雜交結(jié)縷草耐蔭品種的篩選及綜合評(píng)價(jià)

引用格式：，等.雜交結(jié)縷草耐蔭品種的篩選及綜合評(píng)價(jià)[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（7）：2288—2298 LIU Tian，F(xiàn)ENG Jia-xin，LIU Meng-jiao，et al. Screening and Comprehensive Evaluationof Shade-Tolerance Hybrid Cultivars in Zoysiagrass （Zoysia spp.）[J]. Acta Agrestia Sinica，2O25，33（7）：2288-2298

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）07-2288-11

Screening and Comprehensive Evaluationof Shade-Tolerance Hybrid Cultivars in Zoysiagrass （Zoysia spp. ）

LIUTian ^1，2 ，F(xiàn)ENG Jia-xin2，LIU Meng-jiao2，Chen Jing-bo2，GUO Hai-lin，KONG Wei-yi*， ZHENG Yi-qi1 （1.CollgeofrtiltureandPlantrotectioHenanUnversityofieceadecholgLuoyng，HenanProvinceina; 2.JiangsuKeyboratorfoseationdUtilatiooflantRsoucsstituteofotanyaguPrinceadCnadef Sciences （Nanjing Botanical Garden Mem. Sun Yat-Sen），Nanjing，Jiangsu Province 21Ool4，China）

Abstract：To screen shade-tolerant cultivars in zoysiagrass （Zoysia spp.），the‘Z. matella’ and four indepen dently selected hybrid cultivars were used as experimental materials.The shade tolerance was evaluated by comparing morphological index，dry weight，and turf quality under four artificial shading treatments （0% ， 35% ， 60% ， 80% ）. And the cultivation test was also conducted under a natural shading environment. The results showed that short-term treatment with 35% shading intensity had minimal negative effects on zoysiar grass growth. However，as shading duration and intensity increased，the relative canopy coverage and clipping dry weight of five zoysiagrasses exhibited declining trends，while turf height showed an opposite trend.After eight weeks of shading treatment，reductions were observed inthe canopy dry weight，rootdry weight，and rhizome dry weight to varying degrees，accompanied by a gradual decline in the turf quality. By principal component analysis and membership function methods，a comprehensive evaluation ranked the top three shade-toler ant cultivars as‘Suzhi No. 4^′ ‘Suzhi No.3’and‘Suzhi No. _1^? .Under broad-leaved trees with the lowest shading intensity，the growth performanceof these zoysiagrasses aligned with the results from artificial shading treatments.This study provides a valuable reference for selection and application of shade-tolerant zoysiagrass.

Key Words：Shade tolerance ;Zoysiagrass;Hybrid cultivars; Comprehensive evaluation

在生態(tài)文明建設(shè)的時(shí)代背景下，我國(guó)持續(xù)開展大規(guī)模國(guó)土綠化活動(dòng)，積極推動(dòng)國(guó)家公園高質(zhì)量發(fā)展，助力“美麗中國(guó)”建設(shè)。為了塑造自然型城市的生態(tài)環(huán)境，如何增加城市綠地中植物群落的密度和層次，提高單位面積綠地的生態(tài)效益，已經(jīng)成為生態(tài)園林設(shè)計(jì)的重要課題。草坪草已被廣泛應(yīng)用于城市園林綠化和高標(biāo)準(zhǔn)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)建設(shè)，具有保持水土、吸附塵埃、凈化空氣、調(diào)節(jié)氣溫和減震防滑等功能[1-2]，成為推動(dòng)新時(shí)代露營(yíng)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、服務(wù)全民健身戰(zhàn)略的生態(tài)載體。然而草坪草植株低矮密集，容易被喬木和建筑物遮擋而遭受遮蔭脅迫，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)大面積衰退甚至死亡，這大大削減草坪的觀賞、休憩、生態(tài)修復(fù)和運(yùn)動(dòng)性能[3-4]。因此，因地制宜選育和推廣耐蔭性強(qiáng)的草坪草品種，對(duì)于城市生態(tài)建設(shè)和體育產(chǎn)業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。

開展草坪草耐蔭性評(píng)價(jià)是篩選耐蔭優(yōu)異種質(zhì)的基礎(chǔ)。在城市蔭蔽環(huán)境下，不同草坪草物種和品種間的耐蔭性差異較大[3]。暖季型草坪草主要分布于長(zhǎng)江流域及以北部分地區(qū)，已有研究指出南京周邊地區(qū)的耐蔭草坪草首選假儉草（Eremochloaophiuroides）和溝葉結(jié)縷草（Zoysiamatrella），而不宜使用日本結(jié)縷草（Z.japonica）和狗牙根（Cynodondactylon）[5]。在上海地區(qū) 60% 遮蔭環(huán)境下，生長(zhǎng)表現(xiàn)最好的是‘馬尼拉結(jié)縷草'（‘Z.matrella'），其次是海濱雀稗（Paspalumvaginatum）‘Sea Isle2000'和‘Salam'還有假儉草，最差的是Tif系列狗牙根[6。廣州地區(qū)開展草坪草耐蔭性評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，9種暖季型草坪草的耐蔭性強(qiáng)弱排序是：‘中大1號(hào)’地毯草（Axonopus compressus‘Zhongda No.1'）、鈍葉草（Stenotaphrumhelferi）、金邊鈍葉草、‘蘭引號(hào)'結(jié)縷草（Z.japonica‘Lanyin No.ⅢI'）、海濱雀稗、普通地毯草、近緣地毯草（Axonopusaffinis）、假儉草、溝葉結(jié)縷草。然而現(xiàn)有耐蔭草種存在區(qū)域適應(yīng)性差異且坪用性狀參差不齊，仍難以實(shí)現(xiàn)跨區(qū)域、多場(chǎng)景的大規(guī)模推廣應(yīng)用。因此，以廣適性暖季型草坪草為基礎(chǔ)材料，通過遺傳改良等手段提升主栽品種的耐蔭性，將成為解決這一問題的有效

途徑。

結(jié)縷草屬（ZoysiaWilld.）植物是最常見的暖季型草坪草，具有坪用質(zhì)量高、觀賞性能好、適應(yīng)性強(qiáng)、耐踐踏和低養(yǎng)護(hù)等優(yōu)點(diǎn)[8]。結(jié)縷草屬植物分布范圍廣，種質(zhì)資源豐富多樣，種間和種內(nèi)遺傳變異大，適合進(jìn)行傳統(tǒng)育種改良[9]。耐蔭性是結(jié)縷草品種選育的重要指標(biāo)之一[10]。國(guó)外品種比較發(fā)現(xiàn)，49% 遮蔭處理下溝葉結(jié)縷草‘Cavalier'‘Diamond'和‘Zorro’以及日本結(jié)縷草‘ElToro'‘Meyer'和‘Palisades'的草層覆蓋度最高，而日本結(jié)縷草‘Zenith’的草層覆蓋度最低[]。在橡樹（Quercusvirginiana）形成的重度遮蔭下，溝葉結(jié)縷草‘Royal'‘Zorro'和‘ShadowTurf'的耐蔭性明顯優(yōu)于日本結(jié)縷草[12]。近年來，國(guó)內(nèi)陸續(xù)開展了結(jié)縷草屬種質(zhì)資源的耐蔭性評(píng)價(jià)[13-14]，但尚未針對(duì)性地評(píng)價(jià)雜交結(jié)縷草品種的耐蔭性。因此，本研究以主栽的‘馬尼拉結(jié)縷草'為對(duì)照，結(jié)合4份自主培育的雜交結(jié)縷草品種，通過設(shè)置人工遮蔭和天然遮蔭處理試驗(yàn)，系統(tǒng)分析遮蔭脅迫對(duì)結(jié)縷草形態(tài)指標(biāo)、干物質(zhì)重量和坪用質(zhì)量的影響，并采用主成分分析和隸屬函數(shù)法建立耐蔭性綜合評(píng)價(jià)體系，旨在篩選具有優(yōu)良耐蔭特性的雜交結(jié)縷草品種，為耐蔭草坪草的新品種選育和應(yīng)用提供理論支撐和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

5份供試材料包括1份‘馬尼拉結(jié)縷草’，其種源采自浙江省杭州市街心花園，是選育雜交結(jié)縷草品種的骨干親本。4份雜交結(jié)縷草品種‘蘇植1號(hào)‘蘇植3號(hào)’‘蘇植4號(hào)'和‘蘇植5號(hào)'是由江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所自主培育的國(guó)家審定品種，具體信息見表1。所有試驗(yàn)材料均取自江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所草坪試驗(yàn)地 （32^°01^′N，118^°48^′E） ，該地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫為 15.4^°C ，年最高氣溫為39. 7^°C ，年最低氣溫為零下 9^°C ，年平均降水量為 1013mm ，降水集中于6月一9月。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

人工遮蔭試驗(yàn)于2021年在江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所進(jìn)行，5月份選用長(zhǎng)勢(shì)一致的葡匐莖移栽至直徑 10cm 和深度 40cm 的PVC管，每管20個(gè)匍匐莖，基質(zhì)為干凈的細(xì)河沙，沙子平面距離管口3cm。在全日照條件下，所有材料預(yù)先培養(yǎng)3個(gè)月，成坪后每周修剪一次。8月份利用搭建的鋁合金棚架，分別覆蓋0層、1層、2層、4層灰色窗紗進(jìn)行遮蔭處理，利用LI-250A光照計(jì)（LI-COR公司，美國(guó)）測(cè)定14：OO的光量子通量密度（Photosyntheticphotonfluxdensity，PPFD）分別為 806μmol?m^-2?s^-1 ，523μmol?m^-2?s^-1 326μmol?m^-2?s^-1 和 157μmol?m^-2?s^-1 即遮蔭強(qiáng)度為 0%（CK） ， 35%（T₃₅） ， 60%（T₆₀） 和80%（T₈₀） ，每個(gè)強(qiáng)度每份材料設(shè)置4個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，處理8周后結(jié)束試驗(yàn)。

天然遮蔭試驗(yàn)于2024年在江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所進(jìn)行，7月份利用LI-250A光照計(jì)測(cè)定闊葉樹美國(guó)山核桃（Caryaillinoinensis）、針葉樹龍柏（Juniperuschinensis‘Kaizuca'）和建筑物遮蔭環(huán)境的光照強(qiáng)度日變化，從6：00到18：00，每隔1h測(cè)定。挑選闊葉樹下遮蔭均勻的平坦場(chǎng)地按小區(qū)滿鋪草皮，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積 1m×1m 間隔 0.5m 。試驗(yàn)期間草坪不進(jìn)行日常修剪工作。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

于遮蔭處理2周、4周、6周和8周測(cè)定表型性狀指標(biāo)。冠層覆蓋度：在修剪前對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行垂直拍照，使用WinCAM顏色分析系統(tǒng)（Regent儀器公司，加拿大）對(duì)照片進(jìn)行顏色分析得到冠層覆蓋度。草層高度：試驗(yàn)處理前所有材料修剪至相同的高度，遮蔭處理不同時(shí)間后用直尺測(cè)量植株生長(zhǎng)的自然高度，每管重復(fù)4次，取平均值。修剪干重：試驗(yàn)處理前所有材料修剪至相同的高度，遮蔭處理不同時(shí)間后修剪至原有高度，收集修剪下來的地上部，洗凈后放于 80^°C 烘箱中，烘干48h后稱重。冠層、根系和根狀莖干重：8周遮蔭試驗(yàn)結(jié)束后洗凈河沙，分離修剪后的冠層（含匍匐莖）根系和根狀莖組織，置于 80^°C 烘箱中烘干48h后分別稱重。密度：統(tǒng)計(jì)單位面積內(nèi)的直立枝數(shù)目。坪用質(zhì)量：參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《草品種審定技術(shù)規(guī)程》（GB/T30395-2013）[19]，采用目測(cè)法進(jìn)行蓋度、色澤、均一性和草坪質(zhì)量綜合評(píng)分，其中蓋度采用百分制計(jì)算，其余指標(biāo)采用九分制打分，其中9分為表現(xiàn)最佳，6分為表現(xiàn)中等，1分為表現(xiàn)很差。

闊葉林下試驗(yàn)小區(qū)在種植10周后測(cè)定密度、葉長(zhǎng)和草坪質(zhì)量。葉長(zhǎng)：每個(gè)小區(qū)取5個(gè)直立莖，用直尺測(cè)量其從上往下數(shù)第三片葉的絕對(duì)長(zhǎng)度。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖，性狀相對(duì)值為處理值/對(duì)照值 ×100% ，用SPSS13.0軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。參考羅耀等和馮嘉欣等2的方法使用SPSS13.0軟件進(jìn)行主成分分析，首先根據(jù)不同處理平均測(cè)定值和對(duì)照組平均測(cè)定值計(jì)算耐蔭系數(shù) ω ，對(duì)耐蔭系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化后結(jié)合綜合指標(biāo)系數(shù)計(jì)算綜合指標(biāo)值 CI_m ，然后對(duì)綜合指標(biāo)值進(jìn)行隸屬函數(shù)值μ（X_i） 計(jì)算，最后結(jié)合權(quán)重 W_i 計(jì)算耐蔭綜合評(píng)價(jià)值 D 。

耐蔭系數(shù) ω

式中， ω 表示耐蔭系數(shù)， X₁ 表示不同遮蔭處理平均測(cè)定值， X₂ 表示對(duì)照平均測(cè)定值。

綜合指標(biāo)值 CI_m

（m=1，2，3;i=1，2，…，n）

式中： CI_m 表示綜合指標(biāo)值， B_i 為對(duì)耐蔭標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化后的值； Prin_（m）i 為綜合指標(biāo)系數(shù)。

綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值 μ_i

式中： μ_i 表示第 i 個(gè)綜合指標(biāo)隸屬函數(shù)值； X_i 表示第 i 個(gè)綜合指標(biāo)值； X_min 表示第 i 個(gè)綜合指標(biāo)的最小值； X_max 表示第 i 個(gè)綜合指標(biāo)的最大值。

各綜合指標(biāo)的權(quán)重 W_i

式中： W_i 表示第 i 個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重， V_i 表示主成分分析所得到的第 i 個(gè)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

耐蔭綜合評(píng)價(jià)值 D

式中： D 表示耐蔭綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1人工遮蔭處理對(duì)結(jié)縷草相對(duì)冠層覆蓋度的影響

如圖1所示，人工遮蔭處理4周， 35% 遮蔭強(qiáng)度下5份結(jié)縷草的相對(duì)冠層覆蓋度均保持在 97% 以上。隨著遮蔭強(qiáng)度的增加，各個(gè)材料的相對(duì)冠層覆蓋度發(fā)生不同程度的下降。 60% 遮蔭強(qiáng)度處理4周，所有材料的相對(duì)冠層覆蓋度降至 91.19% 至96.05% 范圍內(nèi)，而 80% 遮蔭強(qiáng)度下‘蘇植1號(hào)’‘蘇植3號(hào)’和‘蘇植4號(hào)'的相對(duì)冠層覆蓋度約為88% ，馬尼拉的相對(duì)冠層覆蓋度為 81% ，蘇植5號(hào)’的相對(duì)冠層覆蓋度最低，僅為 79.44% 。隨著遮蔭處理延長(zhǎng)至8周，供試材料之間相對(duì)冠層覆蓋度的差異更加明顯。 35% 遮蔭強(qiáng)度下結(jié)縷草的相對(duì)冠層覆蓋度在 90% 以上，其中‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)’的相對(duì)冠層覆蓋度分別為 97.29% 和96.17% 。而 60% 遮蔭強(qiáng)度下僅有‘蘇植1號(hào)’和‘蘇植4號(hào)’的相對(duì)冠層覆蓋度超過 90% ，其次是‘蘇植3號(hào)’的相對(duì)冠層覆蓋度為 89.48% ，這3個(gè)品種明顯優(yōu)于馬尼拉和‘蘇植5號(hào)’。 80% 遮蔭強(qiáng)度處理8周，‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的相對(duì)冠層覆蓋度分別為 80.76% 和74. 20% ，另外3個(gè)材料的相對(duì)冠層覆蓋度均低于 70% ，其中‘蘇植5號(hào)'表現(xiàn)最差，僅為 56.60% 。

注：A，遮蔭處理4周結(jié)縷草的相對(duì)冠層覆蓋度;B，遮蔭處理8周結(jié)縷草的相對(duì)冠層覆蓋度;C，遮蔭處理8周結(jié)縷草的生長(zhǎng)情況；不同小寫字母表示同一材料不同遮蔭強(qiáng)度之間差異顯著 （Plt;0.05 。下同

Note：Atheelatieopyovageofsiagassunder4-khadingtrment;，thelativeaoyoveragfzysiagader8weeksadingtreatet；Cteothofagassuereekadramntfntasesateifiences among different shading treatments in the same material （ Plt;0.05 ）.The sameasbelow

2.2人工遮蔭對(duì)結(jié)縷草草層高度的影響

如圖2所示，相比于全日照的正常條件，5份結(jié)縷草材料經(jīng)過不同時(shí)間不同強(qiáng)度的遮蔭處理，其草層高度均增加。遮蔭處理2周，馬尼拉、蘇植4號(hào)’和‘蘇植5號(hào)‘的草層高度在 80% 遮蔭強(qiáng)度下達(dá)到最大值，分別升高 30.00% ， 25.14% 和 24.87% ；而‘蘇植1號(hào)'和‘蘇植3號(hào)'的草層高度在 35% 遮蔭強(qiáng)度下達(dá)到最大值，分別升高 36.65% 和27. 74% 。遮蔭處理4周，所有結(jié)縷草的草層高度在 35% 和 60% 遮蔭強(qiáng)度下具有較大的增加幅度，其中馬尼拉和‘蘇植5號(hào)’升幅最大，分別達(dá)到 93.45% 和107.41% 。而在 80% 遮蔭條件下，所有試驗(yàn)材料的草層高度雖有增加，但與正常條件相比無(wú)顯著性差異。遮蔭處理6周，5份結(jié)縷草在 35% 和 60% 遮蔭強(qiáng)度下的草層高度仍然顯著高于正常條件（ Plt; 0.05），但在 80% 遮蔭條件下，除‘蘇植5號(hào)'外，其他4份材料的草層高度均出現(xiàn)下降趨勢(shì)。遮蔭處理8周，與正常條件相比，僅有‘蘇植4號(hào)‘的草層高度并未顯著地增加，這明顯區(qū)別于其他4份結(jié)縷草。

2.3人工遮蔭對(duì)結(jié)縷草干物質(zhì)重量的影響

如圖3所示，遮蔭處理6周之內(nèi)，5份結(jié)縷草的修剪干重均在 35% 遮蔭強(qiáng)度下達(dá)到最大值，然后隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而出現(xiàn)不同程度地下降趨勢(shì)。遮蔭處理2周，蘇植4號(hào)’在不同遮蔭條件下的修剪干重并未發(fā)生顯著的變化。與全日照條件相比，

35% 遮蔭條件下‘蘇植1號(hào)'和 60% 遮蔭條件下‘蘇植3號(hào)'的修剪干重均顯著增加 （Plt;0.05） 。遮蔭處理4周，在 60% 遮蔭強(qiáng)度下，除了‘蘇植3號(hào)’，其他4份結(jié)縷草的修剪干重均顯著降低 （Plt;0.05） 。尤其是在 80% 遮蔭強(qiáng)度下，所有材料的修剪干重均低于0.15g ，其中‘蘇植1號(hào)'‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的修剪干重高于馬尼拉和‘蘇植5號(hào)’。遮蔭處理8周，5份結(jié)縷草的修剪干重隨著遮蔭強(qiáng)度增加而下降。在 60% 遮蔭強(qiáng)度下，所有材料的修剪干重都顯著低于全日照條件 ?Plt;0.05） 。

如圖4所示，遮蔭處理8周，5份結(jié)縷草的冠層干重隨著遮蔭強(qiáng)度的增加而下降，均顯著低于其在全日照條件下的冠層干重（ ?Plt;0.05） 。在 35% 遮蔭強(qiáng)度下，‘蘇植1號(hào)’蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的冠層干重維持在全日照條件下正常水平的 70% 以上，而馬尼拉和‘蘇植5號(hào)'的冠層干重分別占正常水平的69.05% 和 52.96% 。在 60% 遮蔭強(qiáng)度下，僅有‘蘇植1號(hào)’和‘蘇植4號(hào)’的冠層干重達(dá)到正常水平的60% 以上。隨著遮蔭強(qiáng)度增至 80% ，除‘蘇植3號(hào)’外，其他4份材料的冠層干重均降至正常水平的40% 以下。與冠層干重的變化情況相似，所有結(jié)縷草的根系干重在不同遮蔭強(qiáng)度條件下呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。在 35% 遮蔭條件下，馬尼拉和‘蘇植3號(hào)’的根系干重相比于全日照條件并未出現(xiàn)顯著性降低，但‘蘇植5號(hào)'的根系干重受影響最嚴(yán)重，已降至正常水平的 70% 以下。遮蔭處理8周， 35% 遮蔭強(qiáng)度處理對(duì)所有結(jié)縷草的根狀莖干重?zé)o顯著性影響。而在 60% 遮蔭條件下，與其他4份材料不同，‘蘇植3號(hào)'的根狀莖干重雖有下降但無(wú)顯著性差異。

2.4人工遮蔭對(duì)結(jié)縷草坪用質(zhì)量的影響

如圖5所示，遮蔭處理8周，在 35% 遮蔭條件下，‘蘇植1號(hào)'和‘蘇植4號(hào)’的草坪密度分別降低16% 和 17% ，與其全日照條件下的草坪密度相比存在顯著性差異 （Plt;0.05） ，其他3份材料的變化差異不顯著。而在 60% 遮蔭條件下僅有‘蘇植4號(hào)’的草坪密度未受明顯影響。在 80% 遮蔭條件下，‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的草坪密度降幅分別為 27% 和 32% ，而其他材料的降幅超過 40% 。遮蔭處理8周，所有結(jié)縷草的草坪蓋度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。隨著遮蔭強(qiáng)度增加，‘蘇植1號(hào)’和‘蘇植4號(hào)'的草坪蓋度均能維持在 80% 以上，而 80% 遮蔭條件下馬尼拉、‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植5號(hào)'的草坪蓋度均低于 70% 其中‘蘇植5號(hào)'的蓋度最低，僅為 60% 。在全日照的正常條件下，所有結(jié)縷草的色澤均未低于7分。而在遮蔭條件下，蘇植1號(hào)’‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的色澤與正常條件相比并沒有顯著性差異。80% 遮蔭條件下馬尼拉和‘蘇植5號(hào)'的色澤表現(xiàn)最差，為6.38分。相比于全日照條件， 35% 遮蔭強(qiáng)度未對(duì)結(jié)縷草的均一性和草坪質(zhì)量產(chǎn)生顯著性影響，而 60% 遮蔭條件下馬尼拉、‘蘇植3號(hào)’和‘蘇植5號(hào)'的均一性和草坪質(zhì)量均下降，且差異顯著（ Plt;0.05）， 80% 遮蔭條件下除‘蘇植4號(hào)'外，其他材料的均一性和草坪質(zhì)量均發(fā)生顯著性降低（ ?Plt; 0.05），其中‘蘇植5號(hào)'已下降到6分以下。

2.5結(jié)縷草耐蔭性綜合評(píng)價(jià)

采用主成分降維的方法對(duì)5份結(jié)縷草的18個(gè)耐蔭性指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表2），以“特征值大于1，且累計(jì)方差貢獻(xiàn)率大于 80% ”為標(biāo)準(zhǔn)，提取到3個(gè)主成分，其中主成分1的特征值為9.792，貢獻(xiàn)率為54.400% ，是最重要的主成分；主成分2和主成分3的特征值分別為4.341和2.955，貢獻(xiàn)率分別為24.115% 和 16.414% ；以上3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)到 94.929% ，可以代表耐蔭性評(píng)價(jià)指標(biāo)的大部分信息。在主成分1中，4周和8周相對(duì)冠層覆蓋度、4周和8周草層高度、8周修剪干重、冠層干重、蓋度、均一性、草坪質(zhì)量的特征向量絕對(duì)值均在0.8以上；在主成分2中，2周和6周修剪干重的特征向量絕對(duì)值為0.930和0.834；這些指標(biāo)對(duì)兩個(gè)主成分的影響很大，是綜合評(píng)價(jià)5份結(jié)縷草耐蔭性的核心指標(biāo)。根據(jù)主成分分析篩選出的11個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，計(jì)算出各個(gè)材料的綜合指標(biāo)CI值，經(jīng)過隸屬函數(shù)計(jì)算后依據(jù)3個(gè)綜合指標(biāo)的權(quán)重，最終得到各個(gè)材料的綜合評(píng)價(jià) D 值（表3）。依據(jù)綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行排序，其耐蔭性強(qiáng)弱依次為：‘蘇植4號(hào)’蘇植3號(hào)’‘蘇植1號(hào)’馬尼拉和‘蘇植5號(hào)’。

2.6城市蔭蔽條件下結(jié)縷草的生長(zhǎng)表現(xiàn)

如圖6所示，在南京地區(qū)，城市不同蔭蔽環(huán)境的PPFD日曲線均呈單峰形，且在中午12：00時(shí)達(dá)到峰值。在無(wú)遮蔭的全日照條件下，PPFD最大為1774.80μmol?m^-2?s^-1， 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于闊葉樹遮蔭下的140.15μmol?m^-2?s^-1（7.90%） ，針葉樹遮蔭下的119.67μmol?m^-2?s^-1（6.74%） ，建筑物遮蔭下的63.24μmol?m^-2?s^-1（3.56%） 。另外，全日照條件下8：00后的光照強(qiáng)度已經(jīng)超過 500μmol?m^-2?s^-1， 而遮蔭條件下每時(shí)點(diǎn)的光照強(qiáng)度均低于 200μmol?m^-2?s^-1， 。因此，基于城市不同蔭蔽條件下的光照強(qiáng)度變化特征，選擇郁閉度最低的闊葉樹下進(jìn)行結(jié)縷草的種植試驗(yàn)。如圖7所示，闊葉樹遮蔭條件下，5份結(jié)縷草的生長(zhǎng)均受到影響，其草坪質(zhì)量降至7分以下，‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的表現(xiàn)顯著優(yōu)于馬尼拉 （Plt; 0.05），而與‘蘇植1號(hào)'之間無(wú)顯著性差異。進(jìn)一步分析相對(duì)葉長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，遮蔭條件下‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'的葉長(zhǎng)增加幅度顯著高于‘蘇植1號(hào)’，但顯著低于馬尼拉和‘蘇植5號(hào)” （Plt;0.05） 。另外，‘蘇植5號(hào)的相對(duì)密度顯著低于其他4份材料 （Plt;0.05） 。

3討論

3.1遮蔭脅迫對(duì)結(jié)縷草生長(zhǎng)的影響

對(duì)于高等植物，光不僅是光合作用的能量來源，更是調(diào)控植株形態(tài)建成的關(guān)鍵環(huán)境因子[21]。在蔭蔽條件（如林下或密植）下，光照強(qiáng)度、光周期和光質(zhì)的變化會(huì)激發(fā)避蔭反應(yīng)綜合癥（SAS），表現(xiàn)為株高增加，莖稈變細(xì)，葉片變窄、早衰，開花提早，分枝減少等形態(tài)可塑性變化[22-23]。這一機(jī)制在作物育種中已得到應(yīng)用，如水稻“理想株型”和玉米“智慧株型”通過優(yōu)化冠層結(jié)構(gòu)來提升耐密性與光能利用率[24-25]。草坪草多數(shù)為喜光植物，生態(tài)位低且高度密植，其響應(yīng)不同光照條件的株型變化有助于增加光合面積。遮蔭脅迫會(huì)增加草坪草的株高、葉長(zhǎng)、葉面積和節(jié)間距離，但伴隨葉片變薄、生物量下降[5-7]。本研究發(fā)現(xiàn) 35% 遮光強(qiáng)度處理4周對(duì)結(jié)縷草的負(fù)面影響較小，暗示結(jié)縷草能夠耐受適度的遮蔭脅迫。但隨著遮蔭時(shí)間和強(qiáng)度的增加，結(jié)縷草的草層高度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而相對(duì)冠層覆蓋度和修剪干重均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這與前人研究結(jié)果相一致[11]，可能歸因于結(jié)縷草的避蔭型響應(yīng)策略，增加植株高度并犧牲擴(kuò)張能力和干物質(zhì)積累以維持生存。另外在8周遮蔭處理下，結(jié)縷草的冠層干重、根系干重和根狀莖干重均降低，坪用質(zhì)量也逐步下降，表明僅僅依賴植株徒長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng)難以解決光合產(chǎn)物長(zhǎng)期供應(yīng)失衡問題，仍需要從生理水平上提高弱光下的光合效率[2.26]。不管在人工遮蔭還是闊葉樹遮蔭下，遮蔭脅迫對(duì)不同結(jié)縷草的影響程度不一樣，呈現(xiàn)基因型依賴性。已有研究指出草坪草矮化品種的耐蔭性更強(qiáng)[20.27]，然而本研究中‘蘇植4號(hào)'的草層高度較高，但其耐蔭性明顯優(yōu)于草層高度較矮的馬尼拉結(jié)縷草和‘蘇植5號(hào)’，表現(xiàn)為草層高度增幅小、葉色較深、密度適中、根狀莖發(fā)達(dá)的耐蔭冠層構(gòu)型。這個(gè)品種可能通過平衡垂直擴(kuò)展與水平覆蓋來提升弱光適應(yīng)性，從而實(shí)現(xiàn)光能捕獲效率（如葉綠素穩(wěn)定性）和碳分配的雙重優(yōu)化[2]。因此，了解結(jié)縷草耐蔭品種響應(yīng)遮蔭脅迫的表型動(dòng)態(tài)變化，對(duì)于選育理想耐蔭株型的結(jié)縷草品種至關(guān)重要。

3.2結(jié)縷草耐蔭性指標(biāo)篩選及綜合評(píng)價(jià)

植物耐蔭性評(píng)價(jià)主要涉及形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)和綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，建立可靠實(shí)用的耐蔭性評(píng)價(jià)體系是選育耐蔭品種的重要基礎(chǔ)[1]。主成分分析表明，40份玉米自交系苗期耐蔭性鑒定可以選擇根干重、地上部干重和根冠比作為可靠的評(píng)價(jià)指標(biāo)[28]。在16個(gè)野生苔草屬植物的耐蔭性評(píng)價(jià)中，通過主成分分析方法選取丙二醛含量、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、相對(duì)含水量、過氧化物酶活性和超氧陰離子含量作為6個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)[29]。草坪草耐蔭性評(píng)價(jià)應(yīng)該重點(diǎn)關(guān)注坪用性狀[30-31]，對(duì)其推廣應(yīng)用更有參考價(jià)值。本研究利用主成分分析法篩選出評(píng)價(jià)5份結(jié)縷草耐蔭性的11個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，涉及冠層覆蓋度、草層高度、修剪干重、冠層干重、均一性和草坪質(zhì)量等坪用性狀，其中草坪草蓋度是反映成坪狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，蔭蔽環(huán)境下草坪草仍能保持良好的蓋度是首要考慮因素之一[11]。這些指標(biāo)易于觀察和測(cè)定，便于大規(guī)模開展結(jié)縷草耐蔭性評(píng)價(jià)。為了消除材料之間固有的差異性和單個(gè)指標(biāo)的主觀性和片面性，選擇每個(gè)指標(biāo)的相對(duì)值轉(zhuǎn)換成綜合指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析，可以獲得更為合理和準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)結(jié)果[7.20]。本研究將11個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)轉(zhuǎn)化為3個(gè)綜合指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)分析并綜合加權(quán)后，綜合評(píng)價(jià)了5份結(jié)縷草的耐蔭性，由強(qiáng)到弱依次為‘蘇植4號(hào)’蘇植3號(hào)’蘇植1號(hào)’馬尼拉和‘蘇植5號(hào)’，這與其在天然遮蔭下的種植試驗(yàn)結(jié)果相吻合。因此，利用主成分結(jié)合隸屬函數(shù)分析的綜合評(píng)價(jià)方法，篩選密切相關(guān)且測(cè)定簡(jiǎn)便的核心指標(biāo)，有助于建立和完善草坪草耐蔭性評(píng)價(jià)體系。

3.3雜交結(jié)縷草耐蔭性的改良

雜種優(yōu)勢(shì)利用已經(jīng)在作物雜交育種過程中被廣泛應(yīng)用[32。在谷子中，通過篩選耐蔭資源，創(chuàng)制耐蔭不育性和恢復(fù)系，獲得了生長(zhǎng)性能良好的耐蔭雜交種用于林下套種栽培[33]。結(jié)縷草屬植物具有常異花授粉特性，種間天然雜交現(xiàn)象普遍存在[34]，基因組研究表明抗逆性強(qiáng)的溝葉結(jié)縷草可能是日本結(jié)縷草和細(xì)葉結(jié)縷草（Z.tenuifolia或Z.pacifica）的種間雜交種[35]。目前雜交選育已成為結(jié)縷草育種的主要方式，雜交結(jié)縷草的抗寒性和坪用質(zhì)量等性狀得到明顯的改良[36-39]。本研究發(fā)現(xiàn)，相比于馬尼拉結(jié)縷草，蘇植1號(hào)’‘蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)’的耐蔭性增強(qiáng)。這3個(gè)雜交結(jié)縷草品種均表現(xiàn)出細(xì)葉結(jié)縷草或溝葉結(jié)縷草的遺傳貢獻(xiàn)，尤其表現(xiàn)最佳的‘蘇植4號(hào)'是以馬尼拉結(jié)縷草為父本，與中華結(jié)縷草雜交選育而成，其雜種優(yōu)勢(shì)的充分發(fā)揮可能得益于等位基因互補(bǔ)效應(yīng)和雜合位點(diǎn)超顯性效應(yīng)[32]。相似的研究發(fā)現(xiàn)，在銀白槭（Acersaccharinum）樹蔭下，與日本結(jié)縷草‘Meyer'相比，‘Meyer'與‘Cavalier'‘Zorro’‘Emerald'（Z. japonica ×Z pacifica）的一些雜交后代具有更強(qiáng)的耐蔭性[31.40]。然而本研究選用的‘蘇植5號(hào)'雖然具有密度高和質(zhì)地細(xì)膩的特點(diǎn)[18]，但其耐蔭性差，這可能是雜交親本選配不佳導(dǎo)致的。已有研究表明結(jié)縷草屬植物的耐蔭性變異大，在19份結(jié)縷草資源中‘ZG48'和‘WZG59'的避蔭反應(yīng)最強(qiáng)烈，而‘ZG-3'和‘ZG64'的避蔭反應(yīng)較平穩(wěn)[13]。45份結(jié)縷草屬種質(zhì)資源耐蔭性評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，29份材料的耐蔭性強(qiáng)，15份材料的耐蔭性中等[14]。因此，系統(tǒng)收集結(jié)縷草屬種質(zhì)資源進(jìn)行耐蔭性綜合評(píng)價(jià)，從中篩選合適的耐蔭優(yōu)異種質(zhì)作為骨干親本用于雜交育種，進(jìn)而創(chuàng)制耐蔭性強(qiáng)的雜交結(jié)縷草品種，是結(jié)縷草耐蔭育種的主要方向。

4結(jié)論

不同強(qiáng)度的人工遮蔭處理不同時(shí)間，對(duì)5份結(jié)縷草的形態(tài)指標(biāo)、干物質(zhì)重量和坪用質(zhì)量造成不同程度的影響。使用主成分分析法篩選出耐蔭性評(píng)價(jià)的11個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，分別為4周和8周相對(duì)冠層覆蓋度，4周和8周草層高度，2周、6周和8周修剪干重，冠層干重，蓋度，均一性和草坪質(zhì)量。并通過3個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析可知耐蔭性強(qiáng)弱依次為：‘蘇植4號(hào) gt; ‘蘇植3號(hào) 'gt;' 蘇植1號(hào) 馬尼拉gt; ‘蘇植5號(hào)’。另外在郁閉度最低的闊葉樹遮蔭條件下，5份結(jié)縷草的種植試驗(yàn)結(jié)果與人工遮蔭處理結(jié)果相一致。因此，‘蘇植1號(hào)’蘇植3號(hào)'和‘蘇植4號(hào)'可替代馬尼拉結(jié)縷草應(yīng)用于城市蔭蔽環(huán)境。

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