中國外來入侵菊科植物種類及其生物學特性

中圖分類號：Q948.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003-935X（2025）01-0011-13

Species of Alien Invasive Asteraceae Plants in China and Their Biological Characteristics

ZOU Li ¹ ，CAO Enwei2，MA Zhenyu3，XU Zicheng4，YANG Yue5，XU Hao （1.Yangzhou Environmental Monitoring Center Station of Jiangsu Province，Yangzhou 2251Oo，China; 2.Jiangsu Xuzhou Environmental Monitoring Center，Xuzhou 221018，China; 3.School of Economics，Hebei University，Baoding O7100o，China; 4.School of Economics and Management，Heibei Oriental University，Langfang O65Ooo，China; 5.Nanjing Yangtze River Administration Office，Nanjing 21oooo，China; 6. Jiangsu Haoan Ecological Technology Co.，Ltd，Nanjing 21oooo，China）

Abstract：Invasive alien species havebecome a global issue，with plant invasions posing severe threats to China's biodiversity，socio-economic development，and human health．Asteraceaerepresents the largestandoneof themost harmful groupsofinvasivealien plants inChina.Basedonthe catalogofFloraof Alien Invasive Plants in China compiledin 2O2O andacomprehensivereview of relevant species literature，a total of110 species from 62 generaof invasivealien Asteraceaeplants in China were identified.Among them，Erigeronhas thehighestspecies count （9 species）.

These species were categorized into five hazard levels basedon their invasivenessThe majorityof these species originate from the Americas，and their primary introduction pathway isunintentional，accounting for 48% of cases.The coastalregionsofChinaarethemostcommon initial discoverysites，folowedbyYunnanProvince.This studyelaborates onthehazardsposed byinvasive alien Asteraceae plants and clarifies their shared biological characteristics，aiming to provide a scientificbasis for research，management，monitoring，and control of invasive alien Asteraceae in China.

Key words：Asteraceae;invasive alien plant;harm;biological characteristic

隨著世界經(jīng)濟的快速發(fā)展以及國際貿(mào)易的頻繁交流，地理自然屏障的作用日益削弱，外來物種在世界各國之間的傳播可能性越來越大，這也使得外來物種成為人侵種的概率變大。外來物種人侵是指外來物種通過自然或人為等途徑從原生地進入到另一個生態(tài)環(huán)境，能夠在該生態(tài)系統(tǒng)中定居、建立和擴散，逐漸占領(lǐng)新棲息地的一種生態(tài)現(xiàn)象[1]。當外來植物在新環(huán)境成功歸化，建立新種群并對當?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及人類健康產(chǎn)生危害，造成明顯損害或負面影響時，便演變成為外來人侵植物[2-3]。生物人侵是目前全球生態(tài)系統(tǒng)面臨的最重要的問題之一[4]，是繼棲息地被破壞后對生物多樣性的第二大威脅，對全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展造成巨大破壞[5-8] C

我國經(jīng)濟文化發(fā)展迅速，對外交流日益頻繁，導致外來物種大量引入，并且我國從南到北跨越50個緯度5個氣候帶（包括熱帶、亞熱帶、暖溫帶、中溫帶、寒溫帶），自然環(huán)境多樣，因此來自于世界各地的外來物種都有可能在我國找到適宜的環(huán)境定居，從而成功歸化，隨之而來的便是外來物種的人侵問題越來越突出[9-10]。我國是遭遇外來物種入侵最嚴重的國家之一，但是我國對物種入侵研究起步較晚，在20世紀90年代后期才有零散研究[11]。《中國生物多樣性國情研究報告》編寫組于1998年首次對我國農(nóng)林系統(tǒng)中的外來入侵種進行初步統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)有58種外來人侵植物[12]。隨后不斷有研究人員調(diào)查統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)我國外來入侵植物數(shù)量從90種到269種不等，呈不斷上升的趨勢，其中菊科入侵植物的種類數(shù)量也不斷增加[13]朱世新等于2005年全面統(tǒng)計了我國菊科外來種有148種[14]。王瑞江等于2020 年編著的《中國外來入侵植物志》中，菊科外來入侵植物共有62屬107種，數(shù)量是入侵植物中最多的[15-16]

很多菊科外來入侵植物具有共同的生物學特性，且這些特性與人侵機制相關(guān)。大多數(shù)植物具有生長迅速、生態(tài)幅廣、繁殖能力強、傳播方式多種多樣且具有化感作用等特性，而這些特性在植物擴大分布面積，侵占入侵地等方面具有重要意義。由此可見，了解菊科入侵植物的生物學特性，有助于闡明其入侵機制以及提出針對性的措施，防止其進一步蔓延。本文對我國菊科外來入侵植物進行全面統(tǒng)計和分析，闡明菊科入侵植物產(chǎn)生的危害，明確其共有的生物學特性，以期為我國外來人侵植物的研究、科學管理、監(jiān)測與防控提供參考依據(jù)。

1我國外來入侵菊科植物種類分析

菊科植物在世界各地廣泛分布，是世界上種子植物最大的科。根據(jù)《中國植物志》（FOC）記載，世界上菊科約有 1600～1700 個屬，約24000種，分布于全球（南極洲除外）；菊科也是我國種子植物最大的科，約有248個屬（18個特有種，49個引入）2336種（1145個特有種，109個引入種）。菊科植物如此豐富，因而也是人侵植物的重要來源。全球人侵維管植物有6075種之多，其中所占比率最大的便是菊科入侵植物[17]。我國公布的第4批《中國外來入侵物種名單》中，外來入侵植物有40種，其中菊科植物有17種，在外來入侵植物中占比最大[18]

對于菊科人侵植物種類，不同文獻所依據(jù)的標準不同，因此所統(tǒng)計的種類數(shù)量有所差異。本研究根據(jù)中國外來人侵物種信息系統(tǒng)網(wǎng)站上的外來入侵物種名錄（該名錄參考《中國外來人侵植物志》[15]，網(wǎng)站對此名錄略有調(diào)整），對我國菊科外來人侵種進行全面整理和統(tǒng)計，并查閱相關(guān)文獻以及各數(shù)據(jù)庫資料（中國植物志、中國數(shù)字植物標本館）收集具體信息，主要包括菊科外來入侵植物的分類地位、入侵等級、人侵途徑、首次發(fā)現(xiàn)時間、首次發(fā)現(xiàn)地點、原產(chǎn)地、分布省份數(shù)等信息，統(tǒng)計結(jié)果見表1。

目前，我國外來人侵菊科植物有62屬110種，其中飛蓬屬有9種，種類最多，占比 8.2% ；鬼針草屬有7種，占比 6.4% ；金雞菊屬、金紐扣屬和貓耳菊屬各4種，各占比 3.6% ;豚草屬、蒼耳屬、苦苣菜屬和堆心菊屬各3種，各占比 2.7% ；聯(lián)毛紫菀屬、紫莖澤蘭屬、藿香薊屬、野苘蒿屬、牛膝菊屬、裸柱菊屬、闊苞菊屬、萬壽菊屬、秋英屬、百日菊屬、矢車菊屬、菊芹屬、一點紅屬、合冠鼠曲屬、苘蒿屬、天人菊屬、金光菊屬各2種，各占比1.8% ；一枝黃花屬、黃頂菊屬、銀膠菊屬、腫柄菊屬、假澤蘭屬、飛機草屬、假臭草屬、金腰箭屬、蝶菊屬、羽芒菊屬、假蒼耳屬、蒲公英屬、千里光屬、腸屬、水飛薊屬、菊苣屬、還陽參屬、地膽草屬、假地膽草屬、藍冠菊屬、光耀藤屬、膠菀屬、山芫萎屬、匹菊屬、春黃菊屬、香檬菊屬、松香草屬、伏金腰箭屬、離藥菊屬、包果菊屬、刺苞果屬、裸冠菊屬、南澤蘭屬、澤蘭屬、獅牙苣屬、香蝶菊屬各1種，各占比 0.9% （表2）。參考《中國外來人侵植物名錄》中關(guān)于入侵等級的劃分，可將其分為5個等級，其中1級惡意入侵種有18種，2級嚴重入侵種有9種，3級局部人侵種有11種，4級一般入侵種有10種，5級有待觀察種有62種（圖1）。

我國菊科外來入侵植物來自于多個地區(qū)（圖2）。不同地區(qū)占比差異比較大，原產(chǎn)地總頻次共計132次，其中來自北美洲的有65次，占總頻次的 49% ；其次為南美洲34次，占總頻次的 26% ；來自歐洲的有16次，占總頻次的 12% ，還有一部分來自非洲、亞洲、大洋洲、地中海等地區(qū)，數(shù)量較少，分別占總頻次的 6%，3%，2% 和 2% 。由此可見，我國外來入侵菊科植物主要來自于美洲[19]。外來人侵菊科植物傳入途徑以無意引進為主，占比為 48% ；有意引進的外來人侵植物占比 36% ;其余便是通過自然擴散或傳人途徑未知的外來入侵植物，分別占比 10% 和 6% （圖3）。外來人侵菊科植物首次發(fā)現(xiàn)的地區(qū)主要是我國沿海地區(qū)，如山東、中國香港、中國臺灣，廣東等地區(qū)，其次便是云南省。由此可見，沿海地區(qū)是我國菊科外來植物進入的主要地區(qū)。Huang等于2012年對166種在2008年以前無意引人我國的外來人侵物種的首次發(fā)現(xiàn)地點進行分析，發(fā)現(xiàn) 74.6% 引種記錄分布在我國沿海地區(qū)[20]，本研究結(jié)果與之基本一致。因此，我國沿海省份和云南的外來物種需要重點監(jiān)測和管理。

2外來入侵菊科植物的危害

外來人侵植物對全球生物多樣性和自然生態(tài)造成了巨大破壞[21]。菊科外來入侵植物在許多國家都造成嚴重危害，尤其是像我國這樣快速發(fā)展的國家[17]。例如，粗毛牛膝菊在我國陜西等多個地區(qū)大量繁殖，對當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成了巨大威脅[22]。號稱“植物殺手”的微甘菊通過發(fā)達的莖纏繞在其他植物上使其逐漸死亡，廣東省內(nèi)伶仃島國家級自然保護區(qū)深受其害，全島60%的喬灌木林被它覆蓋，逆行演替成草叢[23] 。裸冠菊生長繁殖旺盛，傳播能力多種多樣，對人侵地的濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡和自然景觀造成嚴重威脅[24]。原產(chǎn)北美洲的加拿大一枝黃花作為觀賞植物被引進我國，最早出現(xiàn)在上海、江蘇、浙江等地區(qū)，導致上海市近20年內(nèi)有30多種本土物種逐漸消失[25] 。

另外，菊科入侵種對我國農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)、區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展以及人類健康造成的危害也是極其嚴重的。豚草和三裂葉豚草具有強大的競爭能力，能夠入侵各種農(nóng)作物田，并且產(chǎn)生化感物質(zhì)抑制周圍農(nóng)作物的正常生長，嚴重時導致農(nóng)作物大面積減產(chǎn)，甚至顆粒無收[26-27]。另外，豚草的花粉變態(tài)反應容易誘發(fā)人類產(chǎn)生過敏、哮喘等癥狀，對人類的身體健康產(chǎn)生嚴重威脅，影響人們的生活質(zhì)量[28]。原產(chǎn)墨西哥的紫莖澤蘭在西南地區(qū)蔓延成災，因含有毒素容易引起馬匹的氣喘病，曾經(jīng)造成云南省52個縣的馬大量發(fā)病和死亡，幾乎成了“無馬縣”，牛羊也因無可食用的飼料而數(shù)量銳減[29]。這樣的例子不計其數(shù)，如飛機草[30]、銀膠菊[31]、一年蓬[32]等菊科惡意人侵植物對我國生物、生態(tài)、經(jīng)濟以及人類健康造成重大影響。

3外來入侵菊科植物的生物學特性

菊科入侵植物普遍具有一些相同的生物學特性，并且這些特性與入侵機制相關(guān)。當然并不是所有的菊科入侵植物都擁有以下特性，有些僅具有其中1個或幾個共同特性。

3.1繁殖能力強

外來入侵植物的繁殖能力通常與植物的入侵能力呈正相關(guān)[33]。通過分析可以發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)菊科入侵植物具有強大的繁殖能力，且繁殖方式多樣。很多菊科入侵種可以通過2種方式繁殖后代，即有性繁殖和無性繁殖。加拿大一枝黃花通過有性繁殖，1株每年的結(jié)實量巨大，可以產(chǎn)生3萬多粒成熟瘦果；如果植株受到外界脅迫，地上部分的結(jié)實率受到影響，那么地下部分發(fā)達的根狀莖可以進行無性繁殖，且繁殖性強于地上部分，極易形成無性系優(yōu)勢群落[34-36]。微甘菊從花蕾到種子成熟只需要 15～17d ，大量種子開始新一輪的傳播擴散，并且其莖節(jié)能夠產(chǎn)生不定芽進行無性繁殖，只要接觸土壤就能長成新的植株[37-38] 。

3.2 傳播能力強

種子的傳播對于植物拓展新的生存空間和建立種群來說具有重要意義。菊科入侵植物種子的形態(tài)各異，傳播方式多種多樣，傳播能力強。

3.2.1重力傳播對于種子形態(tài)較大且無附屬物的菊科入侵植物來說，可以通過重力傳播，但傳播距離較短，人侵能力較弱。入侵等級為5級的有待觀察種，如大花金雞菊[39]、劍葉金雞菊的種子主要靠重力傳播，傳播距離受限。然而，植物種子通過重力傳播后，通常會與動物傳播和水流傳播相結(jié)合，進行二次擴散[40]

3.2.2風傳播小且偏圓形的種子適合風力傳播，且傳播能力強[41-43]。為了依賴風力進行有效長距離的傳播，種子通常會演化出種翅或羽狀物等結(jié)構(gòu)來輔助飛行[44-45]。大多數(shù)菊科入侵植物種子小，一般為橢圓形，重量輕且具有種翅或冠毛，適合風力傳播，如小蓬草、蘇門白酒草、香絲草、鉆葉紫菀等[46]。菊科入侵植物具有風力傳播的特征，有利于后代傳播到遼闊的地域，開拓新的生存空間，擴大自身與其他物種的生態(tài)位差異，有效避免與親本后代在同一生態(tài)系統(tǒng)中的資源競爭現(xiàn)象，從而確保了人侵的成功實現(xiàn)[47]

3.2.3水傳播水傳播種子的途徑主要包括流水、雨滴、海洋洋流等多種傳播方式，單純依靠水傳播種子的植物較少，常與風或動物攜帶等傳播方式相結(jié)合[48]。菊科4級入侵植物腸，它既能通過風力傳播，也能通過水傳播[49]。具有冠毛的菊科植物種子通過風力傳播的同時，也能夠利用冠毛表面張力漂浮在水面上，通過水流傳播到新的地方[46]。Qiang 等研究發(fā)現(xiàn)，34 種雜草種子可以隨灌溉水流傳播，其中包括有冠毛的泥胡菜（Hemisteptialyrata）以及無冠毛的腸（E.prostrata）和稻槎菜（Lapsanastrum apogonoides ）[50]在與小蓬草種群毗鄰的灌溉渠道及河流內(nèi)，檢測到了大量萌發(fā)率超過 80% 的小蓬草種子[51]。相較于風和動物攜帶等其他傳播方式，通過水流傳播的植物種子千粒重變異系數(shù)較大，且其千粒重明顯偏高，因此在大多數(shù)情況下水傳播是作為種子傳播的二次媒介[52]。常生長于河灘地或河灘地與林地生境之間的鉆葉紫菀、小蓬草、香絲草、一年蓬、鬼針草通過風或動物傳播后，可以依賴水路進行傳播，沿河道蔓延，從而入侵河岸生態(tài)系統(tǒng)[53]。同樣，豚草和三裂葉豚草在新疆伊犁河谷呈快速擴散入侵趨勢，其長距離擴散傳播的主要方式是通過人畜活動以及水流[54]

3.2.4動物傳播動物傳播可分為體外傳播和體內(nèi)傳播。依靠體外傳播的植物種子通過特殊結(jié)構(gòu)依附于動物表皮，并且為了能夠讓種子更加持久地依附在動物表皮，種子或果實在結(jié)構(gòu)上選擇進化，利用動物的自主能動性進行遠距離傳播，擴展自身的生存空間[55-56]。因此，部分菊科植物種子結(jié)構(gòu)具有芒刺、倒刺、鉤或者分泌黏液，能粘附在動物皮毛上進行遠距離傳播。如惡性入侵菊科植物鬼針草、大狼耙草等瘦果上有芒刺，并且芒刺上面還具有倒刺，能夠牢牢粘在動物皮毛上，傳播到更遠的地方。另外，有一種稱為“蟻播”的動物傳播方式，通過這種方式傳播的種子因具有富含油脂的羽狀物，從而吸引螞蟻搬運，由此種子得以傳播[57]，例如，菊科植物光貓耳菊能夠通過螞蟻收集它的種子，將其傳播到新的地方[58]

體內(nèi)傳播主要是通過動物取食植物的果實或吞咽種子，并通過排泄等方式幫助種子傳播，而鳥類是這一傳播方式的主力軍[57]。鳥類偏愛收集顏色為紅色和黑色的果實，種子能夠跟隨鳥類遷移并借助其消化系統(tǒng)將種子傳播到遠方[41]。菊科入侵能力較強的物種中，瘦果種皮顏色都較深，部分為黑色或赤紅色，這一獨特的形態(tài)特征提高了種子的傳播能力[25]

3.2.5人類傳播人類傳播是以上傳播方式中影響最為廣泛的一種，對現(xiàn)代植物的分布格局產(chǎn)生了深刻的影響[40]。由于人類介導打破了傳統(tǒng)的生物地理邊界，越來越多的物種被轉(zhuǎn)移到其自然范圍以外的區(qū)域，且轉(zhuǎn)移速度大大提高，進而導致大量物種人侵[59-60]。從人類自身意向而言，人類傳播分為2種：有意引入和無意引入。

據(jù)統(tǒng)計，在我國記錄的外來有害植物中，超過50% 的種類是人類有意引進的結(jié)果[61]。例如，原本作為觀賞植物引入的加拿大一枝黃花，現(xiàn)已演變成惡性入侵雜草；南美蝴菊也是如此，當初作為地被植物從國外引進，如今卻在我國華南地區(qū)廣泛蔓延，成片生長，侵占草地和濕地，嚴重排擠本土植物的生存空間[14]。作為觀賞植物引進的金光菊、金雞菊等現(xiàn)已成為有待觀察種，具有潛在的入侵能力，需要時刻關(guān)注其是否會演變成為人侵植物。

很多外來人侵植物往往是隨著人類活動無意傳播擴散的，它們通常依附于人類衣物、鞋履或搭乘的交通工具上，甚至混雜在進口農(nóng)產(chǎn)品以及國際貿(mào)易商品之中，被無意引入到新的地方，導致植物入侵[61]。在20世紀中葉，原產(chǎn)美洲的粗毛牛膝菊伴隨著園藝植物的引種而傳入我國[13]。豚草果實頂端具有銳利的尖角，能夠刺入輪胎或其他物品表面，借此機會隨著交通工具傳播至遠方[2]。原產(chǎn)北美洲的三裂葉豚草現(xiàn)多分布于我國鐵路和公路兩旁，據(jù)推測其最初是因為隨著火車從朝鮮傳人我國[63]

3.3 化感作用

化感作用在入侵植物當中廣泛存在，有研究發(fā)現(xiàn)在調(diào)查的113個科中，有 72% 的人侵植物所在科具有化感作用[64]。人侵植物能夠通過分泌特殊的物質(zhì)來抑制周圍植物的正常生長和繁殖，以此增強自身競爭能力，從而在新的棲息地定居。菊科入侵植物大多數(shù)具有化感作用，并且菊科植物的入侵性似乎更加依賴化感作用[5]。原產(chǎn)北美洲的加拿大一枝黃花會產(chǎn)生酚類、黃酮類和皂苷類等化感活性物質(zhì)，并且入侵地種群染色體多倍化顯著促進了多倍體加拿大一枝黃花的化感物質(zhì)代謝，進而增強其與本地物種的生存競爭能力，并在入侵后可能通過快速適應性進化進一步增強了這一內(nèi)在優(yōu)勢[66]。另外，我國學者已經(jīng)對許多菊科外來人侵植物的化感作用進行了研究，其中包括微甘菊[67]、紫莖澤蘭[68]、鉆葉紫菀[69]、一年蓬[70]、豚草[71]外來人侵植物能夠在多種環(huán)境中生存，耐受性和抗逆性非常強[72-74]。部分物種甚至能夠在干旱、極寒等極端環(huán)境氣候中生存。強大的適應生存能力使得它們具有強大的入侵潛能，成功入侵的機率也更高。例如，飛機草的生態(tài)幅廣，可在林荒地、田埂、山坡等多種生境中生長，并且對水分要求不高，可以忍受高溫[75]。一年蓬能夠適應多種環(huán)境，在山崖陡壁等土壤貧瘠的地方以及在土壤稀少的石縫中也可存活[76]。原產(chǎn)地的二倍體加拿大一枝黃花在夏季高溫氣候條件下胚胎無法正常發(fā)育，而在其引入我國后快速適應進化，具體表現(xiàn)為延遲開花和胚胎發(fā)育期間耐熱性提高，通過高溫避讓機制在入侵地的氣候條件下產(chǎn)生大量種子，迅速擴散蔓延，由于多倍體演化驅(qū)動該物種耐熱性增強，使其分布范圍從北美溫帶地區(qū)逆向擴張到入侵地的亞熱帶地區(qū)[77]。惡性入侵雜草紫莖澤蘭通過耐寒性進化，正在不斷擴張至我國的亞熱帶地區(qū)，從最早被占領(lǐng)的西南熱帶地區(qū)向東北方向擴展，增強的耐寒性進化促使紫莖澤蘭的分布范圍擴大到我國較冷的東北地區(qū)[78]。

4展望

過去的幾十年間，隨著我國外來入侵物種數(shù)量的不斷增加，造成的危害程度也越來越嚴重，對外來人侵植物的綜合研究逐漸受到了很多學者的關(guān)注，但這些研究仍然很不全面。有關(guān)部門先后多次對我國的入侵種進行了普查，由于不斷有新的物種被引人，目前我國入侵物種的具體數(shù)量仍然是不清楚的[79]。由于缺乏統(tǒng)一定量的人侵認定標準，研究人員便容易將同一地區(qū)的同一種外來植物判定為不同的入侵狀態(tài)，如逸生、歸化、入侵，因此難以形成普遍認同的入侵植物名錄[80-81] 。因此，明確入侵的統(tǒng)一認定標準，開展我國入侵植物的本底調(diào)查，掌握我國入侵植物的引進歷史、生物特性以及在我國的分布區(qū)域等方面的詳細資料具有重要意義。

在引人外來物種的過程中，人們存在一定的盲目性，往往忽略了嚴格的風險評估預測和科學論證的重要性，并且對外來物種可能引發(fā)的生態(tài)與環(huán)境后果認識不足，極大地增加了外來物種的入侵風險。因此，相關(guān)部門應該加強對外來入侵植物種類及其危害性的宣傳，向公眾普及相關(guān)知識。同時，加強檢疫工作也至關(guān)重要，以防菊科外來入侵植物的種子和植株隨進出口貨物傳入國內(nèi)。此外，還應采取有效的預防措施，加強相關(guān)人員的專業(yè)知識培訓，提升對外來入侵植物的辯識和防控能力，從而在源頭上阻斷人類活動導致的傳播。對于確需引種的菊科植物來說，應開展全面的生態(tài)風險評估監(jiān)測，規(guī)范引種評估流程，加強引種管理，對于高風險易發(fā)生區(qū)域進行實時動態(tài)監(jiān)測。

在菊科人侵植物中有一些共同的生物學特性，且這些特性與入侵機制相關(guān)。然而對于不同的外來人侵植物，在不同的棲息地類型和不同的入侵階段，其入侵機制可能與某種特性相關(guān)或多種特性共同起作用，且可能會出現(xiàn)主導性的差異。因此，了解菊科人侵植物的生物學特性對于研究其入侵機制以及預測和防治植物入侵具有重要意義。

參考文獻：

[1]胡隱昌，宋紅梅，牟希東，等.淺議我國外來物種人侵問題及其防治對策[J].生物安全學報，2012，21（4）：256-261，242.

[J]．安徽大學學報（自然科學版），2008，32（4）：82-89.

[3]歐健，盧昌義．廈門外來植物入侵風險評價指標體系的建立：以互花米草入侵風險評價為例[J]．臺灣海峽，2006，25（3）：437-444.

[4]劉建.中國人侵植物分布格局和特性分析[D]．濟南：山東大學，2005.

[5]Pauchard A，Kuefer C，Dietz H，etal.Ain't no mountain highenough： plant invasions reaching new elevations[J]. Frontiers inEcology and the Environment，2009，7（9） ：479-486.

[6]Bellard C，Bertelsmeier C，Leadley P，et al.Impactsof climatechange on the future of biodiversity[J].EcologyLetters，2012，15（4） ：365-377.

[7]Muhlfeld C C，Kovach RP，JonesL A，et al. Invasive hybridizationina threatened species is accelerated by climate change[J].NatureClimate Change，2014，4：620-624.

[8]Carlton JT，Eldredge L G.Update and revisions of the marinebioinvasions of Hawai'i.The introduced and cryptogenic marine andestuarine animals and plants of the Hawaiian Archipelago[J].Bishop Museum Bulletin in Zoology，2015，9：25-47.

[9]郝建華．部分菊科人侵種的有性繁殖特征與人侵性的關(guān)系[D]．南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2008.

[10]陳菁．中國外來入侵物種的分布格局及主要影響因素[D]．南京：南京林業(yè)大學，2022.

[11]萬方浩，嚴盈，王瑞，等．中國入侵生物學學科的構(gòu)建與發(fā)展[J]．生物安全學報，2011，20（1）：1-19.

[12]中國生物多樣性國情研究報告［M]．北京：中國環(huán)境科學出版社，1998：58-61.

[13]梁曉航.安徽典型區(qū)域菊科外來入侵植物調(diào)查研究［D]．合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學，2022.

[14]朱世新，覃海寧，陳藝林．中國菊科植物外來種概述[J]．廣西植物，2005，25（1） ：69-76.

[15]王瑞江，王發(fā)國，曾憲鋒．中國外來人侵植物志：第二卷［M].上海：上海交通大學出版社，2020.

[16]金效華，林秦文，趙宏．中國外來入侵植物志：第四卷［M].上海：上海交通大學出版社，2020.

[17]于俊灝．典型菊科入侵植物生態(tài)位穩(wěn)定性研究[D]．昆明：云南大學，2022.

[18]羅雪晶.不同入侵時間外來菊科植物根際土壤微生物和土壤養(yǎng)分的比較研究［D]．保定：河北大學，2018.

[19]哈斯巴根，金鳳，蘇亞拉圖．內(nèi)蒙古外來入侵植物的初步研究[J]．內(nèi)蒙古師范大學學報（自然科學漢文版），2007，36（4）：480 -483.

[20]Huang D C，Zhang R Z，Kim K C，et al. Spatial pattern anddeterminants of the first detection locations of invasive alien speciesin mainland China[J].PLoS One，2012，7（2）：e31734.

「2.1]陳蕾仔，環(huán)境因子對植物入侵的影響與外來植物風險評估分

[22]田陌，張峰，王璐，等．人侵物種粗毛牛膝菊（Galinsogaquadriradiata）在秦嶺地區(qū)的生態(tài)適應性［J]．陜西師范大學學報（自然科學版），2011，39（5）：71-75.

[23]昝啟杰，王勇軍，王伯蓀，等．外來雜草微甘菊的分布及危害[J].生態(tài)學雜志，2000，19（6）：58-61，77.

[24]李西貝陽，王永淇，李仕裕，等.廣東菊科一新歸化屬與海南旋花科一新歸化種[J]．熱帶作物學報，2016，37（7）：1245-1248.

[25]王瑞．中國菊科入侵植物種子功能性狀及葉綠體基因組比較研究［D]．鄭州：鄭州大學，2022.

[26]趙浩宇，何世敏，舒長斌，等．四川外來入侵植物三裂葉豚草的危害及防控對策[J]．四川農(nóng)業(yè)與農(nóng)機，2018（6）：35-36.

[27]王梅香，黎棋祥，孫中興，等．豚草的危害與防控[J]．廣東農(nóng)業(yè)科學，2009，36（10）：110-111.

[28]胡穎釗，那美玲，張鷹．豚草花粉癥及其相關(guān)因素調(diào)查［J].護理學雜志，2002，17（8）：589-590.

[29]劉鵬程．云南省防治外來生物入侵刻不容緩［J]．林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2004，29（2）：94-98.

[30]吳仁潤，張德銀，盧欣石．紫莖澤蘭和飛機草在云南省的分布、危害與防治[J]．中國草原，1984，6（2）：17-22.

[31]唐賽春，呂仕洪，何成新，等．外來入侵植物銀膠菊在廣西的分布與危害[J].廣西植物，2008，28（2）：197-200.

[32]劉婷婷，張洪軍，王曉磊，等．外來植物一年蓬對霧靈山生物多樣性的影響[J]．北京大學學報（自然科學版），2010，46（3）：365-370.

[33]Barrett S H. Crop mimicry in weeds[J].Economic Botany，1983，37（3）：255-282.

[34]李粉華，孫國俊，蔣林忠，等．加拿大一枝黃花的發(fā)生及其綜合治理措施[J]．現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（16）：138－139.

[35]王曉天，徐啟發(fā)，徐哲生，等．加拿大一枝黃花的發(fā)生規(guī)律與防控措施[J]．安徽農(nóng)學通報，2006，12（5）：210，186.

[36]張中信．入侵種加拿大一枝黃花與本地種一枝黃花的生物學及生態(tài)學特征的比較研究［D]．蕪湖：安徽師范大學，2007.

[37]賀東北，柯善新，周平陽，等．德宏州微甘菊分布規(guī)律與防控策略研究［J]．中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃，2016，35（4）：35-41.

[38]向興菊．薇甘菊蔓延成災的原因及防控措施分析[J]．南方農(nóng)業(yè)，2018，12（3） ：56，59.

[39]楊逢建，張衷華，王文杰，等．八種菊科外來植物種子形態(tài)與生理生化特征的差異[J]．生態(tài)學報，2007，27（2）：442-449.

[40]馬紹賓，李德鐵．高等植物的散布與進化I．散布體類型、數(shù)量、壽命及散布機制[J].云南植物研究，2002，24（5）：569-582.

[41]Liu HL，ZhangD Y，Duan SM，et al. The relationship betweendiaspore characteristicswith phylogeny，life history traits，and theirecological adaptation of 15O species from the cold desert of510343.

[42]劉志民，李雪華，李榮平，等．科爾沁沙地70種植物繁殖體形狀比較研究[J]．草業(yè)學報，2003，12（5）：55-61.

[43]郭亞亞，王樹林，車昭碧，等.132 種植物種子大小、生活型、傳播方式的關(guān)系[J]．石河子大學學報（自然科學版），2020，38（1） ：83 -90.

[44]Sakai S，Kikuzawa K， Umeki K.Evolutionarily stableresourceallcation for production of wind-dispersed seeds[J].EvolutionaryEcology，1998，12（4） ：477-485.

[45]Horn H S，NathanR A N，Kaplan SR. Long- distance dispersalof tree seeds by wind[J].Ecological Research，2001，16（5）：877-885.

[46]李儒海，強勝．雜草種子傳播研究進展［J]．生態(tài)學報，2007，27（12） ：5361 -5370.

[47]Augspurger C K. Seed dispersal of the tropical tree，Platypodiumelegans ，and the escape of its seedlings from fungal pathogens[J].The Journal of Ecology，1983，71（3） ：759.

[48]BoedeltjeG，BakkerJP，BekkerRM，et al.Plant dispersal in alowland stream in relation to occurrence and three specific life -history traits of the species in the species pool[J].Journal ofEcology，2003，91（5） ：855-866.

[49]周菁婧，周勁松，王愛華，等．香港離島植物傳播與植被演替[J]．熱帶亞熱帶植物學報，2017，25（5）：438-444.

[50]Qiang S.Multivariate analysis，description，and ecological interpretationof weed vegetation inthe summer crop fields of Anhui Province，China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（10）：1193 -1210.

[51]Kelley A D，Bruns V F. Dissemination of weed seeds by irigationwater[J].Weed Science，1975，23（6） ：486-493.

[52]白成科，曹博，李桂雙.植物種子傳播途徑與基因組值和千粒重的相關(guān)性[J]．生態(tài)學雜志，2013，32（4）：832-837.

[53]蘇思．伊洛河流域外來草本植物分布格局及其對不同干擾強度的響應［D]．開封：河南大學，2010.

[54]董合干，周明冬，劉忠權(quán)，等．豚草和三裂葉豚草在新疆伊犁河谷的入侵及擴散特征［J]．干旱區(qū)資源與環(huán)境，2017，31（11） ：175 -180.

[55]CouvreurM，Couvreur M，Vandenberghe B，et al.An experimentalassessment of seed adhesivity onanimal furs[J].Seed ScienceResearch，2004，14（2） ：147 -159.

[56]Will H，Maussner S，Tackenberg O.Experimental studiesofdiaspore attachment toanimal coats：predicting epizoochorousdispersal potential[J].Oecologia，2007，153（2） ：331-339.

[57]花奕蕾．風傳種子的擴散能力和傳播策略[D]．南京：南京大學，2017.

[58]Buisson E，Dutoit T，Torre F，et al.The implications of seed rainand seed bank patterns for plant succession at the edges ofabandoned fieldsin Mediterranean landscapes[J].Agriculture，Ecosystemsamp;Environment，2006，115（1/2/3/4）：6-14.

[59]SeebensH，BlackburnTM，DyerEE，etal.Nosaturationin theaccumulation of alien species worldwide[J]．Nature Communications，2017，8：14435.

[60]Seebens H，Bacher S，Blackburn T M，et al.Projecting thecontinental accumulation of alien species through to 2O50[J].Global Change Biology，2020，27（5） ：970-982.

[61]高嵐，趙鐵珍.中國外來有害生物入侵的環(huán)境影響及舉措[J]．北京林業(yè)大學學報（社會科學版），2006，5（增刊1）：29-38.

[62]強勝，曹學章．中國異域雜草的考察與分析[J]．植物資源與環(huán)境學報，2000，9（4）：34-38.

[63]丁建清.外來生物的入侵機制及其對生態(tài)安全的影響［J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2002，4（4）：16-20.

[64]Kalisz S，Kivlin SN，Bialic-Murphy L. Allelopathy is pervasiveininvasive plants[J]. Biological Invasions，2021，23（2）：367-371.

[65]NiG，Zhao P，HuangQQ，et al.Exploringthe novel weaponshypothesis with invasive plant species in China[J].AllelopathyJournal，2013，29：199-214.

[66]楊向宏.多倍化驅(qū)動加拿大一枝黃花增強化感潛力的分子機制研究［D]．南京：南京農(nóng)業(yè)大學，2022.

[67]王建國，李擁軍，郭佛楊，等．微甘菊對農(nóng)田常見雜草和水稻化感作用的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2013，42（10）：88-90.

[68]楊云海，趙蕓，范黎明，等.紫莖澤蘭水提物對兩種旱地作物種子萌發(fā)及幼苗生長的化感效應［J]．江西農(nóng)業(yè)學報，2021，33（7） ：68-74.

[69]賀萍，鄧禹君，胡瀟尹，等.鉆形紫菀對小麥與白菜潛在化感作用的研究［J]．草業(yè)學報，2019，28（10）：101-109.

[70]李軍紅，田勝尼，杜偉偉.外來種一年蓬化感作用的初步研究[J]．安徽農(nóng)學通報，2007，13（17）：23-26.

[71]韓彩霞.外來入侵植物豚草揮發(fā)物化感作用研究[D]．烏魯木齊：新疆大學，2021.

[72]朱馬位，魏雨清，黃延康，等.4種菊科入侵植物對萵苣種子萌發(fā)和幼苗生長的單一與復合化感作用[J]．雜草學報，2023，41（3）：40-46.

[73]Luken JO，Tholemeier T C，Kuddes L M，et al. Performance，plasticity，and acclimationofthe nonindigenous shrub Loniceramaackii（Caprifoliaceae）incontrasting light environments[J].Canadian Journal of Botany，1995，73（12）：1953-1961.

[74]Durand L Z，Goldstein G.Photosynthesis，photoinhibition，andnitrogenuse effciencyin native and invasive tree ferns in Hawaii[J].Oecologia，2001，126（3）：345-354.

[75]全國明，章家恩，徐華勤，等.外來入侵植物飛機草的生物學特性及控制策略[J]．中國農(nóng)學通報，2009，25（9）：236-243.

[76]范建軍，乙楊敏，朱珣之．入侵雜草一年蓬研究進展[J]．雜草學報，2020，38（2）：1-8.

[77] Cheng JL，Li J，Zhang Z，et al． Autopolyploidy-driven rangeexpansion of a temperate-originated plant to pan-tropic underglobalchange［J].Ecological Monographs，2021，91（2）：e01445.

[78]XieHJ，LiH，LiuD，etal.ICE1 demethylation drives the rangeexpansion of aplant invader through cold tolerance divergence[J].Molecular Ecology，2015，24（4） ：835-850.

[79]丁暉，徐海根，強勝，等．中國生物人侵的現(xiàn)狀與趨勢[J]．生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學報，2011，27（3）：35-41.

[80]李滿，韋立權(quán)，覃永華，等.廣西3種新歸化植物入侵風險評估及其管理措施[J]．雜草學報，2024，42（3）：34-41.

[81]許光耀，李洪遠，莫訓強，等．中國歸化植物組成特征及其時空分布格局分析[J]．植物生態(tài)學報，2019，43（7）：601-610.