紫竹開花營養(yǎng)動態(tài)及其土壤環(huán)境變化分析

中圖分類號：S718.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2025）07-0104-11

Study on flowering nutrient dynamics and soil environment changes of Phyllostachys nigra

SUNHui12， CAO Zhihua， WU Zhongneng'， FANG Minggang，PAN Xiaofang4， QIANKongping （1.AnhuiAcademyfFrestryieces，Hfeio88nuina;iaeForestBreedingNtioalLontetic ResearchBase，Chuzhou239，Anui，China;3.GuangdeForestryDevelopmentCenter，Guangde24220，Anuiina; 4.Shexian Forestry Bureau， Shexian24520o，Anhui， China）

Abstract：【Objective】ToexplorethedynamicoffoweringnutritionandhormonechangesofPhylostachysnigra，combinedwithte changesofsoileviroenandmicrorganmsinhylostchsngraforest，andompreensielynaletheeffctsofooead nutrientlevelsofoweringofPylostachsnigr，sostoprovidesientificbasisfoguidingthedevelopmntofmeasuretoelathe onsettimeofltg.etd】eetsnicbgsoso， iron，zinc，silconndooneinleavesof1，23and4yaroldfoweigandofoweringPlstchsnigaweremasredin Guangde.At the same time， 0-60cm soillayer was collected to determine soil nutrient and enzymeactivity content，and the composition ofsoilmicrobalommuityaseteriedbyightoughputsequencingtchology【Result】Afterfowering，arboniroge andphosphorusarelostinleaves，buttereisnosigfcantdiferenceinoganiccarbocontenamongbranches，talksandwips. Thecontentseooiacgraall theorderofPhyllostachysnigra leaves gt; branches gt; stalks，andthecontentsof nitrogen，calcium，magnesium，iron，zincandsilicon in PhyllstachysnigraleavesaremuchigherthantoseinPylostachysnigrabranches，stalksandwhips.hecontentsoftogen phosphorus，asg，ocdloichaooegpleltagt fromthoseofo-foweingPylostacsnigauttereisguardifeecebeteefoweingandon-foweinglch nigra at different ages.The C：N ofPhyllostachys nigra branches is higher than that of other organs，and the difference is significant. With the increase of forest age， the C：N of each organ show an increasing trend.The C：P of1 and 2 year old non-flowering organs is lowerthanthatoffoweringorgans，buthereisnosignifcantdiferenebetween3and4yearoldfoweringandon-foweringrgans. TheIAAcontetof12and3yarfoweringPylostachysnigaleaesisghertanthatofo-foweringleavesrespectivelye ABAcontentof1and2yearfoweringPhylostachysnigraleavesishighertanthatofnon-foweringleaves.TheCTKcontentof1and 2yearoldfoweingPhylostachs nigaleavesisower hanthatofnonfoweringeaves，ndtheABandCTKcontetof1ad2year oldleavesshowaregulardiferenceafterincreasingtheageto3years.Theabundanceofbacteriaandfungigenerainthesufacoilof Phylostchysnigrafrestishighertanthatiteeesoil.Amongalltesurfacesoils，tedemicactergeneaareteostite floweringforestofengcun.TelargestumberofuniquefungigeneraarefoundinthPylostachysnigrafoweringforestindicating thattheabundanceofsurfacesoilbacteriachangeafterPhylostachysnigraflowering.Theabundancesofthedominantbacterium Tumebacillseigctleadithtotagnaloldgnictecidosptas TheabundanceofdominantfungiTrichodermaissignifcantlycoelatedwithavailablepotassumandcatalase.【Conclusio】After flowering，thenutritionalelementsofPylostacysnigraleaves，stalks，branchesandwhipsallchange，butdonotsowrgular diferences.IAAcontentin1，2and3yearfoweringPhylostachysnigraleavesarehigherandshowingregularchanges.ThePDwhole tree of bacteria and fungi in 0-20cm surface soil of flowering Phyllostachys nigra forest is lower than that of non-flowering Phylostachysngraforest.FoweringPhyllostachysnigraplantshaveanefectontheiversityofbacteriaandfungiinsurfacesoil.

Keywords：Phyllostachysnigra;nutrient element; hormones; stoichiometry;soil microorganism

紫竹Phyllostachysnigra，禾本科竹亞科剛竹屬中小型散生竹類。紫竹竹枝婀娜多姿，竹稈紫黑色顏色獨特，為優(yōu)良的觀賞竹種；其材質柔韌致密，抗壓抗拉，可用作工藝美術、家具制造、室內裝飾和制作簫、笙、管、笛等民族樂器，為優(yōu)良的特殊用材竹種，具有較高的經(jīng)濟價值[1-2]。省廣德市紫竹林面積約 2 000hm² ，有“中國紫竹之鄉(xiāng)”美譽，主要分布在東亭等鄉(xiāng)鎮(zhèn)。2020年紫竹陸續(xù)開花，近兩年紫竹開花面積持續(xù)增大，給竹農帶來了較大的經(jīng)濟損失。摸清紫竹開花的真正原因，探索延緩始花期對策，具有非常重要的現(xiàn)實意義。

我國共有竹類植物43屬700余種，是世界上竹資源最豐富的國家[3]。由于竹類植物開花不可預測且一旦開花就會大規(guī)模死亡，對生態(tài)環(huán)境產生嚴重破壞，也對竹農造成很大損失。關于竹子開花原因的研究，目前主要從開花歷史資料的分析、開花現(xiàn)象的觀察和開花竹林的調查著手，提出了生長周期說、營養(yǎng)說、外因說、自由基理論、病理學說、個體變異和突變學說等原因[47]。研究者針對開花竹種提出的預防和更新措施，實際效果都不甚明顯，竹類植物開花規(guī)律及應對措施目前還未有明確的結論[8-11]。

紫竹原產我國，在全國分布廣泛，近年來、江蘇、云南、山東等地均大面積開花，還未收集到種子，其開花期間營養(yǎng)元素、激素等變化鮮見報道[112]。本研究從比較分析紫竹開花與未開花植株各器官營養(yǎng)元素及葉片激素含量變化規(guī)律入手，結合紫竹林土壤環(huán)境及微生物變化，綜合分析各種內源激素和營養(yǎng)水平對紫竹開花的影響，探尋紫竹開花的激素和營養(yǎng)機理，用以指導制定有關延緩紫竹始花時間的措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣德市 （30^°37^′～31^°12N ， 119^°02^′～119^°40^′E 1屬北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年均氣溫 15.6°C ，年均降水量 1299mm ，無霜期 220d ，日照時長 2162h 。

1.2 樣品采集

于2023年8—9月晴朗天氣，在廣德采集1年生開花（B-1）、1年生未開花（NB-1）、2年生開花（B-2）、2年生未開花（NB-2）、3年生開花（B-3）、3年生未開花（NB-3）、4年生開花（B-4）、4年生未開花（NB-4）紫竹竹葉、竹枝、竹稈及竹鞭，測定有機碳、氮、磷、鎂、鉀、鈣、鐵、鋅、硅等營養(yǎng)元素及激素。

同時在廣德彭村紫竹未開花地（PNB）、彭村紫竹開花地（PB）、東亭紫竹未開花地（DNB）、東亭紫竹開花地（DB）、笄山紫竹未開花地（JNB）、笄山紫竹開花地（JB）土壤，采用對角線采樣法在各樣地內分別選取3個采樣點，清除表面覆蓋物，挖掘深度為 60cm 的土壤剖面，于 0～20 ，20～40 一 40～60cm 土層分層采集土樣，并將同一土層的土壤樣品混合均勻為1個土壤樣品。采集的土樣一部分置于存有干冰的泡沫箱內帶回實驗室， -80^°C 冰箱保存，用于分析王壤微生物細菌及真菌群落組成；另一部分經(jīng)風干后研磨過篩，用于土壤酶活性及土壤養(yǎng)分含量的測定。

1.3 指標測定

1.3.1紫竹各器官營養(yǎng)元素測定

采集開花和不開花的紫竹竹葉、竹枝、竹稈及竹鞭，保鮮帶回實驗室，洗凈、烘干、粉碎磨細，測定營養(yǎng)元素。有機碳用外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法；氮用擴散法、磷用鉬銻抗比色法；鉀、鈣、鎂、鐵、鋅用火焰原子吸收分光光度法；硅用灼燒-質量法，均3次重復。

1.3.2 紫竹竹葉激素測定

采集開花和不開花的紫竹竹葉，經(jīng)切碎、混勻后用甲醇浸提、濃縮，采用高效液相色譜儀檢測吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、細胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）的含量。

1.3.3 紫竹林土壤環(huán)境因子、微生物群落測定

將晾干后的土壤過篩，測定土壤脲酶（Urease）、酸性磷酸酶（Acidphosphatase）及過氧化氫酶（Catalase）等土壤酶活性指標；同時測定土壤pH值及有機質（SOM）、全氮（TN）、堿解氮（AN）、全磷（TP）、速效磷（AP）、全鉀（TK）及速效鉀（AK）等土壤養(yǎng)分的含量。

從冰箱中取出土壤樣品，解凍后使用DNA提取試劑盒提取DNA。對16SRNA基因的V3～V4 高可變區(qū)片段和ITSrDNA基因序列的ITS1～ITS2 片段進行PCR擴增，每個樣本3次重復。將同一樣本的PCR產物混合后用 2% 瓊脂糖凝膠電泳檢測，回收PCR產物，使用Tris-HCI緩沖液進行洗脫，然后進行 2% 瓊脂糖凝膠電泳檢測，將后續(xù)PCR產物進行測序。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2013、SPSS20.0、RforWindows3.5.1、MEV2.0、CANOCO5.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 紫竹花期營養(yǎng)動態(tài)分析

2.1.1紫竹開花對各器官營養(yǎng)元素的影響

由于4年生開花紫竹營養(yǎng)流失嚴重，葉片脫落，故未測定4年生開花紫竹葉片的營養(yǎng)元素及激素含量。由圖1可知，3年生開花紫竹葉片有機碳含量較低，僅為 375.33g?kg^-1 ，說明其營養(yǎng)流失較多，受開花影響較大；除1年生未開花紫竹竹稈外其他竹稈有機碳含量均表現(xiàn)為高于竹葉、竹枝及竹鞭的有機碳含量。1年生未開花紫竹葉片氮含量較高，為 24.53g?kg^-1 ；2年開花紫竹葉片氮含量較低，僅為 13.73g?kg^-1 ，雖然葉片氮含量差異顯著，但是未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化；紫竹竹葉氮含量均顯著高于其他器官，氮含量表現(xiàn)為竹葉 gt; 竹鞭 gt; 竹枝 gt; 竹稈。各林齡紫竹葉片磷含量差異不顯著，其中1年生開花與未開花紫竹葉片磷含量均較高；4年生開花與未開花紫竹竹枝、竹稈及竹鞭均高于其他林齡，表明隨著林齡的增加，紫竹器官內磷含量也在升高。開花紫竹竹葉鉀含量低于未開花紫竹，說明開花后葉片鉀營養(yǎng)流失較大；2年生開花紫竹竹枝和竹稈磷含量分別高于其他紫竹，差異顯著。各林齡開花紫竹葉片鈣含量均高于未開花紫竹，呈規(guī)律性變化，其中3年生開花紫竹鈣含量高達 11969.00mg?kg^-1 ；竹葉鈣含量明顯高于竹枝、竹稈及竹鞭。各林齡開花紫竹葉片鎂含量低于未開花紫竹，表明鎂營養(yǎng)流失較大；4年生開花紫竹竹枝、竹鞭鎂含量均低于其他紫竹，說明鎂含量受開花及林齡影響。開花與未開花紫竹各器官鐵含量未呈現(xiàn)規(guī)律性變化；2年生開花紫竹葉片鐵含量高達 811.00mg?kg^-1 ，有待進一步研究。開花與未開花紫竹各器官鋅含量未呈現(xiàn)規(guī)律性變化。各林齡開花紫竹竹葉、竹稈硅含量均分別高于未開花紫竹，呈規(guī)律性變化，其中3年生開花紫竹葉片硅含量最高，為 70.23g?kg^-1 。

2.1.2 紫竹開花對各器官化學計量的影響

C：N 和 C：P 可反映植物生長速率，并與植物對氮和磷的利用效率有關，植物 ΔN：P 值可以作為判斷限制植物生長的營養(yǎng)元素指標[13]。根據(jù)紫竹竹葉、竹枝、竹稈和竹鞭C、N、P計量特征圖可知，紫竹竹枝的 C：N 高于其他器官，4年生開花紫竹竹枝、竹稈和竹鞭C：N差異顯著，紫竹不同林齡未開花各器官C：N均分別低于開花各器官。

3年生開花紫竹竹稈C：P差異顯著，1年生、2年生未開花各器官C：P均分別低于開花各器官。1年生未開花紫竹竹葉N：P差異顯著，3年生未開花紫竹竹枝、竹稈和竹鞭 ΔN：P 均差異顯著，而紫竹不同林齡未開花各器官 ΔN：P 基本分別高于開花各器官（圖2）。

2.2 紫竹開花對葉片激素動態(tài)的影響

分別檢測了IAA、ABA、CTK及GA在竹葉中的含量，其中GA在各竹葉中未檢出。1年生、2年生及3年生開花竹葉IAA含量均分別高于未開花竹葉，但4年生未開花竹葉IAA含量與其他類型差異顯著，IAA對紫竹開花的影響還需進一步研究。3年生未開花竹葉ABA含量差異極顯著，含量高達 120.20μg?kg^-1 。2年生未開花竹葉CTK含量差異顯著，竹葉中激素含量對紫竹開花的影響，未呈現(xiàn)規(guī)律性變化（圖3）。

2.3 紫竹開花林地土壤養(yǎng)分、酶活性及微生物群落變化研究

2.3.1土壤微生物群落組成

紫竹林地土壤細菌類群在屬的分類水平上排名前10的菌屬分別為：膨脹芽孢桿菌屬（Tumebacillus）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、HSB_OF53-F07、念珠菌屬（Candidatus_Udaeobacter）、北里孢菌屬（Kitasatospora）、類芽孢桿菌屬（Paenibacillus）、苔蘚桿菌屬（Bryobacter）、Candidatus_solibacter、熱酸菌屬（Acidothermus）、Candidatus_Xiphinematobacter。其中笄山開花林地 0～20cm 土層Tumebacillus所占比例較高為 28.21% （圖4）。

紫竹林地土壤真菌類群在屬的分類水平上排名前10的菌屬分別為：木霉屬（Trichoderma）、籃狀菌屬（Talaromyces）、被孢霉屬（Mortierella）、Leohumicola、碎米薺屬（Cardamine）、鐮刀菌屬（Fusarium）、卵形孢球托霉屬（Gongronella）、細累子草屬（Bothriospermum）、圓孢霉屬（Staphylotrichum）、Chloridium。其中東亭開花林地 20～40cm Talaromyces所占比例較高為53.37% （圖5）。

2.3.2土壤微生物群落多樣性

不同生長年限開花與未開花紫竹林土壤細菌和真菌的Alpha多樣性指數(shù)見表1。Sobs指數(shù)表示檢測到的運算分類單位（Operationaltaxonomicunit，OTU）數(shù)量；Chao指數(shù)表示預測的OTU數(shù)量；Simpson指數(shù)綜合體現(xiàn)物種的豐富度和均勻度，故其會受均勻度影響，樣本中物種的分布越均勻，多樣性越高；PD-wholetree指數(shù)是基于OTU序列進化樹的系統(tǒng)發(fā)育特征來評估多樣性程度，即譜系多樣性[14]。根據(jù)表1可知，東亭紫竹林各土層檢測到的細菌OTU數(shù)量高于彭村和笄山紫竹林土壤；笄山開花紫竹林各土層檢測到的細菌OTU數(shù)量均較少，其中 40～60cm 土層OTU僅1914.00，且其預測的OTU數(shù)量也最少。彭村和笄山未開花紫竹林各土層細菌物種的豐富度和均勻度均較高于開花紫竹林土壤；東亭開花紫竹林 20～40cm 和笄山開花紫竹林 0～20cm 土壤細菌的豐富度和均勻度均較低，說明其受紫竹開花的影響較大。未開花紫竹林土壤細菌譜系多樣性基本高于開花紫竹林土壤，表明開花紫竹植株對土壤中細菌多樣性產生影響。

彭村、東亭及笄山三地未開花紫竹林各土層檢測到的真菌OTU數(shù)量高于開花紫竹林，其中彭村未開花紫竹林 0～20cm 土層檢測到的真菌OTU數(shù)量最多為 1 569.67 ，而笄山開花紫竹林40～60cm 土層檢測到的真菌OTU數(shù)量最少僅為919.33，且其預測的OTU數(shù)量也最少。東亭開花紫竹林各土層真菌物種的豐富度和均勻度均較低，其中 20～40cm 土層Simpson指數(shù)僅 0.6940 笄山開花紫竹林土壤真菌譜系多樣性均較低，其中 40～60cm 土層PD-whole tree 指數(shù)僅228.66;彭村、東亭及笄山三地未開花紫竹林 0～20cm 表層土壤真菌譜系多樣性均高于開花紫竹林表層土壤，說明開花紫竹植株對表層土壤真菌多樣性影響較大。

1表示 0～20cm 土層；2表示 20～40cm 土層；3表示 40～60cm 土層，下同。1indicatesO-20cmsoillayer;2indicates20-40cmsoillayer;3indicates40-60cmsoillayer，thesamebelow.

2.3.3土壤微生物物種特有性

不同生境下的微生物群落，其物種分布存在一定程度的相似性和特異性。在多樣本情況下，為了解不同樣本之間的物種差異情況，我們可以根據(jù)物種豐度信息開展維恩（VENN）圖分析，從而了解不同樣本之間物種的共有或者特有信息。我們使用R語言vegan包進行維恩圖分析，當樣本數(shù)大于5時，以花瓣圖呈現(xiàn)（圖6）。不同地點開花與未開花紫竹林各土層共有的菌屬物種分別為108、97、98種，其中彭村開花林地 0～20cm 特有菌屬最多為38種；東亭未開花林地 20～ 40、 40～60cm 特有菌屬最多，分別為38、37種；笄山開花與未開花林地各土層的特有菌屬均較少。

不同地點開花與未開花紫竹林各土層共有的菌屬物種分別為104、96、84種，其中笄山開花林地 0～20cm 特有菌屬最多為29種；彭村開花林地 20～40cm 特有菌屬最多為31種；彭村未花林地 40～60cm 特有菌屬最多為27種（圖7）。

2.3.4土壤微生物與土壤環(huán)境因子的相關性

不同環(huán)境因素對物種的形成和塑造能力不一致。通過進行Pearson相關性分析，可以了解在不同環(huán)境因素下，不同分類等級的物種種類及豐度表現(xiàn)出的差異，從而有助于解釋環(huán)境因子對微生物群落結構的影響。由圖8可知，細菌優(yōu)勢菌屬膨脹芽孢桿菌屬豐度與全氮、堿解氮、有機質、酸性磷酸酶及脲酶極顯著相關，而與過氧化氫酶極顯著負相關；芽孢桿菌屬豐度與全磷、速效磷極顯著相關，與全鉀極顯著負相關。真菌優(yōu)勢菌屬木霉屬豐度與速效鉀、過氧化氫酶顯著相關；而籃狀菌屬和被孢霉屬豐度未與環(huán)境因子相關。

3討論

竹子開花是一個復雜的生理生化過程，大多數(shù)竹種為一次性開花植物，開花結實后植株即死亡，但有些竹種開花后經(jīng)過復壯會自然更新[15]。

對紫竹林的開花林相進行觀察后發(fā)現(xiàn)開花植株與未開花植株并存，開花竹林基本呈枯黃色，且部分植株發(fā)筍成竹即開花，形成矮小開花竹叢。研究竹子開花后竹葉、竹鞭等營養(yǎng)元素變化對揭示開花竹種營養(yǎng)器官的內在變化至關重要，植物中營養(yǎng)元素的積累、分配體現(xiàn)了其在一定的生態(tài)環(huán)境下吸收營養(yǎng)元素的能力，影響植物的生長發(fā)育和新陳代謝[16-17]。葉晶[18]研究了青皮竹、粉單竹、綠竹、麻竹4種叢生竹各營養(yǎng)元素含量與其竹齡和器官有關，其分配與生物量無關，4種叢生竹氮、磷、鉀、鈣、鎂養(yǎng)分含量均為竹葉 gt; 竹枝 gt; 竹稈。本研究中氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、硅養(yǎng)分含量基本呈竹葉 gt; 竹枝 gt; 竹稈，其中竹葉中氮、鈣、鎂、鐵、硅養(yǎng)分含量遠高于竹枝、竹稈、竹鞭。顧琪[9]指出淡竹各器官內營養(yǎng)元素含量與竹株年齡和開花類型無明顯差異，而開花紫竹各器官氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、硅含量與未開花紫竹有差異，但各林齡開花與未開花紫竹之間未呈現(xiàn)規(guī)律性區(qū)別，而開花紫竹有機碳含量與未開花紫竹之間差異不顯著。

C作為植物體內干物質的基本組成元素，是植物糖類、代謝的底物和能量來源；N、P是植物蛋白質和遺傳物質的重要組成元素[20-22]。1904年Klebs首次提出C：N比影響植物的成花過程，當C：N 比值增高，植物開花結實會受到促進；而當C：N 比值降低，營養(yǎng)生長會受到促進[23]。紫竹竹枝的C：N高于其他器官，且差異顯著；隨著林齡的增加，各器官 C：N 呈增加的趨勢。1年生、2年生未開花各器官C：P均分別低于開花各器官，而3年生、4年生開花與未開花紫竹各器官差異不顯著。有研究指出，當植物葉片 ΔN：P 大于16時，植物生長可能受到P的限制； N：P 為 14～16 ，植物生長可能受到N、P共同限制； ΔN：P 比小于14時，植物生長可能受到N的限制[24]。1年生開花與未開花、2年生未開花紫竹葉片 ΔN：P 大于16，其生長受到P的限制；3年生開花與未開花紫竹葉片 ΔN：P 為 14～16 ，差異不顯著，其生長受到N、P共同限制；其他林齡紫竹各器官N：P均小于14，3年生、4年生開花與未開花紫竹竹枝、竹稈、竹鞭 ΔN：P 差異顯著，且開花紫竹竹枝、竹稈、竹鞭 ΔN：P 均小于未開花紫竹，說明其生長受到N的限制。張盟等[25]研究了濱海沙地8種觀賞竹各器官的化學計量比，指出葉片的 N：P 顯著大于竹枝和竹鞭，這與本研究的結果一致，說明植物為了適應環(huán)境及自身養(yǎng)分限制狀況而對不同器官的養(yǎng)分含量及化學計量比進行了調整與分配。竹葉是碳同化和代謝的主要器官，可將大量的養(yǎng)分運輸至葉片以保證生長所需營養(yǎng)，而竹枝、竹稈、竹鞭作為吸收和運輸養(yǎng)分的器官，而缺少貯存養(yǎng)分的能力，故竹枝、竹稈、竹鞭的N、P含量低于竹葉[25]。

開花標志著植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉換，在此過程中離不開植物內源激素的調節(jié)[2。在紫竹開花衰老的過程，分析竹葉中激素的變化，能探討葉片內部因子對紫竹開花誘導起著重要的作用。杜喜春等[27]指出巴山木竹葉片在營養(yǎng)生長階段IAA含量最低，開花階段最高，本研究中1年生、2年生及3年生開花紫竹竹葉IAA含量均分別高于未開花竹葉，與前者研究結果一致。ABA主要促進器官的脫落和衰老，對生長起著抑制作用，1年生、2年生開花紫竹竹葉ABA含量高于未開花紫竹，與蘇佳露等[28]對黃條金剛竹開花ABA含量的研究一致，隨著開花的進行，葉片中ABA含量也在不斷增加，導致竹葉枯黃掉落直至整株竹子衰敗死亡。CTK促進植物細胞分裂和增大，能夠誘導和調控芽的分化，在調控分裂周期和維持分生組織動態(tài)平衡方面發(fā)揮重要作用[29]。1年生、2年生開花紫竹竹葉CTK含量低于未開花紫竹，而3年生開花紫竹竹葉CTK含量高于未開花紫竹。ABA和CTK含量均在林齡增加到3年后與1年生和2年生形成規(guī)律性差異，需進一步探討。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對林地環(huán)境的變化十分敏感，紫竹開花后林地土壤環(huán)境及微生物群落等發(fā)生改變，廣德彭村、東亭、笄山三地開花與未開花紫竹林土壤細菌、真菌菌屬組成均有差異[30]。紫竹林地表層土壤細菌、真菌菌屬豐度均高于深層土壤，在各表層土壤中，彭村開花林地特有細菌菌屬最多；笄山開花林地特有真菌菌屬最多，表明紫竹開花后林地表層土壤菌群豐度發(fā)生變化。三地開花與未開花紫竹林土壤微生物多樣性的變化雖未呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化，但從測序結果可知，笄山紫竹林土壤細菌和真菌的 α 多樣性指數(shù)均較低于其他紫竹林地。開花紫竹林 0～20cm 表層土壤細菌、真菌譜系多樣性均低于未開花紫竹林表層土壤，說明開花紫竹植株對表層土壤細菌、真菌多樣性產生影響。王壤微生物群落組成與土壤環(huán)境因子關系密切，紫竹開花后因植株的營養(yǎng)輸送和吸收發(fā)生變化，林地土壤的供給及微生物群落結構的多樣性與未開花林地有所差異[31]。從相關性熱圖分析，土壤細菌優(yōu)勢菌屬豐度與環(huán)境因子顯著相關性高于真菌優(yōu)勢菌屬豐度，說明土攘環(huán)境因子對細菌菌屬豐度的影響較大，如要全面認識植物-土壤-微生物之間的互作機制，還需進一步探討。

竹子開花因其突發(fā)性和神秘性一直以來都被眾多學者所關注，到目前為止，雖然已有較多研究成果，但仍無權威性結論。大面積竹子開花死亡會造成較大的損失，針對此次紫竹開花現(xiàn)象，筆者開展了紫竹竹葉、竹稈、竹枝及竹鞭營養(yǎng)元素的測定及分析，但待研究的內容還不全面，還需持續(xù)觀測紫竹開花后竹林衰退進度；摸清紫竹開花竹株類型、開花次序、小穗形態(tài)及結構、小花開放時間；深入探討紫竹的成花機理，為指導制定有關延緩紫竹始花時間的措施提供科學依據(jù)。

參考文獻：

[1]周麗，閆瀛丹，劉佳欣，等.紫竹花形態(tài)結構與花藥敗育研究[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2025，49（1）：210-216. ZHOUL，YANYD，LIUJX， etal.Study on the morphological structure and anther abortion of Phyllostachys nigra flowers[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition）， 2025，49（1）：210-216.

[2]才旺計美，竇沛彤，旦增尼瑪，等.紫竹和灰金竹在西藏拉薩 的引種栽培試驗[J].世界竹藤通訊，2020，18（4）：25-29. CAIWANGJM，OUPT，ANZENGNM， etal. Introductio and cultivation experiment ofPhyllostachysnigra and Ph nigra var. henonis in Lhasa， Xizang[J]. World Bamboo and Rattan，2020，18（4）：25-29.

[3]楊蒙，張玉，丁雨龍，等.金佛山方竹開花特性及花器官發(fā)育 特征[J].東北林業(yè)大學學報，2022，50（1）：7-13，45. YANG M， ZHANG Y，DING Y L，et al. Flowering characteristicsand floral organ developmentcharacteristics of Chimonobambusa utilis[J]. Journal of Northeast Forestry University，202，50（1）：7，45.

[4]杜喜春，趙銀萍，何祥博，等.竹類植物開花生理研究現(xiàn)狀[J]. 竹子學報，2018，37（3）：7-11. DU X C， ZHAO YP，HE XB， et al. Research status of bamboo flowering physiology[J].Journal of Bamboo Research， 2018，37（3）：7-11.

[5]CHENY X， QIU K，KUAI B K， et al. Identification of an NAPlike transcription factor BeNAC1 regulating leaf senescence in bamboo （Bambusa emeiensis‘Viridiflavus'）[J].Physiologia Plantarum，2011，142（4）：361-371.

[6]LIU S N， VASUPALLI N， HOU D， et al. Ectopic expression of a bamboo SVP-like gene alters flowering time and floral organs inArabidopsisthaliana[J].PlantCell，TissueandOrganCulture （PCTOC），2022，150（3）： 721-732.

[7]史軍義，周德群，孫茂盛，等.竹花多樣性及其重要價值[J]. 世界竹藤通訊，2021，19（5）：40-48. SHIJY，ZHOUDQ，SUNMS，etal.Diversityofbambooflower and its important value[J].World Bamboo and Rattan，2021，19（5）： 40-48.

[8]萬雅雯，徐強，李芳，等.淡竹花期不同類型葉片的生理指標 變化[J].農業(yè)大學學報，2019，46（4）：636-641. WANYW，XUQ，LIF，etal.Physiologicalchangesofdifferent types of leaves of Phyllostachys glauca McClure during flowering periods[J]. Journal of Anhui Agricultural University，2019，46（4）： 636-641.

[9]YAO W J，LI C Z，LINS Y，et al. The structures offloral organs and reproductive characteristics of an ornamental bamboo species，Pleioblastus pygmaeus[J].Horticultural Plant Journal， 2022，9（3）：589-601.

[10]李娟，王一方，初彩華，等.硬頭黃竹花的形態(tài)與結構研究[J]. 林業(yè)科學研究，2020，33（1）：28-34. LI J， WANGYF， CHU CH， etal. Studies onflower morphology and structureofBmbusargida[J].ForestResearc： 28-34.

[11]徐克凡，彭忠明，皮培堯，等.開花雷竹埋鞭繁育竹種間雜 交育種的開花小苗[J/OL].分子植物育種，https：//link.cnki.net/ urlid/46.1068.s.20240131.1413.004. XU K F， PENG Z M，PI PY， et al. Creation of flowering seedlings for interspecific cross breeding by embedding rhizome of flowering Phyllostachys violascens[J/OL]. MolecularPlant Breeding，https：/ink.cnki.net/urlid/46.1068.s. 20240131.1413.004.

[12]丁雨龍，林樹燕，魏強，等.竹子發(fā)育生物學研究進展[J].南 京林業(yè)大學學報（自然科學版），2022，46（6）：23-40. DING Y L， LIN S Y， WEI Q， et al. Advances in developmental biology of bamboos[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2022，46（6）：23-40.

[13] 杜滿義，范少輝，劉廣路，等.中國毛竹林碳氮磷生態(tài)化學計 量特征[J].植物生態(tài)學報，2016，40（8）：760-774. DU MY，F(xiàn)ANSH，LIUGL，etal. Stoichiometriccharacteistics of carbon， nitrogen and phosphorus in Phyllostachys edulis forests of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2016，40（8）： 760-774.

[14]孫慧，曹志華，吳中能，等.覆蓋對毛竹林土壤養(yǎng)分、酶活性 及微生物群落的影響[J].經(jīng)濟林研究，2023，41（2）：223-233. SUN H， CAO Z H， WU Z N，et al. Efects of mulching on soil nutrients，enzyme activities and microbial community in Phyllostachys edulis forest[J]. Non-wood Forest Research， 2023，41（2）：223-233.

[15]傅華君，范婷婷，楊蒙，等.翠竹開花生物學特性研究[J].林 業(yè)科學研究，2020，33（2）：54-60. FUHJ，F(xiàn)ANTT，YANGM，etal.Studies onflowering biological characteristics of Pleioblastus pygmaeus[J]. Forest Research， 2020，33（2）：54-60.

[16] 杜喜春，張九東，郭成圓，等.秦嶺大熊貓主食竹種巴山木竹 開花過程中植物的營養(yǎng)狀況研究[J].竹子學報，2021，40（1）： 22-26. DU X C， ZHANG JD，GUO C Y， et al.Plant nutrition status in flowering process of Bashania fargesi： a staple food of the Gaint Pandas in Qinling Mt[J]. Journal of Bamboo Research， 2021，40（1）：22-26.

[17]ZHANG Z Y， WANG HH， WANG Y S， et al. Whole-genome characterization of chronological age associated changes in methylome and circular RNAs in moso bamboo （Phyllostachys edulis）fromvegetative to floral growth[J].The Plant Journal： for Cell and MolecularBiology，2021，106（2）：45-453.

[18]葉晶.四種叢生竹生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素分配格局與積累規(guī) 律[D].杭州：浙江農林大學，2014. YE J. Study on the ecosystem nutrient distribution and accumulation regularity of four cluster bamboos[D]. Zhejiang： Zhejiang Aamp; F University，2014.

[19]顧琪.淡竹花期激素及營養(yǎng)元素動態(tài)變化的研究[D].南京： 南京林業(yè)大學，2016. YE J. Studies on the hormones and nutrition dynamics of Phyllostachys glauca Mc Clure during flowering period[D]. Nanjing： Nanjing Forestry University，2016.

[20] 劉雄，向玲，趙丹蕊，等.不同海拔金佛山方竹葉片氮磷化 學計量特征及影響因素[J].應用與環(huán)境生物學報，2022，28（4）： 1012-1018. LIU X，XIANG L， ZHAO D R， et al.Stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in Chimonobambusa utilis leavesat different elevations[J].Chinese Journal ofApplied Environmental Biology，2022，28（4）：1012-1018.

[21] 陳驥越，王浩東，袁叢軍，等.貴州30個竹種枝葉化學計量 和生物量分配特征[J].貴州林業(yè)科技，2023，51（3）：6-13. CHEN J Y，WANG HD，YUAN C J， et al. Stoichiometric characteristics on branches and leaves of 30 introduced bamboo species of Guizhou[J]. Guizhou Forestry Science and Technology，2023，51（3）：6-13.

[22] 張景潤，左珂怡，郭子武，等.亞熱帶不同地區(qū)苦竹葉片養(yǎng)分 化學計量變異特征及其環(huán)境的驅動作用[J].林業(yè)科學研究， 2024，37（3）：146-155. ZHANGJR，ZUOKY，GUOZW，etal.Characterization of nutrient stoichiometry variability in Pleioblastusamarus leaves from different subtropical regions and its environmental drivers[J].ForestResearch，2024，37（3）：146-155.

[23]馬煥普.果樹花芽分化與激素的關系[J].植物生理學通訊， 1987（1）：1-6. MAHP.The relationship between flower initiation of fruit trees and hormones[J]. Plant Physiology Communications， 1987（1）：1-6.

[24] 高小敏，劉世榮，王一，等.穿透雨減少和氮添加對毛竹葉 片和細根化學計量學的影響[J].生態(tài)學報，2021，41（4）：1440- 1450. GAO X M，LIUSR，WANGY，et al.Effects of throughfall reduction and nitrogen addition on stoichiometry of leaf and fine root in Phyllostachys edulis forests[J].Acta Ecologica Sinica， 2021，41（4）：1440-1450.

[25]張盟，鄭俊鳴，李磊，等.濱海沙地8種觀賞竹葉片、小枝和 細根的化學計量特征[J].福建農林大學學報（自然科學版）， 2022，51（2）：177-184. ZHANG M， ZHENG JM， LI L，et al. Stoichiometry characteristicsofleaves，twigs，and fine rootsof8ornamental bamboos in sandy coast[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition），2022，51（2）： 177-184.

[26]徐振國，梁曉靜，梁梅華，等.麻竹開花不孕發(fā)育過程及育性 調控研究[J].經(jīng)濟林研究，2018，36（3）：89-93. XU Z G， LIANG X J， LIANG M H， et al. Study on the flowering sterility development processand fertility regulation of Dendrocalamus latiflorus[J].Non-wood Forest Research， 2018，36（3）：89-93.

[27]杜喜春，何祥博，趙銀萍，等.巴山木竹開花前后植物內源 激素變化研究[J].云南大學學報（自然科學版），2022，44（3）： 612-618. DU X C， HE X B， ZHAO Y P， et al. Changes of endogenous hormones in Bashania fargesiin the process of blooming[J]. JoumalofYuanUnvesityaturaliecesEditio））： 612-618.

[28]．蘇佳露，姜明云，王星，等.黃條金剛竹花期內源激素含量與 生理生化指標變化[J].農業(yè)大學學報，2019，46（1）：18-24. SUJL， JIANG M Y， WANG X， et al. Changes of endogenous hormones and physiological and biochemical substances content during the flowering period of Sasaella kongosanensis ‘Aureostriatus'[J]. Journal of Anhui Agricultural University， 2019，46（1）：18-24.

[29]．劉宏釗，劉賀鑫.生態(tài)產品價值實現(xiàn)的法治進路初探：基于“以 竹代塑”為切入點展開[J].中南林業(yè)科技大學學報（社會科 學版），2025，19（3）：98-110. LIU H Z， LIU HX. Preliminary exploration on the legal approach to therealizationofthevalue ofecologicalproducts： taking“replacing plastics with bamboo”as the entry point[J]. Journal of Central South University of Forestry amp; Technology （Social Sciences）， 2025，19（3）：98-110.

[30]王樹梅，范少輝，官鳳英，等.帶狀采伐對毛竹林土壤理化性 質、酶活性及優(yōu)勢菌群的短期影響[J].東北林業(yè)大學學報， 2022，50（1）：46-51. WANG S M，F(xiàn)ANS H，GUANF Y， et al. Short-term influence of strip cuting on soil physical and chemical properties and dominant flora in Phyllostachysedulis stands[J].Journal of NortheastForestryUniversity，2022，50（1）：46-51.

[31]曹小青，王亮，孫孟瑤，等.不同年限毛竹-白及復合系統(tǒng)土 壤微生物群落多樣性特點[J].中國土壤與肥料，2022（1）：147- 154. CAO X Q， WANG L， SUNMY， et al. Soil microbial commuity diversity inPhyllostachyspubescens-Bletillastriata ecosystems withdieretiteroppgearsJ].SoildertieScience in China，2022（1）：147-154.

[本文編校：吳毅]