鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)特性及其耐鹽性評價

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-4330（2025）04-0858-11

0 引言

【研究意義】水稻是稻屬谷類作物，代表種為稻[1]。我國 60% 以上人口以稻谷為食[2]，水稻在我國糧食作物中占有重要地位[3]。新疆光熱資源豐富，年日照時數(shù)長，年太陽輻射量新疆北疆為5300～5700MJ/m² ，新疆南疆為 5500～6300 MJ/m² ，晝夜溫差大，大米營養(yǎng)價值高[4]，其中新疆伊犁河谷氣候溫和，雨水較多，土地肥沃，更宜水稻生長，大米年消費在 70×10⁴t 左右[5-7]，高溫、干旱使得水分蒸發(fā)較快，在水中溶解的鹽分聚集在土壤表層，不合理灌溉，如低洼地區(qū)只灌不排，以致地下水位上升很快而積鹽，導(dǎo)致作物區(qū)的水鹽平衡遭到破壞，使得土壤鹽堿化。新疆鹽堿地面積，約占總耕地面積的 1/3^[8] ，是阻礙新疆農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的問題之—[9-10]。【前人研究進(jìn)展】通過種植水稻可以達(dá)到灌水洗鹽，抑制土壤中可溶性鹽成分的作用[11-12]，但是鹽堿化對水稻的危害貫穿其整個生育期[13-17]?！颈狙芯壳腥朦c】水稻在分蘗期和成熟期均具有較強的耐鹽性，在萌發(fā)期高度敏感[18-20]，幼苗長勢的優(yōu)良直接決定了全苗率，并順利進(jìn)入生殖生長階段[21-25]，也是在鹽漬土壤條件下保障水稻穩(wěn)產(chǎn)的重要影響因素[26-27]。需深入研究鹽脅迫下水稻的萌發(fā)特性，并對其進(jìn)行耐鹽性鑒定?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用單因素試驗設(shè)計，設(shè)置多個濃度梯度鹽處理，探究不同水稻品種芽期耐鹽能力，篩選出芽期耐鹽性較強的水稻品種（系），為新疆伊犁河谷耐鹽水稻種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育提供參考依據(jù)。

一 材料與方法

1.1材料

供試水稻品種（系）為新疆審定和引進(jìn)品種共24份。表1

1.2 方法

1. 2.1 試驗設(shè)計

試驗于2023年7月在伊犁哈薩克自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所實驗室進(jìn)行。每個品種（系）均隨機(jī)選取同一年收獲的飽滿種子，置于 50% 恒溫箱中高溫處理 48h 。設(shè)置鹽濃度處理5個水平： T₀ （ 0g/L ）、 T₁ （ 3g/L ）、 T₂ （ 6g/L T₃（9g/L） ）、 T₄ （ 12g/L） 和 T₅ （ 15g/L? ，以0濃度（ T₀ ）作為對照。每處理設(shè)置3個重復(fù)，每重復(fù)放置50粒種子，均勻放置墊有直徑為 9cm 濾紙的培養(yǎng)皿中，并加人 15mL 蒸餾水，在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)發(fā)芽，每天光照 12h ，白天溫度設(shè)置為 30% ，晚上為25^°C ，每天調(diào)查記錄種子發(fā)芽數(shù)，并于 10d 后測定種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根數(shù)、根長、芽長和相對鹽害率等指標(biāo)。

1.2.2 測定指標(biāo)

種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)：以胚根長度達(dá)到種子長度、同時胚芽長度達(dá)到種子長度的1/2時，判定為種子發(fā)芽；水稻芽期耐鹽性評價參考國際水稻研究所水稻芽期耐鹽性評價標(biāo)準(zhǔn)。

種子發(fā)芽率為發(fā)芽第10d種子發(fā)芽粒數(shù)占供試總種子數(shù)的比例，種子是發(fā)芽率決定作物產(chǎn)量高低的主要因素，而種子發(fā)芽勢指種子第4d發(fā)芽粒數(shù)占總種子數(shù)比例，種子在一定條件下發(fā)芽的能力。

發(fā)芽指數(shù)為 χ_t 時間內(nèi)的累計發(fā)芽率，種子的發(fā)芽指數(shù)是種子質(zhì)量的重要指標(biāo)，其決定了種子的生長能力和產(chǎn)量，而種子活力是種子發(fā)芽和出苗率、幼苗生長的潛勢、植株抗逆能力和生產(chǎn)潛力的總和，是種子品質(zhì)的重要指標(biāo)。

發(fā)芽速率 Σ=Σ [（當(dāng)天種子發(fā)芽粒數(shù)-前1d種子發(fā)芽粒數(shù)）/供試種子數(shù)] ×100% ; （1）

發(fā)芽率 Σ=Σ （第 10d 種子發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)） ×100% （2）

發(fā)芽勢 Σ=Σ （第4d種子發(fā)芽粒數(shù)/試種子數(shù)）×100% ; （3）

發(fā)芽指數(shù) （Ca）=ΣCt/Dt ，式中 Ct 為 χ_t 時間內(nèi)的發(fā)芽數(shù)， Dt 為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)；

活力指數(shù) （Va）= 發(fā)芽指數(shù) × 芽長；

發(fā)芽終止后（鹽脅迫第 10d ），每處理均隨機(jī)取15粒種子測量其根數(shù)、根長和芽長，并計算平均數(shù)。

相對鹽害率 （%）= （對照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對照發(fā)芽率 ×100% 。 （5）

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel、Origin分析試驗數(shù)據(jù)并作圖，利用SPSS19.0做顯著性方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽濃度處理對水稻種子發(fā)芽的影響

2.1. 1 不同鹽濃度處理對水稻種子發(fā)芽速率的影響

研究表明， T₀ 處理下，第3d達(dá)峰值， D₂₂ 品種高達(dá) 94% ， D₄ 品種最低僅 14% ，但第4d起 D₄ 品種萌發(fā)加快，速率最高達(dá) 36% 6 ΔT₁ 處理下，第6d達(dá)峰值，較 T₀ 延遲 ³d，D₂₁ 品種高達(dá) 58% . D₃ 品種最低僅 4% ，但第7d起 D₃ 品種萌發(fā)加快，速率達(dá)50% T₂ 和 T₃ 處理下，分別在第8d、第 9d 達(dá)峰值， T₂ 處理速率低于 50% ?T₃ 處理低于 40% ，較 T₀ 分別減少 44%54% 6 T₄ 處理下，第 9～10d 達(dá)峰值， D₁₅ 和 D₁ 品種速率均高達(dá) 18% ，耐鹽性較強；T₅ 處理無發(fā)芽跡象。鹽濃度升高會使水稻種子發(fā)芽速率峰值延遲并下降。圖1

2.1.2不同鹽濃度處理對水稻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響

研究表明， T₀ 處理下， ΔD₇ 與 D₁₂ 發(fā)芽率高達(dá)100% ， D₁₇ 發(fā)芽率最差，僅為 58% ，其余品種發(fā)芽率在 80%～98% ，發(fā)芽率合格，差異不顯著。 T₁ 處理下， D₁₂ 品種發(fā)芽率仍為 100% ，表明其在低濃度耐鹽處理下耐鹽性較強， D₁₇ 品種發(fā)芽率仍最差，僅為 68% ，其次是 D₅ ，其種子發(fā)芽率為 70% ，其余品種發(fā)芽率在 74%～96% ，發(fā)芽率基本合格。 D₈、D₁₃、D₂₀T₂ 處理下種子發(fā)芽率高達(dá) 88% ，芽期耐鹽性強；而 D₁?D₁₂ 的發(fā)芽率為 86% ，耐鹽性較強； D₃ 品種發(fā)芽率顯著低于其他品種，僅為42% 。 T₃ 處理下， D₈ 種子發(fā)芽率高達(dá) 86% ， D₃ 品種發(fā)芽率顯著低于其他品種，僅為 22% 。 T₄ 處理下， D₁?D₁₅ 種子發(fā)芽率并列 26% ，具有抗高鹽性能，其次是 D₁₁，D₈ ，種子發(fā)芽率為 10% 。 ΔT₅ 處理下，所有水稻品種種子發(fā)芽率均為 0% 。隨著鹽濃度升高，不同水稻種子發(fā)芽率整體呈下降趨勢，而 D₁ 和 D₁₅ 表現(xiàn)出較強的耐鹽性。

T₀ 處理下， D₁₂ 發(fā)芽勢最高，達(dá) 100% ， D₁₇ 最低，僅為 58% ， D₄ 發(fā)芽勢為 72% ，其余品種在80%～98% 。 T₁ 處理下， D₁ 發(fā)芽勢顯著高于其他品種，為 50% ， D₃、D₅、D₁₇ 和 D₁₉4 個品種發(fā)芽勢均小于或等于 10% ，發(fā)芽勢較低，這些品種在短時間內(nèi)種子發(fā)芽較差。 T₂ 處理下， D₇ 發(fā)芽勢顯著高于其他品種，為 20% ，其次是 D₁₂ 的 10% ，再次是 D₄，D₆，D₉，D₁₃，D₁₅，D₁₆，D₁₇，D₁₉ 和 D₂₄ ，發(fā)芽勢在 2%～6% ，其余品種發(fā)芽勢均為 0 。 T₃ 處理下，除 D₁₅ 發(fā)芽勢為 2% 外，其余品種發(fā)芽勢均為 0 。T₄，T₅ 處理下發(fā)芽勢均為0。 T₂ 處理下， ΔD₇ 和 D₁₂ 發(fā)芽勢最高， T₂ 處理下， D₁₅ 發(fā)芽勢最高。圖2

2.1.3不同鹽濃度處理對水稻種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響

研究表明，在相同品種的情況下，發(fā)芽指數(shù)會隨著鹽濃度的升高而降低。 T₀ 處理下， D₂₂ 發(fā)芽指數(shù)最高，為 68.26% ，而 D₁₇ 的發(fā)芽指數(shù)最低為37.27% 6 T₁ 處理下， D₁ 發(fā)芽指數(shù)最高為 37.33% ，D₁₇ 和 D₃ 發(fā)芽指數(shù)最低； T₂ 處理下， ΔD₇ 發(fā)芽指數(shù)最高，為 24.99% ， D₁₇ 和 D₃ 發(fā)芽指數(shù)較低； T₃ 處理下， D₁₅ 發(fā)芽指數(shù)最高為 15.77% ， D₁₇ 和 D₃ 發(fā)芽指數(shù)最低； T₄ 處理下， D₁ 發(fā)芽指數(shù)最高。 D₁ 在各個處理中的累計發(fā)芽指數(shù)均明顯高于其他品種，該品種對高鹽環(huán)境具有較強的耐受性，具有較強的發(fā)芽潛力。相反， D₁₇ 在各個處理中的累計發(fā)芽指數(shù)均較低，該品種對鹽脅迫較為敏感，發(fā)芽潛力較弱。

T₁ 處理下，各水稻品種的平均活力指數(shù)在

114.39～449.13 ，其中 D₂₂ 活力指數(shù)最高為449.13，表明其發(fā)芽活力較強，而 D₄ 活力指數(shù)最低，僅為114.39。 T₂ 處理下， D₇ 活力指數(shù)最高為116.03，D₃ 活力指數(shù)最低，僅為16.55。 T₃ 處理下， ΔD₇ 活力指數(shù)最高為 34.16，D₁₉ 活力指數(shù)最低，僅為5.82。 ΔT₄ 處理下， D₁₅ 活力指數(shù)最高為22.61，D₃ 活力指數(shù)最低，僅為1.68。 T₅ 處理下，D₁₅ 活力指數(shù)最高為1.69，其他品種活力指數(shù)接近于0.00。隨著鹽濃度的增加，不同水稻種子活力指數(shù)總體呈下降趨勢。然而，在相同鹽濃度下，不同水稻品種之間活力指數(shù)存在明顯差異，特別是D₁₅ 在高鹽濃度下表現(xiàn)出較高的種子活力指數(shù)，耐鹽性強的水稻品種在高鹽環(huán)境下能夠更好地保持種子的活力和發(fā)芽能力，從而適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。相反，耐鹽性弱的品種則可能受到鹽脅迫的負(fù)面影響，導(dǎo)致發(fā)芽和生長受到抑制。圖3

2.2 不同鹽濃度對水稻種子生長的影響

2. 2.1 不同鹽濃度對秧苗根數(shù)的影響

研究表明， T₀ 處理下， D₂₄ 根數(shù)最多， D₂₂ 次之，D₄ 最少，三者平均值分別為 10.66，9.66 和3個；T₁ 處理下， D₁₁ 根數(shù)平均值4.00個顯著多于其他品種，其次為 D₂₃?D₂₄?D₆ 和 D₂ ，差異不顯著， D₃ 、D₇～D₁₀D₁₂～D₁₃D₁₆～D₁₇D₁₉～D₂₂ 等品種顯著低于其他品種，其根數(shù)平均值1.00個； T₂ 和 T₃ 處理下， D₁₄ 根數(shù)最多與其他品種差異顯著，分別為2和1.66個； T₄ 處理下，各品種無顯著差異，其根數(shù)平均值1個。總之，水稻種子根數(shù)隨鹽濃度增加而減少，且均低于 T₀ 處理。表2

2.2.2不同鹽濃度對秧苗根長的影響

研究表明， T₀ 處理下 D₂₁ 根長最長，其根長均值 6.78mm，D₂₀ 次之為 6.59mm，D₄ 根長顯著低于其他品種，僅為 2.11mm;T₁ 處理下， D₂ 根長5.60mm 顯著長于其他品種，其次為 D₂₃?D₇?D₅ 、D₆、D₂₂、D₂₄ 和 D₂ ，差異不顯著， ΔD₄ 根長最短為1.82mm T₂ 處理下， D₂₂ 根長最長為 4.56mm，D₁₄ 根長最短為 0.76mm T₃ 處理下， D₁，D₈ 根長1.56mm 顯著大于其他品種，其次為 D₁₆ 和 D₁₇ ， D₃ 最短為 0.48mm T₄ 處理下， D₁₅?D₁₉ 根長顯著最長為0.73mm ，其次是 D₆ 根長為 0.70mm T₅ 處理下，全部品種根長均為0。水稻根長隨鹽濃度增大而減小，且在 T₁～T₃ 鹽濃度梯度表現(xiàn)出一定的耐鹽性。表3

2.2.3不同鹽濃度對秧苗芽長的影響

研究表明，隨鹽濃度升高，各水稻品種芽長均呈下降態(tài)勢。 T₀ 處理下， D₁₀ 芽長突出，均值達(dá)6.90mm，D₁₉ 芽長最短為 2.62mm T₁ 處理下， ΔD₇ 芽長 3.33mm 顯著高于其他品種， D₃ 芽長最短僅0.90mm;T₂ 處理下， D₁₁ 和 D₂₂ 芽長分別為2.11和2.06mm ，而 D₁₈ 芽長 0.56mm 顯著低于其他品種； T₃ 處理下， D₁₁ 芽長最長為 2.00mm，D₁₈ 芽長最短僅 0.41mm T₄ 處理下， D₁₁?D₂₀ 芽長顯著高于和低于其他品種，其芽長分別為0.9和 0.06mm T₅ 處理下，所有品種芽長均為零。表4

2.3 不同鹽處理與發(fā)芽指標(biāo)間的相關(guān)性

研究表明，不同處理間呈線性相關(guān)，隨鹽濃度增加，水稻各項測定指標(biāo)整體負(fù)相關(guān)并呈下降趨勢；水稻芽期生長性狀間存在正相關(guān)，但相關(guān)程度各異。其中，發(fā)芽率與根長顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.873，與發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根數(shù)和芽長無顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.632、0.807、0.602、0.622和0.748；發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根數(shù)和芽長均呈極顯著正相關(guān)，與根長呈顯著正相關(guān)；發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)、根數(shù)、芽長均呈極顯著正相關(guān);活力指數(shù)與根數(shù)、芽長均呈極顯著正相關(guān)，與根長呈顯著正相關(guān)；根數(shù)與根長、芽長呈顯著正相關(guān)；根長與芽長呈顯著正相關(guān)。圖4

2.4 不同水稻芽期品種（系）間耐鹽性的比較

研究表明， ΔT₁ 處理下， D₁、D₂、D₃ 等多品種鹽害率 ?20.0，D₆、D₁₁、D₂₁ 等出現(xiàn)負(fù)值，低濃度鹽分可能促進(jìn)種子萌發(fā)，耐鹽等級均為1級，耐鹽性強。 T₂ 處理下， D₁，D₁₆ 等多品種鹽害率 ?20.0% ，耐鹽等級1級，耐鹽性強； D₂、D₄ 等多品種鹽害率20.1%～40.0% ，耐鹽等級3級，耐鹽性較強； D₃ 、D₁₈ 等品種鹽害率 40.1%～60.0% ，耐鹽等級5級，耐鹽性中等。 T₃ 處理下， D₁、D₈、D₁₅3 種品種鹽害率 ?20.0 ，耐鹽等級1級，耐鹽性強； D₄?D₆ 等品種鹽害率 20.1%～40.0% ，耐鹽等級3級，耐鹽性較強； D₃?D₁₄ 等品種鹽害率 40.1%～60% ，耐鹽等級5級，耐鹽性中等； D₃ 等品種鹽害率60.1%～80% ，耐鹽等級7級，耐鹽性較弱。 T₄ 處理下， D₁?D₁₁ 等品種鹽害率 60.1%～80% ，耐鹽等級7級，耐鹽性較弱；其余品種鹽害率 80.1% ＼～100% ，耐鹽等級9級，耐鹽性極弱。 T₅ 處理下，所有品種鹽害率 100% ，耐鹽等級9級，耐鹽性極弱。隨鹽濃度增加，各水稻品種幼苗鹽害率從0% 遞增至 100% ，耐鹽級別從1級遞增至9級，且D₁?D₈?D₁₅ 在低鹽濃度下耐鹽性極強。表5

3討論

3.1種子萌發(fā)是植物整個生長周期的起始階段，也是最初對外界環(huán)境因子作出響應(yīng)的階段。種子的發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)等指標(biāo)是評價植物種子發(fā)芽的常用指標(biāo)，也是評價植物耐鹽性的重要依據(jù)。試驗結(jié)果表明，在不同程度的鹽堿脅迫下，水稻種子發(fā)芽速率隨鹽濃度的升高而降低，直至種子不萌發(fā)。相比于 T₀"，種子在高濃度鹽溶液處理下，其發(fā)芽速率減緩，到達(dá)萌發(fā)高峰的時間延長，說明 T₁～T₅"鹽濃度梯度不同程度上抑制了水稻種子萌發(fā)。與前人的研究結(jié)果相同[28-29]。試驗研究用5種不同濃度的鹽堿脅迫處理水稻種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著低于 T₀"（ Plt; 0.05），且品種 D₁₇"在各個處理中的累計發(fā)芽指數(shù)均較低，說明該品種對鹽脅迫較為敏感，發(fā)芽潛力較弱。

3.2隨著濃度增高呈下降趨勢，與陳奕霖等[30]對白羊草的研究結(jié)果一致。同時，鹽脅迫對水稻芽長、根長、根數(shù)的影響不一致，對水稻根系的抑制效果相較芽更為明顯， T₁ 處理下， D₁₁ 根數(shù)平均4個顯著多于其他品種，但在低濃度 T₂～T₄ 脅迫下平均只有1個根，在高濃度 T₄～T₅ 脅迫時，根長不能達(dá)到發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，在 ΔT₄ 鹽脅迫下，對24個水稻品種表現(xiàn)出極強的鹽害率，與潘曉飚[31研究結(jié)果相似，其中 D₁?D₁₅ 發(fā)芽率并列 26% ，其次是D₁₁?D₈ ，發(fā)芽率為 10% ，發(fā)芽率雖低，但是表現(xiàn)出抗高鹽性能。

4結(jié)論

4.1隨著鹽濃度的升高，不同水稻的發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根數(shù)、根長和芽長整體均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，呈下降趨勢。4.2213-5-1-1-2-0、寧粳58號、新稻43號等3個品種耐鹽性最強，可作為耐鹽的水稻品種或資源進(jìn)行利用，品種9721、213-40-5-3-0、新稻53號和新粳9號耐鹽性最弱。

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Abstract：【Objective】 Studying the germination characteristics of diferent rice varieties under salt stress and evaluating their salt tolerance is an important basic work for screening salt tolerant rice varieties.【Methods】This study used 24 rice varieties approved and introduced in Xinjiang as the test varieties and adopted a single factor experimental design. Five salt concentration levels were set ： T₀（0g/L） ， T₁（3g/L） 二， T₂（6g/ L）， T₃（9g/L） ， T₄（12g/L） ， T₅（15g/L） ，with O concentration（ （T₀ ）as the control. Each group of treatments was repeated threetimes to explore the efcts of diferent salt concentration gradients on rice seed germinationrate，germination rate，germination potential，germination index，vitality index，numberof roots，root length and bud length.【Results】The correlation analysis results showed that with the increase of salt concentration，the germination rate，germination rate，germination potential，germination index，vitality index，root number，root length，andbud length of diferent ricevarietiesshowed a negative correlation overall，namely， a downward trend. An increase in salt concentration enhanced the inhibitory effect on rice seed germination， sometimes，even without germination.【Conclusion】 Salt damage rate and salt tolerance level shows that varieties such as 213-5-1-2-0 ，Ningjing 58，and Xinjing 43 have the strongest salt tolerance，，which can be used as salt tolerant rice varieties or resources.But，varieties 9721，213-40-5 -3-0，Xindao 53，and Xinjing 9 have the weakest salt tolerance.

Key words：rice;salt stress；germination characteristics；correlation analysis