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    茉莉酸調(diào)控植物逆境脅迫的研究進(jìn)展

    2025-06-08 00:00:00劉效綸陳信波
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2025年3期
    關(guān)鍵詞:信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)茉莉外源

    引用格式:,.茉莉酸調(diào)控植物逆境脅迫的研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2025(3):72-77.DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2025.003.013

    中圖分類號(hào):Q571 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1006-060X(2025)03-0072-06

    Research Progressin RegulationofPlant StressbyJasmonicAcid

    LIUXiao-lun,CHENXin-bo

    (College of Bioscience and Biotechnology,Hunan Agricultural University, Changsha 41O128,PRC)

    Abstract:Jasmonicacid (JA)isanimportant endogenous phytohormoneregulating plantgrowth.Itisubiquitousihigherplants, regulatingplantdefensesagaistboticandabioticstreses.ispaperreviestheresearchprogressinJAregardingtheiostsis, signaltransductionpathways,androlesinregulatingplantresponsestobioticandabioticstresses.Furthermore,thispaperakesan outlookonthutureresearchdirectionandapplicationofJ,aiming togiveinsightsintoteresearchonthephysiologicalolsofJA in plants and the application of JA in agricultural production.

    Key words:jasmonic acid;biosynthesis; signal transduction; biotic stress; abiotic stre; review

    茉莉酸(jasmonicacid,JA)是一類重要的脂類衍生物植物內(nèi)源激素,包括游離態(tài)的JA及茉莉酸甲酯(MethylJasmonate,MeJA)茉莉酸-氨基酸[如,茉莉酸異亮氨酸(JA-lle)]等JA生物和活性前體物質(zhì)12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoicacid,OPDA),統(tǒng)稱為茉莉酸類化合物,簡(jiǎn)稱“茉莉素(JAs)。JAs廣泛存在于高等植物體中,參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段及生物和非生物脅迫防御反應(yīng),首次發(fā)現(xiàn)于1962年,直至1980年該類化合物的生物活性才慢慢被揭開。Demole等[11962年從茉莉?qū)偎剀盎ǖ南憔椭邪l(fā)現(xiàn)并分離出一種具有芳香味的化合物——MeJA;Aldridge等[1971年從龍眼焦腐病真菌培養(yǎng)基中分離并鑒定出JA,發(fā)現(xiàn)這種游離態(tài)JA能夠抑制植物生長(zhǎng);之后,科學(xué)家陸續(xù)從未成熟的蕓豆種子、葫蘆果種子、日本板栗新鮮葉片等植物體中分離得到游離態(tài)的JA;Ueda等[1980年從苦艾中分離出(-)-MeJA并證明其在艾草體內(nèi)可以促進(jìn)植株衰老;Yamane等[41981年通過(guò)化學(xué)合成得到JA以及JA類似物,并發(fā)現(xiàn)其可以抑制水稻生長(zhǎng)。至今,已發(fā)現(xiàn)JAs不僅對(duì)植物種子的萌發(fā)、根系的生長(zhǎng)、果實(shí)的成熟等多個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程至關(guān)重要[5-7],還對(duì)植物抵抗病原侵染、蟲害等生物脅迫[8-9],以及應(yīng)對(duì)低溫、干旱、鹽堿、重金屬等非生物脅迫[10-14]具有調(diào)控作用。近年來(lái),有關(guān)JA對(duì)植物的生理功能及其信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的研究取得了顯著成果。

    本文對(duì)JA結(jié)構(gòu)予以簡(jiǎn)述,綜述JA的合成路徑、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,以及其對(duì)病蟲害等生物脅迫和低溫、干旱、鹽等非生物脅迫調(diào)控等研究文獻(xiàn),展望未來(lái)研究與應(yīng)用,以期為JA對(duì)植物生理作用的研究及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

    1茉莉酸結(jié)構(gòu)

    JA屬環(huán)戊烷酮類脂肪酸衍生物,其分子架構(gòu)以環(huán)戊烷酮環(huán)為基本骨架,通過(guò)不飽和烯烴側(cè)鏈延伸構(gòu)成(圖1)。該分子中C3和C7位點(diǎn)為手性中心,同時(shí)C3、C6、C7三個(gè)位點(diǎn)的氫原子具有較高反應(yīng)活性,可在羥基化、氧化等修飾作用下形成4個(gè)具有互變關(guān)系的立體異構(gòu)體,這些異構(gòu)體的生物活性嚴(yán)格依賴于其空間構(gòu)型的特異性排列,如游離態(tài)的JA、OPDA、MeJA、JA-lle等,其中,C3與C7手性中心的立體化學(xué)特征以及特定取代基團(tuán)的引入方式,直接決定了這類化合物的生理功能表達(dá)。

    圖1茉莉酸結(jié)構(gòu)

    2 茉莉酸生物合成與代謝

    到目前為止,JAs的合成途徑及合成過(guò)程中參與的各種酶越來(lái)越清晰,Wasternack[15]研究發(fā)現(xiàn)大部分植物體內(nèi)合成JAs的途徑都比較相似,起始于葉綠體膜的半乳糖(galactolipids,GL)所釋放的亞麻酸(linonlenicacid,LA)為底物,分為2個(gè)階段,依次發(fā)生于葉綠體、過(guò)氧化物酶體和細(xì)胞質(zhì)中的一系列酶促反應(yīng)(圖2)。第1階段,葉綠體中的脂肪酸去飽和酸酶(fattyaciddesaturase,F(xiàn)AD)將磷脂中的二烯不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)換成三烯不飽和脂肪酸,磷酸酯酶A1將含三烯不飽和脂肪酸的磷脂水解成α-亞麻酸(α-LeA), a -LeA在丙二烯氧化物環(huán)化酶(Allene OxideCyclase,AOC)、丙二烯氧化物合酶(AlleneOxide Synthase,AOS)和脂氧合酶(Lipoxygenase,LOX)催化合成13S-氫過(guò)氧亞麻酸(13-HPOT),13-HPOT在AOS作用下產(chǎn)生中間產(chǎn)物氧化丙二烯(alleneoxide,AO),隨后AO在AOC作用下生成OPDA和脫氧甲基植物二烯酸(deoxymethylated vegetable dienic acid,dn-OPDA),OPDA也可經(jīng) β 氧化轉(zhuǎn)化形成dn-OPDA。第2階段,OPDA從葉綠體被轉(zhuǎn)運(yùn)至過(guò)氧化物酶體中,經(jīng)OPDA還原酶3(OPDAReductase,OPR3)還原成8-(3-氧代-2(戊-2-烯基)辛酸(8-(3-oxo-2-(pent-2-enyl)cyclopentyl)octanoic acid,OPC8)),并被OPC連接酶1(OPC-8:0CoALigase1,OPCL1)激活,活化的OPDA經(jīng)過(guò)3次β-氧化生成JA;dn-OPDA在過(guò)氧化物酶體中通過(guò)3次β-氧化轉(zhuǎn)化為4,5-雙脫氫茉莉酸(4,5-ddh-JA),再由OPR2催化產(chǎn)生JA[1。JA形成后被轉(zhuǎn)入至細(xì)胞質(zhì),在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中被加工修飾成不同形式的JA,如MeJA、JA-Ile等,JA-Ile是植物體內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)并具有生物活性的JA形式,也是JA的主要活性形式[17-18]。

    研究者已經(jīng)確定在JA生物合成過(guò)程有許多關(guān)鍵酶參與,LOX占據(jù)主要位置,只有LOX氧化才能介導(dǎo)JA的生物合成,AOS、AOC對(duì)JA水平的調(diào)控也起重要作用。在細(xì)胞質(zhì)中,JA通過(guò)脫羧、硫酸化、羥基化、羧基化、糖基化、甲基化和酯化等多種代謝途徑,合成具活性(如,MeJA、JA-Ile)、部分活性和未知活性的JA衍生物,這些活性物質(zhì)在各種植物體內(nèi)行使特定生理功能。

    圖2茉莉酸的生物合成

    3茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與作用機(jī)制

    JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是由植物體內(nèi)JAs為核心信號(hào)分子介導(dǎo)的激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),關(guān)鍵組分包括COI1(Coronatine-insensitive1)蛋白[19]、SCFCOI1復(fù)合體[20]、JAZ(jasmonate-zim domain protein)蛋白[21]、MYC[22] 、 等,核心受體是由F-box蛋白COI1和JAZ蛋白組成的復(fù)合體,核心機(jī)制包括信號(hào)產(chǎn)生(JAs合成)、信號(hào)傳導(dǎo)、誘導(dǎo)下游基因表達(dá)3個(gè)階段,其在細(xì)胞核內(nèi)外的多個(gè)水平上受到精確調(diào)控。JAZ蛋白屬于植物特異性轉(zhuǎn)錄因子TIFY家族蛋白,是JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的負(fù)調(diào)控因子,細(xì)胞內(nèi)JA介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)是通過(guò)控制JAZ蛋白的降解與否來(lái)實(shí)現(xiàn)的[21]。

    在非脅迫狀態(tài)下,植物體內(nèi)JA濃度低,JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過(guò)抑制JAZ對(duì)JA信號(hào)轉(zhuǎn)錄因子MYC2的作用來(lái)阻正JA響應(yīng)基因的激活,同時(shí)參與JA合成、信號(hào)傳導(dǎo)和代謝轉(zhuǎn)化的相關(guān)基因大多處于失活狀態(tài)[18];一旦植物受到脅迫,JA含量上升,JA-Ile-COI1復(fù)合物作為E3泛素連接酶(SCFCOI1)發(fā)揮作用,與JAZ結(jié)合并導(dǎo)致其泛素化,隨后被26S蛋白酶體降解,這一過(guò)程解除了JAZ蛋白對(duì)轉(zhuǎn)錄因子的抑制,從而激活了轉(zhuǎn)錄因子(TFs)的轉(zhuǎn)錄活性和JA響應(yīng)基因的表達(dá)[19],進(jìn)而參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育和防御。

    JAZ蛋白家族(JAZs)通過(guò)與多種轉(zhuǎn)錄因子或蛋白互作,參與JA、乙烯(ET)、生長(zhǎng)素(IAA)赤霉素(GA)、脫落酸(ABA)、水楊酸(SA)等多種激素信號(hào)途徑,形成復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),在植物生長(zhǎng)發(fā)育以及生物和非生物脅迫反應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用。例如,COI1、MYC2和JAZ作為主要核心成分,參與JA和IAA信號(hào)通路的相互作用,共同調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育[25];ET中的EIN2(ethyleneinsensitive2)-EIN3-like(EIL1)以及JA信號(hào)通路中MYC2/3/4參與JA和ET之間的調(diào)控,協(xié)同調(diào)節(jié)植物脅迫反應(yīng),尤其在病原體防御方面[26];JAZs-MYC2參與JA和ABA信號(hào)通路之間的應(yīng)答,影響植物生長(zhǎng)和防御反應(yīng)[27]。

    4茉莉酸在植物生物和非生物脅迫中的作用

    JA作為重要的植物激素,與ABA、SA等其他植物激素一樣,可調(diào)控植物的抗逆性。當(dāng)受到生長(zhǎng)逆環(huán)境脅迫以及添加外源JA會(huì)引發(fā)植物JA信號(hào),通過(guò)JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,促進(jìn)下游基因表達(dá)而提高對(duì)脅迫的抵抗能力。

    4.1在生物脅迫中的作用

    4.1.1茉莉酸與植物的抗病性在自然環(huán)境中,植物經(jīng)常遭受各種病原體的侵襲,在植物與病原體互相作用的過(guò)程中,植物體內(nèi)會(huì)啟動(dòng)一系列信號(hào)傳遞機(jī)制,激活其防御系統(tǒng),從而產(chǎn)生抗病性反應(yīng)。有關(guān)研究表明,JAs信號(hào)分子參與植物對(duì)病原菌的應(yīng)答并進(jìn)行信息傳遞,激活植物體內(nèi)防御系統(tǒng),誘導(dǎo)植物的抗性反應(yīng),進(jìn)而提高植株抵抗病原菌侵害的能力,在調(diào)節(jié)植物抗病性和相關(guān)防御信號(hào)網(wǎng)絡(luò)方面發(fā)揮重要作用[28-32]。對(duì)水稻抗病性的研究發(fā)現(xiàn),噴施外源JA可顯著增強(qiáng)其對(duì)黃單胞桿菌Xanthomonasoryzae的抗性[28],MeJA也被證明可以提高水稻黑條矮縮病(Riceblack-stredkeddwarfvirus,RBSDV)的抗病性[2];外源JAs能夠顯著上調(diào)小麥中PR4、PR5 和PEROX基因表達(dá),增強(qiáng)小麥對(duì)禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)的抗性[30];WRKY57和WRKY33競(jìng)爭(zhēng)性的調(diào)控關(guān)鍵抑制因子JAZ1和JAZ5的表達(dá),削弱WRKY33對(duì)灰霉菌(Botrytiscinerea)的抵抗能力[1];MeJA處理可誘導(dǎo)WRKY類基因表達(dá)量顯著升高,JAZ基因表達(dá)下調(diào),降低大麥葉斑病的發(fā)病程度[32]。

    4.1.2茉莉酸與植物的抗蟲性JA本身對(duì)昆蟲無(wú)毒,當(dāng)植物受到害蟲侵襲后,體內(nèi)合成大量的JA,通過(guò)誘導(dǎo)植物體內(nèi)防御基因的表達(dá)和次生物質(zhì)的生成,從而提高抗蟲害的能力[33]。研究發(fā)現(xiàn),JA信號(hào)能夠調(diào)節(jié)水稻抵御稻縱卷葉螟防御化合物(如酚酰胺和胰蛋白抑制劑)的積累[34];褐飛虱抗性基因(BPH9和BPH6對(duì)SA以及JA的信號(hào)途徑調(diào)控作用,對(duì)褐飛虱有排趨性、抗生性,并干擾其取食行為[35];外源JAs可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生不同的次生代謝物,影響昆蟲腸道消化的及吸收功能或干擾植食動(dòng)物神經(jīng)信號(hào)傳遞[3;MeJA處理能顯著增加苜蓿葉片中過(guò)氧化氫酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)多酚氧化酶(PPO)、LOX活性和單寧、類黃酮含量,增強(qiáng)苜蓿對(duì)薊馬的抗性[37]

    4.2 茉莉酸在非生物脅迫中的作用

    4.2.1茉莉酸與低溫脅迫在低溫脅迫下,大多數(shù)植物激素的生物合成及信號(hào)傳遞基因被上調(diào),激素介導(dǎo)的防御機(jī)制在應(yīng)對(duì)低溫脅迫中發(fā)揮了重要作用。低溫條件可誘導(dǎo)JA合成關(guān)鍵酶AOC、AOS1、LOX2表達(dá),增加植物對(duì)冷害的抵抗力,CBF/DREB1轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子在植物響應(yīng)低溫脅迫中起重要作用[10]。ICE-CBF(C-REPEAT結(jié)合因子)參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控的信號(hào)途徑中,相關(guān)的轉(zhuǎn)錄活性在正常生長(zhǎng)環(huán)境條件下受到JAZ1/2和ICE1/2復(fù)合物的抑制[38];然而,低溫脅迫下外源噴施JA能激活植物體內(nèi)內(nèi)源JA的合成,通過(guò)正向調(diào)節(jié)ICE-CBF轉(zhuǎn)錄途徑,并誘導(dǎo)耐冷基因的表達(dá),從而增強(qiáng)植物低溫的適應(yīng)性[39]。MeJA能夠增強(qiáng)水稻抗氧化能力,增加其單株穗數(shù)和穗粒數(shù),提高結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量[40],還能夠提高水稻體內(nèi)脯氨酸、GA3(赤霉素A3)和葉綠素含量,降低ABA含量,顯著促進(jìn)OsCDPK7、OsLtii6b和OsTrx23基因的表達(dá),緩解水稻冷脅迫[41]。

    4.2.2茉莉酸與干旱脅迫JA信號(hào)通路在植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的過(guò)程中扮演重要角色。在水稻中,JAZ1起到了負(fù)調(diào)節(jié)的作用,過(guò)表達(dá)OsJAZ1會(huì)導(dǎo)致植物在干旱脅迫下表現(xiàn)出超敏感性,這可能是因?yàn)榉巧锩{迫、JA信號(hào)以及脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)水平顯著下降所致[42];干旱脅迫激活了水稻bHLH148的轉(zhuǎn)錄,促進(jìn)了其與JAZ1的相互作用,從而增強(qiáng)了DREB1的表達(dá),提高了植物對(duì)脅迫的抵抗力[43];此外,JAZ9的過(guò)表達(dá)通過(guò)減少水稻葉片寬度、降低氣孔密度,進(jìn)而降低葉片的蒸騰速率,提高了植物在干旱條件下的適應(yīng)性[]。有關(guān)報(bào)道指出,外源JA作為內(nèi)源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以緩解干旱脅迫對(duì)植物的傷害。外源MeJA能夠有效緩解烤煙葉綠素降解,促進(jìn)植物葉片β-胡蘿卜的積累,并通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開閉保持葉片內(nèi)較高的含水量,進(jìn)而緩解了干旱脅迫對(duì)植物光合能力的不良影響,增強(qiáng)植物的抗旱性[44]。植物處于脅迫條件下可以通過(guò)提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(如脯氨酸、可溶性糖)水平來(lái)減輕不良環(huán)境引發(fā)的負(fù)面影響。對(duì)玉米種子采用低濃度MeJA(0.25μmol/L)浸種處理可有效促進(jìn)其在干旱條件下的萌發(fā),提高幼苗脯氨酸含量,保證幼苗的正常生長(zhǎng)[45]。此外,噴施外源MeJA還能夠激活抗氧化系統(tǒng)酶活性,清除活性氧,減低干旱對(duì)植物產(chǎn)生的氧化損傷,促進(jìn)植物生長(zhǎng)[46]

    4.2.3茉莉酸與鹽脅迫鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致植物積累過(guò)量的 ,從而引發(fā)滲透脅迫、離子傷害和營(yíng)養(yǎng)失衡等問(wèn)題[47]。研究表明,鹽脅迫誘導(dǎo)相關(guān)蛋白和JA合成基因的表達(dá)可以提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性。在水稻中,PP2C家族成員OSPP65可以通過(guò)調(diào)控JA和ABA信號(hào)以及棉子糖代謝途徑,負(fù)向調(diào)節(jié)水稻對(duì)鹽脅迫的耐受性[48]。小麥中的TaAOC1和TaOPR1分別通過(guò)JA和ABA信號(hào)途徑調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子 MYC2的表達(dá),從而提高小麥的耐鹽能力[49]。鹽脅迫條件下,JA可通過(guò)增強(qiáng)抗氧化化合物的含量和抗氧化酶的活性來(lái)提高植物的耐受性。外源噴施JA可以顯著降低小麥幼苗中MDA和 的含量,抑制由鹽脅迫引起的活性氧(ROS)積累,從而保護(hù)植物免受傷害[50]。

    5 總結(jié)與展望

    已有研究表明,JA作為一類重要的植物內(nèi)源激素,不僅在植物種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)、雄蕊發(fā)育、開花時(shí)間以及果實(shí)成熟和品質(zhì)等生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起到了積極的作用,而且在調(diào)控多種植物逆境脅迫(病蟲害等生物脅迫和干旱、低溫、鹽和重金屬等非生物脅迫)中起著重要作用;JA不僅能獨(dú)自發(fā)揮作用,也能與其他植物激素(IAA、GA、ABA、ET、SA等)共同作用來(lái)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。JA屬環(huán)戊烷酮類脂肪酸衍生物,植物體內(nèi)生物合成起始于葉綠體膜的GL所釋放的亞麻酸LA為底物分2個(gè)階段依次發(fā)生于葉綠體、過(guò)氧化物酶體和細(xì)胞質(zhì)中的一系列酶促反應(yīng),在細(xì)胞質(zhì)中JA通過(guò)脫羧、硫酸化、羥基化、羧基化、糖基化、甲基化和酯化等多種代謝途徑,合成具活性、部分活性和未知活性的JA衍生物,這些活性物質(zhì)在各種植物體內(nèi)行使特定生理功能。JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是以植物體內(nèi)JAs為核心信號(hào)分子,以COI1蛋白、SCFCOI1復(fù)合體、JAZ蛋白、MYC、bHLH、MED25等為關(guān)鍵組分,以F-box蛋白COI1和JAZ蛋白組成的復(fù)合體為核心受體,通過(guò)信號(hào)產(chǎn)生、信號(hào)傳導(dǎo)、誘導(dǎo)下游基因表達(dá)3個(gè)階段來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生長(zhǎng)和逆境脅迫的調(diào)控。外源JA的應(yīng)用在促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高植物抗病性、抗蟲性及增強(qiáng)非生物脅迫條件下的耐受性等方面均有顯著效果,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上前景廣闊。

    隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展,有關(guān)JA生物合成、信號(hào)途徑及調(diào)控植物生長(zhǎng)和逆境脅迫等的分子機(jī)制將進(jìn)一步被揭示。然而,JA對(duì)植物生長(zhǎng)和抗逆研究多見于實(shí)驗(yàn)室,仍未實(shí)現(xiàn)在生產(chǎn)實(shí)際中合理、高效和廣泛應(yīng)用,充分了解JA的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制、抗逆機(jī)制,能夠更好地為綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。因此,今后可圍繞以下問(wèn)題開展研究工作:(1)不同植物的JA合成調(diào)控、防御基因誘導(dǎo)表達(dá)及信號(hào)傳導(dǎo)的機(jī)制不同,一些重要的糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物和園林植物有待進(jìn)一步明晰。(2)在調(diào)控植物脅迫方面,一是影響植物生長(zhǎng)的逆境因子較多,需深入研究JA對(duì)高溫等逆境脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑及其分子機(jī)制;二是目前的研究大多集中于植物對(duì)外界單一因子的逆境脅迫,缺乏植物同時(shí)感知多種環(huán)境信號(hào)并啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的研究。(3)JA生物合成為一系列的酶促反應(yīng),但合成過(guò)程中各個(gè)環(huán)節(jié)所涉及的酶和基因仍未完全明確;JA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑與其他信號(hào)如NO、HS、ROS、MG等信號(hào)的交互作用。(4)外源JA的施加對(duì)內(nèi)源JA生物合成過(guò)程產(chǎn)生何種影響?是否有新的基因和酶參與以及在整個(gè)JA信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程所扮演的角色也尚不清楚。(5)植物生長(zhǎng)發(fā)育和逆境防御機(jī)制存在廣泛的激素信號(hào)交流,而目前JA與ABA、SA、ET、IAA、GA等在不同外界環(huán)境下如何調(diào)節(jié)激素途徑間的關(guān)系來(lái)促進(jìn)自身的生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性的研究報(bào)道仍較少,深入研究激素途徑間的互作關(guān)系網(wǎng),對(duì)于了解植物激素的抗逆機(jī)制和植物激素農(nóng)業(yè)應(yīng)用具有重大意義。

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    (責(zé)任編輯:謝培庚)

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