

性信息素分泌腺

產(chǎn)生性信息素過(guò)程的研究發(fā)現(xiàn)，腺體細(xì)胞內(nèi)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大量增多、出現(xiàn)液泡，且兩者的大小分布與蛾齡及腺體中性信息素含量密切相關(guān)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)協(xié)作產(chǎn)生性信息素化合物，隨后在高爾基體中展開(kāi)進(jìn)一步修飾和儲(chǔ)存，

或以電子致密顆粒的形態(tài)在分泌腺細(xì)胞內(nèi)短期儲(chǔ)存，后續(xù)

這些顆粒會(huì)逐漸溶解，從性信息素分泌腺中釋放出來(lái)［20］。脂肪滴可能是用于存放信息素合成過(guò)程中產(chǎn)生的脂肪酸，其具體的功能有待進(jìn)一步研究［9］。在細(xì)胞中分布特異分化的微絨毛結(jié)構(gòu)，不僅能擴(kuò)展細(xì)胞的表面積，還能提升上皮細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收效率，這一結(jié)構(gòu)可能在性信息素分泌腺發(fā)育中發(fā)揮了重要作用［23］。關(guān)于細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器和性信息素分泌合成的關(guān)系還有待進(jìn)一步研究。

本研究利用掃描電鏡和透射電鏡觀察團(tuán)花絹野螟雌蛾性信息素分泌腺的表面形態(tài)和超微結(jié)構(gòu)，明確了其表面結(jié)構(gòu)特征、感器類(lèi)型和細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)，為團(tuán)花絹野螟性信息素后續(xù)研究提供了科學(xué)基礎(chǔ)，但未深入研究各類(lèi)感器及細(xì)胞器與性信息素合成釋放之間的內(nèi)在關(guān)系等問(wèn)題，尚需進(jìn)一步開(kāi)展試驗(yàn)研究論證。

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（責(zé)任編輯：張文蔚）