果樹響應(yīng)水分脅迫的表觀形態(tài)和生理生化反應(yīng)研究進展

中圖分類號：S66 文獻標(biāo)識碼：A DOI編碼：10.19440/j.cnki. 1006-9402.2025.02.001

水分脅迫是植物因土壤水分供應(yīng)不足或無法充分利用水分時，出現(xiàn)生長受到抑制的一種現(xiàn)象。水分脅迫會影響果樹各個器官的生長發(fā)育，降低光合作用效率，導(dǎo)致產(chǎn)量大幅減少，嚴重的情況下甚至引起植株死亡。干旱缺水是導(dǎo)致水分脅迫最常見的因素，也是對果樹產(chǎn)量影響最大的環(huán)境因素之一；此外，近年來澇災(zāi)導(dǎo)致的水分脅迫也有所增加。根據(jù)世界氣象組織數(shù)據(jù)顯示，2023年是有數(shù)據(jù)記錄以來最熱的年份，全球平均氣溫較工業(yè)化前升高 1.45^°C 這一溫度逼近《巴黎協(xié)定》所設(shè)立的 1.5^°C 溫控目標(biāo)。極端的旱、澇天氣引起的水分脅迫可能會更加頻發(fā)。不斷更新對果樹水分脅迫現(xiàn)狀的認識，對發(fā)展果樹生產(chǎn)方面的新質(zhì)生產(chǎn)力具有重要的理論和實踐意義。

1水分脅迫與果樹表觀形態(tài)的關(guān)系

1.1根系果樹根系與土壤緊密相連，土壤含水率對其影響顯著。一般認為土壤含水量在 60%～80% 時，適宜果樹生長，過高或過低都不利于果樹生長。通常，根系發(fā)達且扎根深的果樹，往往具有更強的抗旱能力。隨著水分脅迫程度的變化，根系的吸收功能、水分傳導(dǎo)速率以及根冠比等都會出現(xiàn)不同程度的變化。

眾多學(xué)者的研究進一步揭示了水分脅迫下根系的變化規(guī)律。桑建榮研究發(fā)現(xiàn)，干旱荒漠氣候下，不同深度的果樹根系分布的數(shù)量不同，抗旱性也有所差異，果樹根系可通過自我調(diào)控來適應(yīng)干旱環(huán)境。賴小平指出，干旱脅迫加劇時，主根和一級側(cè)根會伸長，根系更為發(fā)達。此外，根系形態(tài)結(jié)構(gòu)在水分脅迫下也有明顯改變，如根維管束變小、韌皮部和木質(zhì)部增厚、根直徑變細。羅國濤等人也初步證實，果樹根系形態(tài)對植株抗旱能力有顯著影響。唐茜茜等對比普通桃根和扁桃SC47發(fā)現(xiàn)，扁桃SC47在水分脅迫下，根總體積、總長度和總表面積明顯增加，細根生物量比重高，直徑大于 0.5mm 的細根在土壤資源的吸收和儲存中起到了重要的作用，能有效緩解干旱對果樹的不利影響。

1.2葉片葉片是果樹地上部分對水分脅迫最為敏感的器官。隨著土壤干旱程度加深，葉片會出現(xiàn)萎蔫、枯死甚至脫落現(xiàn)象。這是由于水分脅迫加劇時，葉水勢下降，葉片形態(tài)發(fā)生顯著變化，如縱/橫徑和葉面積減小，上下表皮變扁，柵欄組織細胞形態(tài)改變、厚度變薄、排列變得疏松，海綿組織細胞排列則由疏松變緊密、厚度增加[410-13]

大量研究表明，葉片形態(tài)變化與抗旱性密切相關(guān)。任媛媛等發(fā)現(xiàn)水分脅迫下植物葉片表皮厚度和柵欄組織厚度的變化與抗旱性緊密相關(guān)。石曉昀等人發(fā)現(xiàn)，在重度水分脅迫下，不同品種蘋果砧木葉片的柵欄組織細胞長度縮短、寬度增大且排列紊亂，海綿組織細胞排列松散。季琳琳發(fā)現(xiàn)，山核桃葉片葉肉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值越大，結(jié)構(gòu)越緊密，其抗旱能力越強。鐘灶發(fā)等在柑橘砧木葉片上的研究進一步證實，柵海比越大，葉片保水能力越強，抗旱性越高。曲桂敏等對比成熟葉與幼葉發(fā)現(xiàn)，幼葉抗逆能力弱，但在長期水分脅迫下更易形成與之相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)。不過，果樹新梢生長初期進行適度干旱脅迫能否提高當(dāng)年抗旱性，仍有待深入研究。

1.3果實果實生長對水分需求較高，充足的水分供應(yīng)是果實增產(chǎn)提質(zhì)的必要條件。在細胞膨大階段，如果遭遇水分脅迫，果實體積增大就會受到抑制；生長中期，易引發(fā)落果，影響產(chǎn)量。然而，適度的水分脅迫有利于果實糖分積累和著色，能夠提升果實品質(zhì)。

多項研究針對不同果樹在水分脅迫下果實的變化開展了探討。穆家壯等發(fā)現(xiàn)，果實發(fā)育后期，適當(dāng)?shù)耐寥浪置{迫（田間持水量的 65%～75%） 可促進果實糖積累，降低表面裂紋發(fā)生率2。陳圖強研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下核桃仁可溶性糖含量在一定范圍內(nèi)增加，適當(dāng)脅迫時果實橫徑增加，嚴重脅迫時橫徑和縱徑減小，空殼癟仁率升高。趙爽等指出，不同程度的水分脅迫對蘋果果實外觀和內(nèi)在品質(zhì)影響各異，適宜的脅迫可改善外觀品質(zhì)，且適宜脅迫下果皮延展性最佳；嚴重脅迫會使果實可溶性固形物和果皮硬度提升，但可滴定酸、果肉硬度、果實脆度沒有明顯變化2。徐蕾以‘中林3號'核桃為材料研究發(fā)現(xiàn)，輕度水分脅迫下果仁脂肪含量最高，重度脅迫下最低；果仁可溶性糖和淀粉含量隨脅迫程度加強而增加；單果質(zhì)量、果實橫徑、縱徑、硬殼厚度和產(chǎn)量隨脅迫加強而遞減；果形指數(shù)先升后降；出仁率則逐漸上升。由此可見，適量水分脅迫對果實產(chǎn)量、品質(zhì)和外形有積極影響，過度脅迫則產(chǎn)生負面影響[23]。

2水分脅迫對果樹生理生化指標(biāo)的影響

2.1 生理指標(biāo)

2.1.1氣孔狀態(tài)氣孔是植物調(diào)節(jié)氣體交換和水分散失的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)。在干旱脅迫環(huán)境中，植物為減少水分散失，抵御干旱，氣孔會關(guān)閉，其關(guān)閉過程與ABA增加有關(guān)，開啟則與細胞分裂素增加相關(guān)24。聶瓊等人研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，植物葉片ABA含量會升高，這會促使氣孔關(guān)閉或抑制開放，從而降低蒸騰失水2。以柑橘為例，隨著水分脅迫時間的延長，‘山下紅’溫州蜜柑和‘紐荷爾'臍橙中的ABA含量上升；‘贛南早臍橙氣孔關(guān)閉時間比‘紐荷爾’臍橙更遲，這表明‘贛南早‘臍橙的抗旱性更好。氣孔反應(yīng)主要包括前饋式反應(yīng)和反饋式反應(yīng)。前饋式反應(yīng)由大氣濕度引起，空氣濕度下降時，氣孔閉合， CO₂ 進入受阻， H₂O 蒸發(fā)速率降低，葉水勢保持穩(wěn)定；反饋式反應(yīng)則是當(dāng)葉水勢低于臨界值時，植物通過關(guān)閉氣孔來減少水分蒸發(fā)，使葉水勢得以恢復(fù)。氣孔發(fā)育和開閉受光照、溫度、水分、樹種以及葉齡等多種因素影響。適宜的氣孔開度和阻力有利于植物進行光合作用和蒸騰作用，而過度的氣孔開度和阻力會影響葉片光合速率和蒸騰強度，阻礙植物新陳代謝27。

2.1.2光合作用適宜的水分條件是植物進行光合作用的基礎(chǔ)，干旱和澇害等水分脅迫會對果樹光合作用產(chǎn)生多方面影響，氣孔限制和非氣孔限制是影響光合速率的重要因素。在輕度干旱脅迫下，植物氣孔導(dǎo)度下降，呼吸作用、蒸騰作用和光合強度都會降低。嚴重干旱會導(dǎo)致氣孔開度減小甚至完全關(guān)閉，水分散失失衡，碳同化速率顯著下降，葉綠體結(jié)構(gòu)受損，葉綠素含量降低。此外，光照不足或過強與干旱均會抑制葉綠素生物合成，在干旱條件下，非氣孔限制對光合作用的抑制作用更為突出。當(dāng)水分過多，如發(fā)生濕害、澇害時，光合速率同樣下降，光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)Ⅱ中捕光復(fù)合體捕獲光能和傳遞至反應(yīng)中心的速度減慢，最終導(dǎo)致內(nèi)囊體和葉綠體解體。不同學(xué)者對多種果樹的研究進一步證實了水分脅迫對光合作用的影響。王姝婷研究幼年嘎啦系蘋果樹發(fā)現(xiàn)，其葉片光合作用的主要限制形式會由氣孔限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗疲~片水分利用效率（WUE）值呈\"V\"型變化，上午和下午WUE值較高，表明這2個時段水分利用效果好，植物抗旱程度高[28]。ANFiqahan研究3年生芒果幼樹發(fā)現(xiàn)，水分脅迫增加會降低其生理參數(shù)，尤其是在生長后期，氣體交換參數(shù)下降，不過在一定程度上提高了植物抗旱性2。趙小琪等人研究干旱脅迫后復(fù)水的蘋果幼樹發(fā)現(xiàn)，復(fù)水后蘋果幼樹凈光合速率和蒸騰速率等指標(biāo)恢復(fù)到正常供水水平，葉片光合系統(tǒng)未受破壞，光合作用限制因子為氣孔限制，說明蘋果幼苗具有一定抗旱性[3。楊瓊研究避雨栽培的紐荷爾臍橙樹體發(fā)現(xiàn)，光合作用隨灌溉量降低而下降，嚴重水分脅迫處理下樹體葉片凈光合速率顯著降低，避雨栽培各處理樹體葉片光合速率普遍低于對照組，可能與遮光導(dǎo)致光照條件減弱有關(guān)，而對照組在光過量時期光合速率顯著降低可能是受高溫干旱脅迫影響。

2.1.3水勢變化葉片水勢能夠靈敏地反映樹體水分狀況，是衡量植物耐旱能力的重要指標(biāo)。研究表明，蘋果葉片在不同濃度PEG處理下，葉水勢在不同時間差異顯著，且隨時間增加而降低2。郭華等指出，蘋果幼樹葉水勢月變化呈先降低后上升再下降的趨勢，6月最低，8月最高。在一天之中，蘋果葉水勢清晨和傍晚較高，午間最低，清晨葉水勢與對應(yīng)時期土壤含水量呈正相關(guān)4。李強等研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性較強的沙棗在水分供給不足時能正常生長，灌水量增加時，葉水勢先升高后降低。總體而言，葉水勢變化幅度可反映植物抗旱能力，干旱脅迫下葉水勢降低幅度越大，植物抗旱性越弱，反之則越強。

2.1.4滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)水分脅迫的重要生理機制，也是篩選耐旱品種的關(guān)鍵指標(biāo)。在水分脅迫下，外界水勢降低，細胞內(nèi)外水勢差增大，細胞失水，此時植物主動積累溶質(zhì)，提高溶液濃度，降低水勢，減小細胞與外界的水勢梯度，減少水分散失，從而實現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。通過滲透調(diào)節(jié)，植物能夠維持膜運輸和細胞活性，對維持氣孔開放、穩(wěn)定光合性能和保持細胞生長具有重要意義。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)包括無機離子（如 K⁺. Ca²⁺ 7 Na⁺ 和 C^t 等）和有機溶質(zhì)（如脯氨酸、可溶性糖等）以及一些代謝中間產(chǎn)物。適量無機離子有助于植物生長，過量則會產(chǎn)生危害[93637。張宇杰研究表明，植物在過量施氮和土壤水分虧缺情況下會顯著抑制生長，且植物的生長發(fā)育與有機溶質(zhì)密切相關(guān)。宣立鋒等人研究表明，干旱脅迫下脯氨酸主動積累，可穩(wěn)定原生質(zhì)膠體和代謝過程，降低凝固點，防止細胞脫水；可溶性糖積累能維持細胞水分和原生質(zhì)彈性，提高細胞保水能力，增強植物抗旱性。高登濤研究表明，蘋果葉片中過氧化氫等活性氧物質(zhì)會隨著水分脅迫程度加重而增加，且膜質(zhì)過氧化加重，丙二醛含量升高，細胞膜透性增大，葉片相對電導(dǎo)率也隨之升高；適度干旱脅迫下，蘋果葉片活性氧清除系統(tǒng)活性增強，但脅迫過重時，酶活性會因自身受損而降低[4。目前，關(guān)于果樹滲透調(diào)節(jié)的研究多集中在葉或梢尖，其它器官的研究較少，有待進一步探索。

2.2 生化指標(biāo)

2.2.1碳水化合物代謝碳水化合物作為植物體內(nèi)的主要貯藏物質(zhì)和能源基礎(chǔ)，其在樹體內(nèi)的運輸和分配對果實品質(zhì)和產(chǎn)量影響顯著。水分脅迫會抑制果樹新梢和葉片生長，總干物質(zhì)積累和葉片碳水化合物含量減少，可溶性糖含量增加。但是，可溶性糖的過量積累會對光合作用產(chǎn)生反饋抑制。因此，在果樹生產(chǎn)中，適度水分脅迫有助于提升果實內(nèi)在品質(zhì)。

不同學(xué)者對不同果樹的研究揭示了水分脅迫下碳水化合物代謝的變化規(guī)律。何衛(wèi)軍對黑比諾葡萄幼苗的研究發(fā)現(xiàn)，在正常灌水下，葉片可溶性糖含量隨著植株生長而增加，在水分脅迫下，其含量隨脅迫時間延長總體呈降低趨勢，僅在脅迫第6d有少量增加4。徐迎春研究表明，水分脅迫下葡萄糖含量隨脅迫程度升高而增加，果糖含量僅在輕度脅迫時顯著高于對照，蔗糖含量變化較小，磷酸蔗糖合成酶（SPS）活性顯著增加，脅迫解除后短期內(nèi)仍維持較高活性[]。

閻騰飛等人對富士蘋果的研究發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性糖含量在水分脅迫下先升高后降低，這表明植物可通過積累可溶性物質(zhì)進行滲透調(diào)節(jié)，提高抗旱性能。尤超等研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，抗旱性較弱的油桃品種\"映秋紅\"葉片可溶性糖含量下降幅度小于抗旱性較強的“中農(nóng)金輝”，說明在水分脅迫下，抗旱性強的果樹葉片可溶性糖含量更高4。由此可見，果樹碳水化合物含量在水分脅迫下的變化既影響生長發(fā)育，又能幫助植物抵抗干旱脅迫。

2.2.2礦質(zhì)營養(yǎng)元素水分脅迫會使果樹體內(nèi)不同礦質(zhì)元素含量發(fā)生變化。柑橘葉片中Mg、Ca和Zn含量在短期水分脅迫下變化明顯，B、Fe、K和Mn在長期水分脅迫下變化較大。K含量在短期干旱脅迫后恢復(fù)供水時可恢復(fù)，長期干旱脅迫下呈遞增趨勢，恢復(fù)供水后逐漸遞減，但仍高于脅迫前水平[。

王麗娜研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下桃樹不同礦質(zhì)元素變化趨勢不同，同種元素在不同樹種間對水分脅迫的反應(yīng)也存在差異，且水分脅迫對扁桃砧木各器官礦質(zhì)元素的影響各異[4。周軍等研究發(fā)現(xiàn)，不同果樹在不同時期受水分脅迫時，果實中礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量會發(fā)生變化。例如，灌溉的Braeburn蘋果果實中總氮和NO₃=N 含量高于未灌溉果實，但也有研究認為早、晚期干旱脅迫對果實中 N，P，K，Mg 和 Ca 等礦物質(zhì)含量影響不同。且其果實中 N 含量在早期脅迫下降低。葡萄在受到水分脅迫時，K和 NO₃=N 含量會降低[47。2.2.3活性氧代謝活性氧（ROS）包括氧自由基（O·）、氫過氧化物 （HO₂/HO₂^-） 、超氧陰離子 （O₂^-） 和過氧化氫（ H₂O₂） 等。在正常情況下，生物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡。

尤超等研究油桃發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，與抗旱性強的映秋紅相比，抗旱性弱的中農(nóng)金輝過氧化氫酶（CAT）活性始終較低，過氧化物酶（POD）活性除干旱脅迫處理3d后兩者基本持平外，其余時間前者明顯低于后者，表明CAT活性和POD活性可較好地反映油桃品種抗旱性，可作為抗旱性鑒定重要生理指標(biāo)[。莫榮利等研究發(fā)現(xiàn)3種桑樹的葉片，正常情況下這3種葉片的SOD活性基本相同，水分脅迫下呈“V”形變化，CAT活性變化趨勢與之相似，POD活性在不同品種間差異較大。這些研究表明，CAT活性、SOD活性和POD活性在一定程度上反映了不同品種的抗旱性差異[48]。

2.2.4多胺多胺（Pas）主要包括腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm）等，對組織生長和膜的維持具有重要作用，其代謝對水分脅迫極為敏感。

陳祖民研究葡萄發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，腐胺（Put）含量增加最為明顯，葡萄根中Put和Spd含量降低，Spm含量上升；葉片中Put含量上升，Spd和Spm含量下降，根系向多元胺轉(zhuǎn)化，果實和葉片向低元胺轉(zhuǎn)化，各器官多胺轉(zhuǎn)化既相互聯(lián)系又具有獨立性4。白澤晨等研究赤霞珠幼苗發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下各組織多胺代謝與對照組相比變化明顯，Put在根干中含量變化范圍較大，Spd、Spm在葉片中含量變化范圍較大[5。這些研究表明，多胺含量變化與果樹抗旱性存在一定關(guān)聯(lián)。2.2.5內(nèi)源激素植物內(nèi)源激素含量極易受外界環(huán)境影響，水分脅迫對其影響尤為顯著。趙明玉等以蘋果樹為材料研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下花芽內(nèi)源激素含量變化不同，生長素（IAA）含量先減后增，脫落酸（ABA）先增后減，玉米素核苷（ZR）和玉米素（ZT）降低，復(fù)水后有所恢復(fù)。蘋果樹主要通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素含量抵御水分脅迫，IAA/ABA比值變化與ABA含量相關(guān)性最高，ZR/IAA、ZR/ABA值與ZR相關(guān)性較大，IAA/ZT與ZT相關(guān)程度最高。不同枝類花芽對內(nèi)源激素的響應(yīng)不同，生長枝最為敏感，其花芽ZR含量隨水分減少而減少，ABA增加，抗旱能力增強。謝深喜等也發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下，植物品種的差異、抗旱性以及其它方面的因素使植物葉片生長素（IAA）的含量可能上升也可能下降2。孫麗萍指出水分脅迫時，延緩或抑制生長的激素增加，促進生長的激素減少。水分脅迫使細胞分裂素的合成減少，而細胞分裂素可使氣孔阻力變小，這對植物抗旱可能是有益的[2]。

2.2.6脯氨酸含量在水分脅迫的環(huán)境中，脯氨酸1 Pro） 含量的動態(tài)變化，對果樹的生理調(diào)節(jié)有著關(guān)鍵作用。它不僅影響果樹細胞質(zhì)內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調(diào)節(jié)細胞氧化還原勢等方面發(fā)揮著重要功效。蔡倩等指出，脯氨酸是反映細胞膜脂過氧化水平的關(guān)鍵指標(biāo)，也是果樹適應(yīng)干旱環(huán)境的重要調(diào)節(jié)物質(zhì)。在水分脅迫下，幼齡仁用杏葉片的脯氨酸含量呈現(xiàn)出兩個顯著變化趨勢：一是隨著脅迫時間的延長而逐漸增加;二是隨著脅迫程度的增高，其含量會成倍上升。脯氨酸含量的變化主要集中在葉片內(nèi)部。一般而言，在水分脅迫條件下，脯氨酸含量越高，果樹的抗旱性越強；反之，抗旱性則越弱。趙德英的研究發(fā)現(xiàn)，在相同的水分脅迫程度下，不同系統(tǒng)的梨品種，其脯氨酸百里仔任左并，小問品種采樹擁氨取凸里文化性反小同，且抗旱性不同。劉寶潔發(fā)現(xiàn)，杜梨的脯氨酸含量會隨著水分脅迫程度的加強，呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢。當(dāng)達到嚴重干旱脅迫（ .RWClt;39.6%） 時，脯氨酸含量會明顯上升，這是杜梨為適應(yīng)干旱脅迫而主動進行的生理調(diào)節(jié)。宋宏偉指出，隨著水分脅迫程度的增加，野扁桃脯氨酸含量整體呈倒\"V\"形變化。在澆水后的 10～20d 內(nèi)，野扁桃葉片脯氨酸含量逐步上升，在20d時達到最大值; 20～30d， 脯氨酸含量逐步減少，且植物未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象。這表明，果樹會在水分脅迫下，積累大量脯氨酸，且積累量越多，其抗旱能力就越強。不過，也有學(xué)者認為，不能單純以脯氨酸含量作為衡量果樹抗旱性的生理指標(biāo)。比較關(guān)于脯氨酸的研究，出現(xiàn)觀點差異的原因，與試驗設(shè)計的不同有關(guān)。2.2.7甜菜堿含量甜菜堿作為植物體內(nèi)代謝的中間產(chǎn)物，具有滲透調(diào)節(jié)功能，對植物的有氧呼吸和能量代謝過程也起到良好的保護作用。目前，針對桃、梨、葡萄、棗、草莓、甘蔗等植物的研究發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫有利于甜菜堿的積累，從而增強植物的抗逆性。具體表現(xiàn)為：桃樹葉片中甜菜堿含量會隨著水分脅迫程度的加強而逐漸上升；外源甜菜堿的施加能夠減輕干旱對樹體的傷害。梨、葡萄和棗的葉片中甜菜堿含量各有不同，其中棗的含量最高，其抗旱性也相對其它2個樹種更強。輕度水分脅迫下，梨的成齡葉片甜菜堿含量會顯著增加;但甜菜堿的累積不會隨脅迫程度的增高而增加，而是維持在一定的水平。常規(guī)條件下，桃和草莓的葉片、莖和根中都含有一定量的甜菜堿且不同樹種、同一樹種的不同器官，甜菜堿含量都存在差異，其中葉片中甜菜堿含量最高，根部最低。在水分脅迫下，不同樹種的甜菜堿含量變化幅度不同，且隨脅迫程度的不同，變化趨勢也有所不同。這些研究結(jié)果表明，在一定程度上，果樹葉片中的甜菜堿含量會隨著干旱脅迫的增加而上升，并且不同果樹或同一果樹的不同品種，其甜菜堿含量在一定程度上能夠反映出它們的抗旱程度。

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