不同建植時(shí)間梭梭枝葉性狀權(quán)衡及其對(duì)水分利用效率的影響

關(guān)鍵詞：梭梭；枝葉性狀；水分利用效率；建植時(shí)間；阿克塞盆地中圖分類(lèi)號(hào)：S793.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.3969/j. issn. 1000-0941. 2025.07. 022引用格式：，.不同建植時(shí)間梭梭枝葉性狀權(quán)衡及其對(duì)水分利用效率的影響[J].中國(guó)水土保持，2025（7）：81-85，88.

植物枝葉性狀可通過(guò)影響植物的生長(zhǎng)、繁殖和存活能力來(lái)反映其生長(zhǎng)狀態(tài)和對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)能力[-2]，同時(shí)枝葉性狀的變化關(guān)系還可反映植物在不同環(huán)境中的生長(zhǎng)發(fā)育特征和物質(zhì)分配策略[3]。水分利用效率作為研究植物水分生理性狀的重要指標(biāo)，與葉片的蒸騰速率和凈光合速率密切相關(guān)，反映植物在異質(zhì)生境中光合與蒸騰能力的權(quán)衡[4]，綜合反映植物在應(yīng)對(duì)各種脅迫因子時(shí)對(duì)水資源的有效利用水平。植物通過(guò)調(diào)整枝葉的生長(zhǎng)關(guān)系來(lái)優(yōu)化對(duì)空間資源的利用[5]，這種策略在環(huán)境脅迫下尤為重要。小枝在輸送水分和提供機(jī)械支持方面發(fā)揮著重要作用，其長(zhǎng)度通常與植物的空間擴(kuò)展戰(zhàn)略相關(guān)聯(lián)，并影響葉片的排列方式和空間分布；葉面積對(duì)植物的光合作用效率、水分管理和生態(tài)適應(yīng)能力有重要影響[。二者大小和數(shù)量的分配關(guān)系直接影響著植物的光攔截效率、氣孔導(dǎo)度和水分運(yùn)輸?shù)忍卣?，反映植物的水分利用效率[7]。因此，研究枝葉性狀權(quán)衡對(duì)水分利用效率的影響，對(duì)理解植物功能性狀對(duì)外部環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

梭梭（Haloxylonammodendron）為多年生灌木狀旱生小喬木，隸屬于莧科梭梭屬，其經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的環(huán)境選擇，具有極強(qiáng)的耐干旱、耐寒、耐高溫、耐鹽堿和抗風(fēng)蝕等特點(diǎn)，是一種極好的防風(fēng)固沙植物，是干旱地區(qū)的重要建群種和優(yōu)勢(shì)種之一[8]。近年來(lái)，有關(guān)梭梭適應(yīng)性的研究多從個(gè)體形態(tài)和水分利用策略、光合生理特性、根系構(gòu)型和種群動(dòng)態(tài)等角度進(jìn)行[9]，關(guān)于植物枝葉性狀對(duì)水分利用效率影響方面的研究較為薄弱因此，本研究以阿克塞盆地梭梭種群為研究對(duì)象，探討不同林齡梭梭枝葉性狀和水分利用效率間的相關(guān)性，研究不同建植時(shí)間梭梭對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，旨在為荒漠化防治提供科學(xué)理論與管理依據(jù)

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣（以下簡(jiǎn)稱(chēng)“阿克塞縣”）阿克塞盆地北部的紅柳灣鎮(zhèn)，地理位置 37^°58^′～39^°52^′N，92^°14^′～96^°46^′E 。研究區(qū)地處亞歐大陸腹地，氣候特征為：日照充足、溫差較大、降水稀少、蒸發(fā)量大、風(fēng)沙嚴(yán)重，不同地點(diǎn)年平均降水量 19～176mm 、水面蒸發(fā)量 1600～2500mm ，年平均日照時(shí)數(shù) 3100～3500h 。土壤以草甸土、鹽土、風(fēng)沙土及草甸沼澤土為主，主要植物有梭梭、紅砂（Reaumuria songarica）芨芨草（Neotrinia splendens）、合頭草（Sympegma regelii）、蘆葦（Phragmites australis）

等[10]。研究區(qū)不存在放牧和人類(lèi)活動(dòng)等干擾因素，能夠真實(shí)地反映土壤水分等自然屬性對(duì)植物生物學(xué)特性和繁殖等功能的影響。

1.2 試驗(yàn)設(shè)置

1.2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

為達(dá)到防風(fēng)固沙目標(biāo)，阿克塞盆地北部于2017年建造了面積為 13.33hm² 的梭梭防護(hù)林帶，株行距為2m×3m 。在阿克塞縣防護(hù)林帶地勢(shì)平緩、海拔相對(duì)一致的區(qū)域內(nèi)分別選擇2021年（建植2a）、2019年（建植4a）和2017年（建植6a）建植的梭梭林作為供試樣地，每個(gè)樣地面積為 200m×100m ，采用雙對(duì)角線法在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置10個(gè) 10m×10m 的樣方，共調(diào)查30個(gè)樣方，用于群落學(xué)調(diào)查和梭梭枝葉性狀調(diào)查取樣。

本研究于2023年9月中旬開(kāi)始，采用觀察法對(duì)樣地的基本情況進(jìn)行初步描繪，使用GPS測(cè)定樣地位置信息。對(duì)樣地中的各物種進(jìn)行全面調(diào)查，采用針刺法測(cè)量群落蓋度，計(jì)數(shù)法觀察植被密度，卷尺測(cè)量植物自然高度（從基部到最高分枝的高度）。在植物群落調(diào)查樣方內(nèi)，采用五點(diǎn)取樣法確定樣點(diǎn)，然后用土壤三參數(shù)儀（MoistureMeterHH2）測(cè)定土壤的溫度[11]再利用土鉆（直徑 4cm 采集 0～60cm 深度的土層樣品并混合，重復(fù)3次，將土樣過(guò)篩去除明顯的植物根系及枯落物等雜質(zhì)，放入帶有編號(hào)的鋁盒中，帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2.2 數(shù)據(jù)測(cè)定

1）光合參數(shù)測(cè)定。于2023年9月中旬天氣晴朗的9：00—12：00，觀測(cè)試驗(yàn)地梭梭葉片的光合作用。在每個(gè)不同建植時(shí)間的樣方內(nèi)選擇6株生長(zhǎng)狀況較好的幼苗，在每株梭梭東南西北4個(gè)方位各選取1根當(dāng)年生小枝并標(biāo)記，用量角器測(cè)定其與側(cè)枝的夾角（最小夾角），然后對(duì)標(biāo)記小枝從上到下的第二片健康完整的葉片進(jìn)行光合生理參數(shù)測(cè)定。測(cè)定使用GFS-3000便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)，測(cè)量過(guò)程中使用人工紅藍(lán)光源，光合有效輻射設(shè)置為 1200μmol/（Ωm²?Ωs） ， CO₂ 濃度為 ，流速設(shè)置為 750μmol/s ，相對(duì)濕度維持在 40%～50% ，葉片溫度保持在 15～20^°C ，測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（ ）、蒸騰速率（ T_r ）、氣孔導(dǎo)度 （G_s） 、胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 和氣孔限制值 （L_s） ，待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取數(shù)據(jù)[12]，每片葉片記錄5組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計(jì)分析。

2）枝葉性狀測(cè)量。待測(cè)定完光合作用各項(xiàng)指標(biāo)后，剪取標(biāo)記小枝放入塑料袋中，編號(hào)后送回實(shí)驗(yàn)室，繼續(xù)測(cè)量各項(xiàng)枝葉性狀指標(biāo)，于 6h 內(nèi)完成測(cè)量。在每一根小枝上選擇5片葉，用便攜式激光葉面積儀（CI-202）掃描每片葉片，重復(fù)掃描3次，取平均值，記錄為葉面積;用尺子分別測(cè)量小枝長(zhǎng)度和葉長(zhǎng)度（精確到 1mm ）；用游標(biāo)卡尺測(cè)定小枝直徑、葉厚度（精確到 0.02mm^? ），選擇上、中、下3處測(cè)定，求平均值;將測(cè)定好的小枝和葉片放入 80^°C 烘箱中干燥至恒定質(zhì)量，稱(chēng)量小枝干質(zhì)量和單葉干質(zhì)量并進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。計(jì)算比葉面積（比葉面積為葉面積和單葉干質(zhì)量的比值）[13]

3）土壤指標(biāo)測(cè)定。在實(shí)驗(yàn)室里，把帶標(biāo)記的土樣放入 105^°C 的烘箱內(nèi)烘 12h 或更長(zhǎng)時(shí)間至恒定質(zhì)量，取出稱(chēng)其質(zhì)量，計(jì)算出各樣地 0～60cm 土層土壤含水量;土壤有機(jī)碳含量采用燃燒法測(cè)定，稱(chēng)取土樣 50mg 置于陶瓷盤(pán)中，放入N/C分析儀（Multi N/C2100/2100S）水平燃燒爐體中燃燒，選擇差減法模塊測(cè)定土壤有機(jī)碳含量，每份樣品重復(fù)測(cè)定3次，設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)偏差小于10%[14] 。

1.3 研究方法及數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)所得所有數(shù)據(jù)運(yùn)用SPSS20.0進(jìn)行相關(guān)性分析和單因素的方差分析（ANOVA）。數(shù)據(jù)分析主要采用SMA（簡(jiǎn)單移動(dòng)平均）的方法，在SPSS22.0軟件中采用Pearson法分析枝葉性狀與光合生理參數(shù)間的相關(guān)性。

2 結(jié)果分析

2.1梭梭群落特征和土壤理化性質(zhì)

3個(gè)不同建植時(shí)間樣地梭梭群落特征及土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表1。從建植 2a 到建植6a，土壤含水量降低了 72.1% ，差異顯著，群落密度降低了 5.9% ，差異不顯著。隨著建植時(shí)間的增加，梭梭的蓋度、高度和土壤有機(jī)碳含量明顯增加，從建植 2a 到建植6a分別增加了 116.4% 、113.4%和 60.1% ，表明建植時(shí)間長(zhǎng)的樣地梭梭生長(zhǎng)狀況更好。

2.2 梭梭枝葉性狀特征

梭梭枝葉性狀在不同建植時(shí)間樣地的變化見(jiàn)表2。由表2可知：從建植2a到建植 6a ，梭梭葉面積、葉厚度、小枝干質(zhì)量、小枝長(zhǎng)度和葉片數(shù)量均呈逐漸減少趨勢(shì)，分別減少了12. 6% 、4. 1% 、18. 7% 、11. 4% 和

25.6% ；比葉面積呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)，增加了33.0% ；單葉干質(zhì)量和小枝直徑均呈先增大后減小的倒V形趨勢(shì)。這表明梭梭在3個(gè)不同建植時(shí)間樣地的枝葉性狀變化較為顯著，即隨著建植時(shí)間的增加，梭梭采取枝葉均衡生長(zhǎng)的模式來(lái)適應(yīng)嚴(yán)酷的生活環(huán)境。

2.3梭梭光合生理特征

不同建植時(shí)間梭梭的光合生理特征變化趨勢(shì)見(jiàn)表3。由表3可知： G_s，C_i 和 T_r 隨著建植時(shí)間的增加呈現(xiàn)出先增大后減小的倒V形趨勢(shì)； L_s 隨著建植時(shí)間的增加呈現(xiàn)出先減小后增大的V形趨勢(shì)；水分利用效率和

P_n 呈現(xiàn)出一直增加的趨勢(shì)，建植6a樣地比建植2a樣地分別增加了 26.5% 和 41.2% 。這表明梭梭通過(guò)及時(shí)調(diào)整葉片構(gòu)型，實(shí)現(xiàn)植物光合作用的協(xié)同，是干旱植物為適應(yīng)環(huán)境協(xié)同變異的結(jié)果

2.4梭梭枝葉權(quán)衡關(guān)系

梭梭不同建植時(shí)間總?cè)~干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量的權(quán)衡關(guān)系見(jiàn)圖1（a）。通過(guò)SMA分析得到，梭梭在不同建植時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)主軸斜率差異顯著（ plt;0.05） ，從建植2a 到建植6a，SMA斜率的絕對(duì)值呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢(shì)，建植2a的SMA斜率顯著大于 1（plt;0.05） ，建植4a和建植6a的SMA斜率與1無(wú)顯著差異（ pgt; 0.05）。這表明在建植2a樣地中梭梭總?cè)~干質(zhì)量的增加速度大于小枝干質(zhì)量的增加速度，在建植4a和建植6a樣地中則基本成等速生長(zhǎng)關(guān)系，即建植2a的梭梭枝葉生物量更偏向于葉片，建植 和建植6a的梭梭更傾向于枝葉資源權(quán)衡分配機(jī)制。

梭梭不同建植時(shí)間葉面積與小枝長(zhǎng)度的權(quán)衡關(guān)系見(jiàn)圖1（b）。通過(guò)SMA分析得到，梭梭在不同建植時(shí)間的標(biāo)準(zhǔn)主軸斜率差異顯著（ plt;0.05） ，從建植2a到建植6a，SMA斜率的絕對(duì)值呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)，建植2a的SMA斜率顯著大于 1（plt;0.05） ，建植 和建植6a的SMA斜率與1無(wú)顯著差異（ _.pgt;0.05） 。這表明在建植2a樣地中梭梭葉面積的增加速度顯著大于小枝長(zhǎng)度的增加速度，而在建植4a和建植6a的樣地中兩者基本成等速生長(zhǎng)關(guān)系，即建植2a的梭梭葉面積生長(zhǎng)迅速，顯著快于小枝長(zhǎng)度生長(zhǎng)速度，而建植4a和建植6a的梭梭葉面積和小枝長(zhǎng)度的生長(zhǎng)速度相當(dāng)，在小枝長(zhǎng)度相同時(shí)，不同建植時(shí)間的梭梭葉片具有相同的光合收益能力。

2.5梭梭枝葉性狀和光合生理特征的相關(guān)性分析

不同建植時(shí)間梭梭枝葉性狀和光合生理特征參數(shù)的相關(guān)性見(jiàn)表4。通過(guò)Pearson相關(guān)性分析得到，水分利用效率與 T_r 、小枝長(zhǎng)度成極顯著負(fù)相關(guān)， T_r 與比葉面積、小枝長(zhǎng)度成極顯著正相關(guān)，總?cè)~干質(zhì)量與小枝直徑、小枝干質(zhì)量成顯著或極顯著正相關(guān)，小枝直徑與葉厚度、小枝干質(zhì)量、小枝長(zhǎng)度成顯著正相關(guān)。表明在不同建植時(shí)間樣地中，總?cè)~干質(zhì)量、小枝長(zhǎng)度、比葉面積共同影響梭梭 T_r 、水分利用效率等光合生理性狀，這些關(guān)系及枝葉性狀的協(xié)同適應(yīng)共同決定著梭梭的環(huán)境可塑性調(diào)節(jié)。

3討論

在特殊的生境中，植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到各個(gè)組分大小和數(shù)目的調(diào)控，其中枝、葉是植物的主要物質(zhì)產(chǎn)出和運(yùn)輸單位，它們的生長(zhǎng)狀況直接影響著植物的水分利用效率和與外界的物質(zhì)交換。分析小枝干質(zhì)量與總?cè)~干質(zhì)量、小枝長(zhǎng)度與葉面積的異速生長(zhǎng)關(guān)系，對(duì)認(rèn)識(shí)植物為適應(yīng)不同的生長(zhǎng)環(huán)境而采取不同的枝葉構(gòu)型具有重要意義[15]。對(duì)枝葉性狀與水分利用效率關(guān)系的探討可以反映植物各項(xiàng)生理活動(dòng)受環(huán)境水分條件的制約程度和葉片中水分、養(yǎng)分等的傳輸和利用效率，是植物環(huán)境適應(yīng)能力的綜合體現(xiàn)[16]。為了更好地適應(yīng)所處的環(huán)境，植物往往在枝葉性狀的構(gòu)型上進(jìn)行資源權(quán)衡投資[17]，這影響著植物的光合收益與水分利用[18]本研究發(fā)現(xiàn)，在不同建植時(shí)間下，梭梭總?cè)~干質(zhì)量與小枝干質(zhì)量、葉面積與小枝長(zhǎng)度間存在不同的生長(zhǎng)關(guān)系（ plt;0.05） ，且水分利用效率也有較大差別，表明干旱植物在枝葉性狀的分配上存在著潛在的權(quán)衡機(jī)制，這對(duì)于認(rèn)識(shí)植物在不同生境中的生存、繁殖及分布規(guī)律具有重要意義[19]

3.1梭梭不同建植時(shí)間枝葉性狀權(quán)衡關(guān)系

植物的功能性狀與其生境存在著協(xié)同演化和適應(yīng)的關(guān)系[20]。枝葉性狀的權(quán)衡策略既可以反映植株的光能截獲、光合作用效率、養(yǎng)分獲取與利用等生理功能需要[2I]，又可以反映植株為適應(yīng)特殊環(huán)境而形成的形態(tài)特征[22]。建植2a樣地中，總?cè)~干質(zhì)量的增加速度大于小枝干質(zhì)量的增加速度，葉面積的增加速度大于小枝長(zhǎng)度的增加速度，而在建植4a和建植6a樣地中，小枝干質(zhì)量與總?cè)~干質(zhì)量、葉面積與小枝長(zhǎng)度均基本成等速生長(zhǎng)關(guān)系，說(shuō)明在建植2a樣地中，梭梭采用葉面積較大、枝長(zhǎng)度較長(zhǎng)的生長(zhǎng)方式，而在建植4a和建植6a樣地中，梭梭采用較小葉面積和較短枝長(zhǎng)度的枝葉構(gòu)型。主要原因?yàn)椋?① 在建植2a樣地中，可能是由于生長(zhǎng)在沙漠環(huán)境中的小梭梭所受到的干旱脅迫更為嚴(yán)重，而且幼樹(shù)個(gè)體小，冠部分叉少，枝系構(gòu)造簡(jiǎn)單，水分養(yǎng)分傳輸通道簡(jiǎn)單，傳輸阻力小，對(duì)機(jī)械支持的要求低于光合作用所得收益，因此植物在生長(zhǎng)中把較多的生物量分給了葉片，這與收益-成本法則相呼應(yīng)，即在某些資源有限的情況下，小樹(shù)會(huì)選擇“快速投入”策略[23]，且大的葉面積會(huì)增加其捕光能力，可以增大小梭梭葉片的光合能力24；在建植4a和建植6a的樣地中，處在干旱環(huán)境的梭梭長(zhǎng)枝對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇Ω骩25]，運(yùn)輸水分的安全性和有效性降低，就迫切需要對(duì)植物的枝葉性狀進(jìn)行權(quán)衡配置[26]，縮短小枝長(zhǎng)度，小枝干質(zhì)量和總?cè)~干質(zhì)量等速生長(zhǎng)，建立適合植物生長(zhǎng)環(huán)境的枝葉構(gòu)型，這更加證實(shí)了REICHetal.[27]提出的植物收益與消耗之間應(yīng)該為等速生長(zhǎng)的關(guān)系的觀點(diǎn)，所以大梭梭采用小葉短枝的枝葉構(gòu)型來(lái)適應(yīng)環(huán)境生存。 ② 隨著建植時(shí)間的增加，梭梭個(gè)體逐漸增大，植株對(duì)土壤的水分需求增多，所以土壤含水量呈逐漸減小的趨勢(shì)，在建植2a的樣地中土壤水分多，可維持小梭梭大葉和長(zhǎng)枝的枝葉生長(zhǎng)需求，而在建植4a和建植6a的樣地中土壤水分含量少，為減弱水分運(yùn)輸?shù)乃ㄈ腿~片的蒸騰作用，大梭梭采取小葉和短枝的枝葉構(gòu)型。

3.2梭梭不同建植時(shí)間枝葉性狀對(duì)水分利用效率的影響

水分是衡量植物體內(nèi)有機(jī)質(zhì)積累及其內(nèi)部耗水機(jī)理的關(guān)鍵指標(biāo)[28]，開(kāi)展枝葉性狀對(duì)水分利用效率影響的探究對(duì)于理解干旱缺水地區(qū)植被的恢復(fù)和保育具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)：總?cè)~干質(zhì)量、葉面積、小枝長(zhǎng)度、小枝干質(zhì)量、比葉面積和 T_r 與水分利用效率均成負(fù)相關(guān)關(guān)系;小枝長(zhǎng)度、小枝干質(zhì)量、總?cè)~干質(zhì)量、葉面積和比葉面積與 T_r 均成正相關(guān)關(guān)系。主要原因有： ① 在建植2a樣地中，小梭梭密度大，種群內(nèi)部有較大的擁擠度和隱蔽度，光照條件成為影響植物枝葉生理生態(tài)過(guò)程的重要因素，在鄰近植株的干擾及強(qiáng)烈光照的環(huán)境下，小梭梭為保證葉片捕光面積和最大光能利用，往往會(huì)傾向于采用大而薄的葉片結(jié)構(gòu)模式[29]，且此樣地土壤含水量較高，環(huán)境選擇的是具有較大蒸騰能力的梭梭，同時(shí)薄葉片縮短了氣孔和葉面的間距，降低了光合過(guò)程中水分傳輸?shù)淖枇Γ虼诵∷笏缶哂懈叩恼趄v速率，其葉片呼吸能量消耗增加，進(jìn)而影響其凈光合速率，降低了葉片的水分利用效率。這與WESTetal.［30]提出的“自然選擇的壓力必然使其向最優(yōu)化的方向進(jìn)化，從而使其與外界環(huán)境的交換面積和新陳代謝效率最大化，并使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸距離和時(shí)間最小化”的觀點(diǎn)一致。 ② 在建植4a和建植6a樣地中，梭梭密度小，沒(méi)有明顯遮擋狀況，土壤含水量較低，大梭梭面臨光照充分和水資源相對(duì)不足的限制條件，因而選擇了小而厚的葉片[31]，把葉片投資更多放在了構(gòu)建葉肉細(xì)胞密度和葉片厚度上，導(dǎo)致其對(duì)水分傳輸?shù)淖枇υ龃骩32]，從而大幅降低了蒸騰速率，獲得了較高的凈光合速率，進(jìn)而保證了最高的水分利用效率。

4結(jié)論

植物枝葉性狀對(duì)水分利用效率的影響是植物為適應(yīng)外界環(huán)境而形成的特定的水分供應(yīng)策略[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，在建植2a樣地中，小梭梭將較多的生物量分配到了葉片上，葉面積的增長(zhǎng)速度大于小枝長(zhǎng)度的增長(zhǎng)速度，且水分利用效率較低，在資源利用方面處于劣勢(shì)；而在建植4a和建植6a的樣地，大梭梭則用較小分枝長(zhǎng)度和較小葉片面積的性狀來(lái)確保枝葉架構(gòu)特征與生理功能之間的最優(yōu)耦合，即通過(guò)平衡枝與葉來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，提高水分利用效率，增強(qiáng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

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（責(zé)任編輯 徐素霞）