黃腐酸對(duì)植物非生物脅迫的緩解作用研究進(jìn)展

引用格式：，等.黃腐酸對(duì)植物非生物脅迫的緩解作用研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025：67-7.DOI：0.6498/j.cnki.hnnykx.2025.00.02

Research Progress in the Alleviating Effect of Fulvic Acid on Abiotic Stress in Plants

PENG Shuail2，WANG Mei3，LU Hao-yu3，WUDi3，WANG Li-feng3，DAI Zhi-jun’， ZHOU Shang-feng12 （1.ColegeflUit; ，PRC;3.HunanHybridRiceResearchCenter，StateKeyLaboratoryofHybridRice，Changsha4O25，PRC）

Abstract：Inrecent years，the industrial developmentand extreme weather events pose multiple abiotic stresconditions to crop production，ichevrelyallengesfodecurity.Fuliccid（FA）santuralganicid，aatractedidespradti forits signifcantoleinaleviating abioticstresinplants.Tisarticlereviews theresearchprogress inFAregardingitspysical and chemical properties，preparation methods，andmechanisms of aleviating abioticstressinplantsand makesanoutlook onthe futureresearch directions.FAcansignifcantlyimprove thestressresistanceof plants through various mechanismssuch as actiating theantioxidantsytem，egulatingosmotic presue，promotingutrientabsotionandmodulatig pytohomone levels.tough studieshaveconfrmedtheroleofFAinplantstressresistance，thesynergisticeectsofFAwithotherplant growthregulators，the involvedsignalingpathways，andthemolecular mechanismsofregulatinggeneexpressionremaintobestudied.FutureresearchonFA shouldfocusonthefunctioingmechanism，optimiationoftheaplicationmode，anddevelopmentofefcientandstabledustrial production technologies，thereby promoting the widespreadapplicationofFA in sustainable agriculturalproduction.

Keywords：fulvicacid;abiotic stress; plant growthanddevelopment;stressresistance;antioxidant enzyme;review

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中常遭受干旱、高溫、低溫、鹽堿及重金屬等非生物脅迫，這些逆境條件會(huì)擾亂植物生理代謝，抑制其正常生長(zhǎng)發(fā)育。近年來(lái)，受工業(yè)發(fā)展和極端氣候影響，非生物脅迫問(wèn)題日益嚴(yán)重。2020年，我國(guó)受水災(zāi)、旱災(zāi)和低溫災(zāi)害影響的耕地面積分別達(dá)到1106.0萬(wàn)、508.1萬(wàn)和105.2萬(wàn) 。非生物脅迫已成為制約作物生產(chǎn)的主要因素之一。提高作物產(chǎn)量需要增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫的適應(yīng)能力[，因此，如何提高作物抗逆性是當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題[]。

黃腐酸（Fulvicacid，F(xiàn)A）是一種天然有機(jī)酸，能夠改善土壤結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)，提高養(yǎng)分有效性[4]。作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，黃腐酸能促進(jìn)植物根系發(fā)育和養(yǎng)分吸收[5]，調(diào)節(jié)土壤離子平衡。近年來(lái)，黃腐酸在緩解植物逆境脅迫中的應(yīng)用價(jià)值日益凸顯，相關(guān)研究持續(xù)增加。筆者綜述了黃腐酸緩解植物非生物脅迫的研究進(jìn)展，主要包括其在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)抗氧化能力、提高水分利用效率和調(diào)節(jié)激素代謝等方面的作用，探討了黃腐酸緩解植物非生物脅迫的作用機(jī)制，以期為后續(xù)相關(guān)研究提供參考。

1黃腐酸簡(jiǎn)介

黃腐酸一種是分子量較小、水溶性良好的腐殖質(zhì)組分[6-7]，可溶于酸性和堿性溶液，能與金屬離子絡(luò)合，易被植物吸收利用[8-9]。黃腐酸富含羧基、羥基、醚基、酯基、羰基、醌基和甲氧基等官能團(tuán)，這些官能團(tuán)賦予了黃腐酸較高的生物活性，使其具有抗菌、抗病毒和增強(qiáng)植物抗逆性的作用[10]。

黃腐酸來(lái)源廣泛且制備方法豐富，目前常見(jiàn)的提取方法主要包括堿溶酸沉法、離子交換樹(shù)脂法、硫酸丙酮法及氧化降解法等[1]。Chi等[12]基于腐殖酸在不同pH值溶液中的溶解度差異，從玉米秸稈堆肥中提取出黃腐酸，并通過(guò)響應(yīng)面分析優(yōu)化了工藝條件。Fukushima等[13]利用黃腐酸中疏水部分與樹(shù)脂之間的相互作用，使用DAX-8樹(shù)脂從堿性土壤提取液的酸性上清液中分離出黃腐酸。硫酸丙酮法是在風(fēng)化煤中加入硫酸，使氫離子置換金屬離子，釋放游離黃腐酸，再以含水丙酮選擇性萃取，該方法可獲得低灰分黃腐酸，但丙酮易揮發(fā)，易對(duì)人體和環(huán)境造成傷害[14]。氧化降解法是利用硝酸、過(guò)氧化氫和高錳酸鉀等氧化劑將煤中腐殖酸等大分子有機(jī)物氧化分解，生成小分子化合物，從而提高黃腐酸產(chǎn)率[15]。各制備方法在產(chǎn)率、純度及環(huán)保性等方面各有優(yōu)劣，需根據(jù)實(shí)際需求選擇。

2黃腐酸對(duì)植物的影響

黃腐酸能改善土壤理化性質(zhì)，間接促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)[5]。作為土壤礦物顆粒的天然黏合劑，黃腐酸能促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成[4，提高土壤壓實(shí)度，同時(shí)可以使土壤結(jié)構(gòu)疏松，改善通氣性和水分循環(huán)。黃腐酸的多孔結(jié)構(gòu)和親水性官能團(tuán)還賦予土壤良好的保水性能[1。此外，黃腐酸還能調(diào)節(jié)土壤中微量元素的有效性，螯合微量營(yíng)養(yǎng)元素和重金屬，增加土壤中陽(yáng)離子的交換量，提高磷等大量元素的可利用性[7，從而提高植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的利用率。

黃腐酸可以直接促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)，其包含的酚類和羧酸官能團(tuán)能促進(jìn)種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)[5.18]，特別是刺激側(cè)根增殖[19]。此外，黃腐酸能增加細(xì)胞膜中 -ATP酶的活性，增加根系中生長(zhǎng)素的積累和一氧化氮的形成，促進(jìn)根伸長(zhǎng)以及側(cè)根和根毛的發(fā)育[20]。

黃腐酸可以通過(guò)影響植物的生理代謝促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。一方面，黃腐酸通過(guò)類生長(zhǎng)素效應(yīng)和類細(xì)胞分裂素效應(yīng)[21]，調(diào)節(jié)根中的植物激素水平；另一方面，黃腐酸能影響乙烯依賴性信號(hào)傳導(dǎo)途徑，間接調(diào)控果實(shí)成熟和種子萌發(fā)等生理過(guò)程。

黃腐酸能夠有效緩解植物的多種非生物脅迫。干旱、高溫、紫外線輻射和除草劑等脅迫會(huì)誘導(dǎo)活性氧（ROS）的過(guò)量產(chǎn)生，引發(fā)膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性和DNA損傷。黃腐酸中的酚羥基等活性基團(tuán)可以增加ROS清除酶的活性[22]，調(diào)節(jié)根部ROS代謝平衡，減輕氧化損傷，增強(qiáng)植物對(duì)逆境的抵抗能力，提高植物的生長(zhǎng)適應(yīng)性。

3黃腐酸對(duì)非生物脅迫的緩解作用

3.1黃腐酸對(duì)高溫脅迫的緩解

高溫脅迫嚴(yán)重阻礙植物正常生長(zhǎng)。在細(xì)胞層面，高溫會(huì)導(dǎo)致膜透性增大，細(xì)胞電解質(zhì)外滲；在生理層面，高溫會(huì)降低植物葉綠素含量，抑制光合作用，導(dǎo)致植物能量生產(chǎn)減少，并且高溫會(huì)增加水分蒸發(fā)，導(dǎo)致水分代謝失衡；在分子層面，高溫脅迫則會(huì)引起酶活性紊亂和代謝途徑失調(diào)[23]。此外，高溫脅迫會(huì)降低抗氧化酶活性，削弱植物清除ROS的能力，加劇氧化損傷[24]。

黃腐酸可以通過(guò)多靶點(diǎn)調(diào)控有效增強(qiáng)植物耐熱性，在植物高溫脅迫防護(hù)中具有重要應(yīng)用價(jià)值。Wang等[25發(fā)現(xiàn)葉面噴施腐胺、褪黑素、脯氨酸和黃腐酸鉀的混合物可以緩解黃瓜的高溫脅迫；沈偉等[2比較了不同外源物質(zhì)對(duì)高溫脅迫下三七幼苗生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)噴施 外源2，4-表油菜素內(nèi)酯最能緩解高溫脅迫對(duì)三七幼苗的傷害，其次為 0 . 8 g / L 黃腐酸；林梅桂[27]發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下施用黃腐酸可以增加甜椒幼苗側(cè)根的鮮重，提高根系活力，確保根系有效吸收水分和養(yǎng)分，顯著促進(jìn)甜椒幼苗生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物的耐熱性。此外，黃腐酸能夠緩解地上部受到的高溫傷害，增強(qiáng)植物體內(nèi)過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）等的活性?；卣颀埖萚28]發(fā)現(xiàn)黃腐酸可以降低植物細(xì)胞質(zhì)膜透性，調(diào)節(jié)植物內(nèi)ROS含量，減輕膜脂過(guò)氧化程度，減少細(xì)胞電解質(zhì)外滲，維持質(zhì)膜的熱穩(wěn)定性，從而增強(qiáng)植物對(duì)高溫脅迫的抵抗能力。

3.2黃腐酸對(duì)干旱脅迫的緩解

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因子，直接影響植物種子萌發(fā)、生理代謝和根際土壤環(huán)境[29]。干旱脅迫會(huì)顯著降低種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)[30]，并破壞活性氧代謝平衡，引發(fā)膜脂過(guò)氧化損傷；干旱會(huì)影響植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用，顯著降低葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，影響植物正常生長(zhǎng)[31-32]；干旱會(huì)破壞類囊體膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致葉綠素合成受阻、分解加速[33]；此外，干旱還會(huì)改變根際土壤特性，影響土壤酶活性、養(yǎng)分有效性、土壤結(jié)構(gòu)和微生物群落結(jié)構(gòu)[34]。

研究表明，黃腐酸能有效緩解植物干旱脅迫。朱珊珊等[35]發(fā)現(xiàn)葉面噴施 黃腐酸可以增加燕麥幼苗的光合色素含量和抗氧化酶活性，顯著提高干旱脅迫下燕麥幼苗的光合作用和抗氧化能力，減輕ROS和自由基對(duì)植物造成的氧化傷害，有效緩解干旱脅迫。光系統(tǒng)II（PhotosystemII，PSII）是植物葉綠體類囊體膜上的重要光合作用單位，其核心復(fù)合物對(duì)環(huán)境脅迫尤為敏感，常成為逆境損傷的主要目標(biāo)。黃腐酸可通過(guò)穩(wěn)定D1蛋白結(jié)構(gòu)和維護(hù)反應(yīng)中心完整性，顯著減輕PSII復(fù)合體的光抑制程度，從而提升植株整體光合效率。Fang等[發(fā)現(xiàn)黃腐酸顯著提高了開(kāi)口松葉片的含水量和抗氧化酶活性，減少了ROS積累，降低了脯氨酸含量和相對(duì)電導(dǎo)率，保護(hù)了開(kāi)口松葉綠體結(jié)構(gòu)完整性和光合功能，一定程度上緩解了自然干旱脅迫。Sun等[37]研究發(fā)現(xiàn)0.1 黃腐酸通過(guò)調(diào)控抗壞血酸代謝、谷胱甘肽代謝及類黃酮生物合成等途徑，增強(qiáng)了茶樹(shù)ROS清除能力。這些研究共同表明，黃腐酸能通過(guò)增強(qiáng)抗氧化防御、保護(hù)光合系統(tǒng)和調(diào)節(jié)代謝通路等多重機(jī)制顯著提高植物耐旱性。

3.3 黃腐酸對(duì)鹽脅迫的緩解

鹽脅迫是一種常見(jiàn)的環(huán)境脅迫，通過(guò)滲透脅迫、離子毒害和氧化損傷三重機(jī)制嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)發(fā)育。高鹽環(huán)境不僅會(huì)限制根系吸水，導(dǎo)致細(xì)胞膨壓降低、細(xì)胞脫水和質(zhì)壁分離，而且會(huì)破壞離子平衡，嚴(yán)重影響植物正常的生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育[38-39]。此外，鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成和降解失衡，影響植物的代謝活動(dòng)和體內(nèi)酶活性[40]，干擾各種生化反應(yīng)的進(jìn)行，導(dǎo)致植物代謝通路紊亂。

黃腐酸可以通過(guò)調(diào)節(jié)離子穩(wěn)態(tài)、增強(qiáng)抗氧化防御以及優(yōu)化光合性能等多種途徑緩解植物受到的鹽脅迫。張春蘭[41]發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫下，適量的蘋(píng)果渣黃腐酸能有效減輕黃瓜種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)受到的抑制，但當(dāng)NaC1濃度超過(guò) 時(shí)，其緩解效果開(kāi)始減弱。高云曉等[42]利用盆栽試驗(yàn)探究了鹽脅迫下添加黃腐酸有機(jī)肥對(duì)刺槐一年生幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著施肥量的增加，刺槐幼苗的相對(duì)生長(zhǎng)速率、最大凈光合速率和葉片含水量先增加后降低，比根長(zhǎng)則逐漸增加，說(shuō)明黃腐酸可以有效減輕鹽脅迫對(duì)植物的負(fù)面影響，改善刺槐幼苗的生長(zhǎng)狀況。孫燕等[43]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下，與未經(jīng)處理的小麥相比，適當(dāng)濃度黃腐酸處理的小麥的根系活力和抗氧化酶活性得到提升，而超氧陰離子自由基和內(nèi)二醛（MDA）含量降低。

Dinler等[44]發(fā)現(xiàn)黃腐酸預(yù)處理可顯著增強(qiáng)植物對(duì)鹽和熱脅迫的耐受性。 或 熱脅迫下，經(jīng) 黃腐酸預(yù)處理（每次處理間隔 1 2 h ，持續(xù)3d的大豆葉片的相對(duì)含水量得到提高，超氧化物歧化酶（SOD）抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）的活性增強(qiáng)，過(guò)氧化氫和MDA含量降低。此外，葉面噴施黃腐酸還能維持脯氨酸水平，降低 和 等離子的含量，誘導(dǎo)一些重要基因的表達(dá)。Jesmin等[45]研究了施加外源黃腐酸對(duì)3種水稻的耐鹽能力的影響，發(fā)現(xiàn)黃腐酸通過(guò)促進(jìn)水楊酸等抗鹽脅迫相關(guān)酚類物質(zhì)的積累，可以有效緩解鹽脅迫造成的氧化損傷。其中0.25m L / L 黃腐酸可顯著提高3種水稻的耐鹽能力，且日本晴水稻中的水楊酸含量增加了 8 8 % 。

3.4 黃腐酸對(duì)低溫脅迫的緩解

低溫脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要非生物脅迫因子，根據(jù)作用溫度可分為冷害（ ）和凍害（ ）兩種類型，冷害會(huì)導(dǎo)致膜脂相變、代謝紊亂而不形成胞內(nèi)冰晶，凍害則指冰點(diǎn)以下低溫引發(fā)胞內(nèi)或胞間冰晶形成造成的機(jī)械損傷[4]。低溫脅迫在寒冷季節(jié)和高海拔地區(qū)尤為顯著，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝和抗逆能力，嚴(yán)重制約植物的地理分布。低溫脅迫通過(guò)多重機(jī)制影響植物生理過(guò)程。生長(zhǎng)發(fā)育方面，低溫會(huì)降低植物根系活力、改變植物初生根的形態(tài)[47]、減緩葉片生長(zhǎng)速度[48]以及阻礙植物生殖發(fā)育[49]。代謝調(diào)控方面，低溫會(huì)抑制種子萌發(fā)甚至導(dǎo)致發(fā)芽失敗[50]，還會(huì)增加膜透性和抑制關(guān)鍵酶的活性，導(dǎo)致細(xì)胞代謝紊亂[51]

腐殖酸類物質(zhì)在作物抗寒栽培中得到了廣泛應(yīng)用。Li等[52]以西葫蘆幼苗為試材，研究了外源添加煤基腐殖酸（CHA）、黃腐酸和生化腐殖酸（BHA）對(duì) 5 % 低溫脅迫的緩解效應(yīng)。研究結(jié)果表明，3種腐殖酸處理均能提高西葫蘆幼苗的抗氧化酶活性以及可溶性糖和脯氨酸含量，減輕氧化損傷，增強(qiáng)抗低溫能力；其中黃腐酸處理效果最為顯著，在減輕氧化損傷的同時(shí)增加了葉綠素含量，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)；分子機(jī)制研究表明，黃腐酸通過(guò)調(diào)控鈣調(diào)素信號(hào)和植物激素信號(hào)，激活NAC、WRKY和MYB等關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，促進(jìn)谷胱甘肽代謝和過(guò)氧化物酶合成，有效降低植物體內(nèi)ROS積累，從而增強(qiáng)植物對(duì)低溫的抗性。羅立津等[53]發(fā)現(xiàn)由冠菌素（COR）脫落酸（ABA）和礦源黃腐酸（MFA）復(fù)配而成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑MIXII在低溫環(huán)境下可以顯著促進(jìn)甜椒幼苗生長(zhǎng)，3種調(diào)節(jié)劑在提高甜椒抗寒性時(shí)呈現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)，特別是在清除ROS方面表現(xiàn)出顯著協(xié)同作用，效果優(yōu)于單一處理。代謝調(diào)控方面，MIXII通過(guò)ABA信號(hào)途徑維持細(xì)胞滲透勢(shì)，促進(jìn) 等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，減輕低溫脅迫對(duì)甜椒造成的傷害，從而提高甜椒的抗寒性。

氯化鈣、腐殖物質(zhì)、水楊酸和油菜素類固醇被認(rèn)為是植物防御脅迫的外源性調(diào)節(jié)劑[54]。這些外源調(diào)節(jié)劑通過(guò)提高抗氧化酶活性、促進(jìn)脯氨酸積累和降低MDA含量，有效緩解ROS介導(dǎo)的膜脂過(guò)氧化。Mo等[55通過(guò)盆栽試驗(yàn)系統(tǒng)研究了水楊酸、蕓苔素（BR）氯化鈣和黃腐酸對(duì)超級(jí)稻低溫脅迫的緩解效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)這些調(diào)節(jié)劑不僅能夠增加幼苗的存活率，還能顯著改善各項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)。值得注意的是，水楊酸、蕓苔素、氯化鈣和黃腐酸復(fù)合處理的緩解效果最佳。

綜上所述，黃腐酸可通過(guò)調(diào)節(jié)植物代謝、增強(qiáng)植物抗氧化能力和調(diào)控植物抗脅迫基因的表達(dá)等機(jī)制緩解低溫脅迫，因此黃腐酸可作為關(guān)鍵調(diào)節(jié)組分，通過(guò)協(xié)同調(diào)控抗氧化防御系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累及脅迫響應(yīng)基因表達(dá)等途徑，為緩解作物低溫脅迫提供創(chuàng)新解決方案。

4結(jié)論與展望

黃腐酸作為一種天然有機(jī)酸，其在緩解植物非生物脅迫中的作用已得到廣泛認(rèn)可。現(xiàn)有研究表明，黃腐酸可通過(guò)抗氧化、調(diào)節(jié)滲透壓、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收和調(diào)控激素水平等多種機(jī)制顯著提高植物的抗逆能力，有效緩解干旱、低溫和鹽脅迫等非生物脅迫。然而，目前關(guān)于黃腐酸的作用機(jī)制仍存在一些關(guān)鍵問(wèn)題有待闡明，如黃腐酸與其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的協(xié)同效應(yīng)、其在植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑以及其調(diào)控基因表達(dá)的分子機(jī)制等。此外，黃腐酸在土壤和水體中的降解動(dòng)態(tài)及生態(tài)安全性等環(huán)境行為特征仍需系統(tǒng)評(píng)估，以確保其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的可持續(xù)應(yīng)用。

未來(lái)研究應(yīng)聚焦于黃腐酸作用機(jī)制的精細(xì)化解析，并結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)手段優(yōu)化其應(yīng)用策略。同時(shí)，開(kāi)發(fā)高效、低成本的黃腐酸制備工藝，推動(dòng)其在生物農(nóng)藥、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、土壤改良及微生物肥料等領(lǐng)域的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用，將有助于充分發(fā)揮其在提升作物抗逆性和產(chǎn)量方面的潛力。隨著綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展需求日益增長(zhǎng)，黃腐酸的應(yīng)用有望為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供新的技術(shù)支撐。因此，進(jìn)一步深化黃腐酸的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用探索，對(duì)于實(shí)現(xiàn)其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的科學(xué)化、精準(zhǔn)化利用具有重要意義。

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（責(zé)任編輯：王婷）