土壤-蔬菜系統(tǒng)中抗生素抗性基因的遷移與消減

摘要：抗生素抗性基因（Antibiotic resistance genes，ARGs）在土壤-蔬菜系統(tǒng)中傳播會威脅生態(tài)環(huán)境和蔬菜質(zhì)量安全，同時食用含有ARGs的蔬菜會進(jìn)一步危害人體健康。本文重點(diǎn)綜述了ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移過程及其機(jī)制，遷移過程涉及微生物菌群間的交互作用，解析了影響ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中傳播和擴(kuò)散的因素，包括抗生素的選擇壓力、非抗生素污染物、土壤類型、蔬菜種類等，系統(tǒng)總結(jié)了現(xiàn)有的土壤ARGs的消減方法，主要包括通過堆肥從源頭消減ARGs輸入、生物消減、物理化學(xué)消減（如添加土壤改良劑等）。最后，基于當(dāng)下研究的不足，提出了ARGs在遷移機(jī)制、影響因素、消減方法3個方面的未來研究方向，以期為土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs風(fēng)險防控提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：抗生素抗性基因；抗性菌；水平基因轉(zhuǎn)移；消減方法；土壤-蔬菜系統(tǒng)

中圖分類號：X53；X17 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1672-2043（2025）03-0605-12 doi：10.11654/jaes.2024-1148

抗生素作為一類藥物，廣泛用于人和動物的疾病預(yù)防、治療，在畜牧業(yè)還被用來促進(jìn)動物生長[1]。據(jù)報(bào)道，我國抗生素年產(chǎn)量超21 萬t，其中85%用于畜牧業(yè)和醫(yī)藥[2-3]。由于抗生素的過量生產(chǎn)和濫用，使得畜禽糞便中檢測出抗生素抗性菌（Antibiotic resis?tant bacteria，ARB）及抗生素抗性基因（Antibiotic re?sistance genes，ARGs）的種類和豐度均較高[4]。其中，四環(huán)素類、磺胺類、大環(huán)內(nèi)脂類和喹諾酮類等抗性基因在畜禽糞便中普遍存在[5]。因此，畜牧糞便不僅是ARGs的重要儲存庫，也是其遷移轉(zhuǎn)化的源頭。目前，水、土壤、大氣中都普遍存在ARGs，顯示了其在不同環(huán)境介質(zhì)中的廣泛傳播。

土壤是ARGs 最直接的承載介質(zhì)，土壤-蔬菜系統(tǒng)則是ARB和ARGs重要的暴露環(huán)境。土壤-蔬菜系統(tǒng)中普遍存在一些天然抗生素，同時糞肥施用、污水灌溉、污泥施用等農(nóng)業(yè)措施，不可避免地將抗生素殘留物引入土壤中，這些殘留物改變了土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 和宿主菌的組成，甚至引入新的ARGs[6-7]。與不施肥相比，糞肥施用顯著增加了土壤中ARGs的豐度和多樣性，增幅為104.2%至112.3%[8]。此外，土壤中的ARGs 能夠通過微生物相互作用和食物鏈傳遞等被蔬菜進(jìn)一步吸收和富集[9]。Wang 等在施用畜禽糞便土壤中生長的生菜和菊苣的根內(nèi)生菌、葉片內(nèi)生真菌和葉際微生物中檢測到sulⅠ、sulⅡ、tetC 和tetG等基因，表明糞肥施用促進(jìn)了ARGs從土壤向蔬菜遷移[10]。更為嚴(yán)重的是，通過食用受污染的蔬菜，ARGs 還可能傳播到人類病原菌中，威脅公共健康。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球每年因病原菌感染導(dǎo)致的死亡人數(shù)約為70 萬人，預(yù)計(jì)到2050年可能會增加到1 000 萬人[11]。因此，為降低ARGs對土壤環(huán)境和人體健康的潛在風(fēng)險，了解ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移機(jī)制和影響因素至關(guān)重要。目前，許多研究者致力于優(yōu)化不同的畜禽糞便處理方法，以減少ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中遷移和擴(kuò)散的風(fēng)險。

ARGs作為一種新型污染物，近年來引起了廣泛關(guān)注。大量研究集中于ARGs的來源、分布、豐度及多樣性等方面，并已取得了較為系統(tǒng)的成果。近些年研究的重點(diǎn)逐漸聚焦于ARGs 在土壤中的遷移擴(kuò)散及其帶來的生態(tài)風(fēng)險。相比之下，關(guān)于ARGs 在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移和消減的研究仍較為零散，尚缺乏全面的總結(jié)和系統(tǒng)性分析。因此，本綜述匯總了目前關(guān)于土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs遷移及消減的相關(guān)研究成果，分析現(xiàn)有研究的不足，并提出未來研究方向，以期為土壤ARGs污染治理提供理論支持，同時為制定科學(xué)合理的治理措施奠定基礎(chǔ)。

1 土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs的遷移及影響因素

ARGs具有可復(fù)制和易傳播的特性，能夠通過外源輸入并在土壤-蔬菜系統(tǒng)中遷移和擴(kuò)散。微生物是ARGs的主要宿主，外源ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移擴(kuò)散過程受到土壤微生物和植物微生物群落的共同影響。因此，深入研究土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移機(jī)制，綜合考慮外源污染物輸入、土壤理化性質(zhì)、蔬菜種類及動植物對遷移的影響，將有助于有效降低ARB和ARGs在該系統(tǒng)中的傳播風(fēng)險。這可為細(xì)菌耐藥性從土壤向蔬菜傳播的風(fēng)險防控提供重要的理論依據(jù)。

1.1 土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs的遷移過程及機(jī)制

1.1.1 ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移過程

土壤-蔬菜系統(tǒng)是ARGs 遷移的重要場所，植物微生物與土壤微生物之間通過相互作用，促使ARGs從土壤遷移到蔬菜中。植物微生物主要包括葉際微生物、根際微生物和內(nèi)生菌。其中，根際微生物在ARGs遷移中起著關(guān)鍵作用[12]。土壤中的ARGs向蔬菜遷移主要有兩種途徑：一是通過水平基因轉(zhuǎn)移（Horizontal gene transfer，HGT）過程從土壤供體菌轉(zhuǎn)移到植物受體菌中，并進(jìn)一步整合到植物微生物中[13]；二是根際土壤中攜帶ARGs的細(xì)菌入侵植物根系，成為植物內(nèi)生菌，將ARGs轉(zhuǎn)移至植物內(nèi)部[14]。

近年來，研究發(fā)現(xiàn)ARGs 廣泛存在于植物中，相關(guān)研究進(jìn)一步揭示了土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs遷移的動態(tài)過程（圖1）[15]。Xiao等研究發(fā)現(xiàn)，在種植植物的土壤中，約20.34%的ARGs在根際微生物和塊狀土壤之間發(fā)生了顯著轉(zhuǎn)移，這與土壤-植物系統(tǒng)中微生物功能的顯著變化密切相關(guān)[16]。Shen等發(fā)現(xiàn)，ARGs在從根際土壤轉(zhuǎn)移到小麥根系并最終轉(zhuǎn)移到芽的過程中，其相對豐度逐漸降低，同時根際土壤、小麥根系和芽中均檢測到了ARGs和可移動遺傳元件（Mobile ge?netic elements，MGEs）的潛在宿主[17]。Xu等利用熒光標(biāo)記攜帶RP4 質(zhì)粒的大腸桿菌進(jìn)行擬南芥水培實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)RP4 質(zhì)?？梢詮拇竽c桿菌轉(zhuǎn)移到植物內(nèi)生菌中。此外，土壤中的細(xì)菌（尤其是變形菌門）能夠從大腸桿菌中捕獲RP4質(zhì)粒，從而顯著促進(jìn)ARGs在植物微生物中的遷移[18]。以上研究表明，根際微生物和葉際微生物是ARGs遷移的重要媒介，能夠?qū)RGs轉(zhuǎn)移至植物內(nèi)生組織，并促進(jìn)ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中傳播。然而，ARGs在遷移的過程中通常會經(jīng)歷豐度下降的現(xiàn)象，這可能是微生物群落的篩選效應(yīng)和植物防御機(jī)制共同作用的結(jié)果。此外，有研究表明，通過HGT過程，ARGs可能會進(jìn)一步轉(zhuǎn)移至人畜共患病原菌中，增加其對公共健康的潛在威脅[19]。因此，為降低ARGs污染對人體健康的風(fēng)險，減少糞肥的施用具有重要意義。

1.1.2 ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的遷移機(jī)制

土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs的遷移是一個復(fù)雜且多層次的過程。從微觀分子水平來看，ARGs 的遷移機(jī)制可分為垂直基因轉(zhuǎn)移（Vetical gene transfer，VGT）和水平基因轉(zhuǎn)移（HGT）。VGT是指攜帶抗性基因的ARB通過繁殖將ARGs傳遞給子代，從而使ARGs在土壤微生物群落中增殖和擴(kuò)散，其傳播范圍有限；而HGT作為ARGs傳播的重要途徑，通過接合、轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)化等方式，將ARGs轉(zhuǎn)移至不同宿主中，實(shí)現(xiàn)ARGs在遠(yuǎn)緣或無親緣關(guān)系的生物個體間的傳播和擴(kuò)散，從而使ARGs由土壤向蔬菜遷移（圖2）[20]。因此，HGT過程是土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs遷移和擴(kuò)散的重要機(jī)制。

接合轉(zhuǎn)移通常由質(zhì)粒、整合子、轉(zhuǎn)座子等MGEs介導(dǎo)。在接合過程中，攜帶ARGs 的質(zhì)粒通過菌毛介導(dǎo)的細(xì)菌間直接接觸，從供體細(xì)菌轉(zhuǎn)移至受體細(xì)菌，促使ARGs 在不同細(xì)菌屬間的傳播。目前，質(zhì)粒介導(dǎo)的接合轉(zhuǎn)移的研究最為深入，也是土壤中ARGs 最普遍的轉(zhuǎn)移方式，主要由于質(zhì)粒具備自我復(fù)制能力，并且其對ARGs轉(zhuǎn)移的效率遠(yuǎn)高于其他類型的MGEs[21]。研究表明，施用有機(jī)肥能夠通過接合轉(zhuǎn)移加強(qiáng)土壤中ARGs的污染。例如，Pu等從豬糞和雞糞的大腸桿菌中分離出兩種可轉(zhuǎn)移抗性質(zhì)粒pRKZ3和pKANJ7，其中pRKZ3包含編碼質(zhì)粒復(fù)制和穩(wěn)定性的基因（repA、repB和repC）及ARGs（arr-3和aacA）[22]。這些質(zhì)粒能夠通過接合轉(zhuǎn)移在土壤-蔬菜系統(tǒng)中傳播，增加土壤-蔬菜系統(tǒng)中的ARGs豐度。此外，ARGs能夠通過接合轉(zhuǎn)移在土壤-蔬菜系統(tǒng)的不同菌屬之間傳播，使其能夠從土壤微生物中遷移到蔬菜中。例如，F(xiàn)an 等使用熒光標(biāo)記（gfp）攜帶RP4 質(zhì)粒的惡臭假單胞菌（KT2442），并將其作為供體菌接種到微型土壤中。經(jīng)過75 d培養(yǎng)后，在土壤的15個菌門中檢測到RP4，其中85.7% 屬于變形菌門[23]。類似地，Zhang 等將熒光標(biāo)記（dsRed 和gfp）攜帶RP4 的KT2442 添加到土壤-萵苣-蝸牛農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，發(fā)現(xiàn)攜帶ARGs 的RP4質(zhì)粒能夠從土壤轉(zhuǎn)移到植物內(nèi)生菌中，進(jìn)一步進(jìn)入蝸牛腸道內(nèi)[24]。綜上所述，接合轉(zhuǎn)移在土壤-蔬菜系統(tǒng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，質(zhì)粒和其他MGEs 介導(dǎo)的HGT 加速了ARGs在不同微生物宿主間的傳播與擴(kuò)散。這一過程受到有機(jī)肥施用等外界因素的顯著影響，進(jìn)一步加劇了ARGs 的環(huán)境污染風(fēng)險。

外源DNA 介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化和噬菌體介導(dǎo)的轉(zhuǎn)導(dǎo)也是土壤中ARGs 轉(zhuǎn)移的重要途徑[25]。細(xì)菌能夠直接吸收胞外游離DNA（eDNA），并通過自然轉(zhuǎn)化將eDNA作為供體，促進(jìn)胞外游離ARGs 的水平轉(zhuǎn)移[26]。由于土壤顆粒可以吸附土壤環(huán)境中存在的大量eDNA，使其免于被DNA 酶降解，因此eDNA 在土壤中能持續(xù)存在數(shù)月，使自然轉(zhuǎn)化廣泛發(fā)生。然而，eDNA 易受環(huán)境因素（如pH值、溫度等）的影響，導(dǎo)致轉(zhuǎn)化效率相對較低[27]。噬菌體介導(dǎo)的轉(zhuǎn)導(dǎo)是另一個關(guān)鍵機(jī)制。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中，噬菌體作為ARGs水平轉(zhuǎn)移的載體，可通過一般性轉(zhuǎn)導(dǎo)和特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)，將宿主細(xì)胞內(nèi)的DNA 片段轉(zhuǎn)移到另一個宿主細(xì)菌中[28]。研究表明，噬菌體在環(huán)境中的廣泛分布極大促進(jìn)了ARGs的傳播，是ARGs傳播的重要載體和儲存庫[29]。此外，糞肥施用于土壤會進(jìn)一步促進(jìn)噬菌體和細(xì)菌之間的聯(lián)系，增加噬菌體的潛在宿主數(shù)量。例如，Larra?aga 等在土壤和蔬菜中細(xì)菌的噬菌體DNA 中發(fā)現(xiàn)了ARGs的普遍存在，其中β-內(nèi)酰胺酶類抗性基因豐度最高[30]。Wang 等在施肥土壤觀察到噬菌體與細(xì)菌之間有27 個連接，ARGs 與細(xì)菌/噬菌體之間有69 個連接，特別是假單胞菌和假單胞菌噬菌體（MD8）之間有5個ARGs（carA、lmrC、lsaC、vgaD和optrA）連接，其中4個僅在施用糞肥的土壤中觀察到[31]。盡管噬菌體在ARGs傳播中的作用已逐漸受到重視，但目前針對噬菌體介導(dǎo)的ARGs 水平轉(zhuǎn)移潛力的深入研究仍相對有限。進(jìn)一步研究噬菌體在土壤-蔬菜系統(tǒng)中的作用及其在ARGs 傳播中的機(jī)制，對于理解ARGs 在環(huán)境中的遷移路徑及其潛在風(fēng)險具有重要意義。

1.2 影響ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中轉(zhuǎn)移的因素

ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中傳播是多種因素共同作用的結(jié)果，各種環(huán)境因素對不同抗性基因傳播過程中的影響不同，在研究ARGs 的水平轉(zhuǎn)移時應(yīng)充分考慮這些因素。其中，抗生素的選擇壓力和非抗生素污染物是關(guān)鍵的驅(qū)動因素。抗生素長期暴露于環(huán)境中會誘導(dǎo)產(chǎn)生ARGs，且抗生素殘留物進(jìn)入土壤中后，會對土壤微生物菌群施加選擇壓力，促使ARB 的產(chǎn)生，并促進(jìn)ARGs 的增殖和擴(kuò)散。即使在選擇壓力去除后，ARGs 也會持續(xù)存在[32]。例如，亞致死濃度的氟喹諾酮類、氨基糖苷類和β-內(nèi)酰胺類抗生素已被證明能夠引起細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)DNA損傷的整體反應(yīng)，這不僅阻止細(xì)菌生長，還誘導(dǎo)DNA修復(fù)和誘變，即SOS反應(yīng)，從而促進(jìn)了ARGs的水平轉(zhuǎn)移[33]。同時，抗生素殘留濃度對ARGs的組成和豐度有顯著影響[34]。Zhao等觀察到，sulI的豐度與磺胺類藥物的添加濃度顯著正相關(guān)，此外，高濃度的抗生素選擇壓力顯著增加了ARGs的豐度，但同時也明顯降低了ARGs的多樣性[35]。

除抗生素外，重金屬、微塑料（Microplastics，MPs）等非抗生素污染物也是ARGs傳播的重要因素。重金屬經(jīng)常被用作牲畜飼料添加劑，尤其在豬糞中，Cu和Zn的濃度較高[36]。與抗生素相比，重金屬不易降解，會對環(huán)境微生物群施加長期的選擇壓力[37]。重金屬還能夠促進(jìn)ARGs與重金屬抗性基因共選擇，從而通過共選擇促進(jìn)ARGs的增殖和擴(kuò)散。例如，Tan等從施用糞肥的土壤中分離出的大腸桿菌菌株中發(fā)現(xiàn)了10種重金屬抗性基因，其中72.63%的大腸桿菌對Cu具有耐性，實(shí)驗(yàn)表明重金屬抗性基因與ARGs之間存在強(qiáng)共存現(xiàn)象[38]。此外，Wang等發(fā)現(xiàn)，重金屬Pb能夠通過影響土壤-植物系統(tǒng)中ARGs和MGEs的相對豐度以及微生物群落結(jié)構(gòu)來促進(jìn)ARGs的遷移擴(kuò)散[39]。

MPs也是一種新污染物，可以和ARGs 在土壤環(huán)境中共存，并對ARGs的遷移擴(kuò)散起到顯著的促進(jìn)作用。MPs 不僅可以作為一種新型生態(tài)位，選擇性地富集ARGs，還能夠通過其表面形成的生物膜，促進(jìn)ARGs 在不同環(huán)境和菌群間的傳播擴(kuò)散[40-42]。MPs上較密集的細(xì)菌群落增強(qiáng)了ARGs 在不同菌群間的水平轉(zhuǎn)移速率。例如，Yu等發(fā)現(xiàn)養(yǎng)雞場的MPs與ARGs之間具有顯著相關(guān)性，共軛轉(zhuǎn)移實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，MPs提高了細(xì)菌共軛轉(zhuǎn)移頻率1.4～1.7倍[43]。Li等研究發(fā)現(xiàn)，MPs 改變了根際土壤和生菜組織中ARGs 的豐度，同時高濃度的聚乙烯促進(jìn)了sul 類抗性基因從根部到菜葉的轉(zhuǎn)移。在這一過程中，MGEs 的豐度以及內(nèi)生菌群落結(jié)構(gòu)的變化共同增加了根中ARGs 的相對豐度[44]。此外，如果MPs 經(jīng)歷老化，其物理、化學(xué)和生物特性都會發(fā)生改變，經(jīng)常導(dǎo)致更高的ARGs 吸附率以及中等水平活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的產(chǎn)生，這可以通過增加細(xì)胞膜通透性來促進(jìn)HGT過程[45]。

此外，其他環(huán)境污染物也被證明能夠加速ARGs的傳播擴(kuò)散，如殺菌劑、消毒劑、納米材料等[46-47]。這些污染物通過多種機(jī)制影響細(xì)菌的生理狀態(tài)，進(jìn)而促進(jìn)ARGs在細(xì)菌群落中的水平轉(zhuǎn)移和進(jìn)化。例如，季銨化合物（Quaternary ammonium compounds，QACs）作為消毒劑和清潔劑，能夠通過增強(qiáng)細(xì)菌細(xì)胞膜的通透性，刺激細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生ROS，從而促進(jìn)ARGs 在細(xì)菌菌株之間的水平轉(zhuǎn)移和進(jìn)化[48]。氧化石墨烯（Grapheneoxide，GO）是典型的納米材料之一，其對ARGs 的傳播擴(kuò)散具有雙重作用，具體效果與環(huán)境條件相關(guān)。GO能夠誘導(dǎo)細(xì)菌氧化應(yīng)激，增加細(xì)胞膜通透性，促進(jìn)攜帶ARGs 的RP4 質(zhì)粒在不同細(xì)菌之間的轉(zhuǎn)移。然而，Wu等在研究ARGs從枯草芽孢桿菌轉(zhuǎn)移到水稻的影響因素時發(fā)現(xiàn)，GO 阻止了ARGs 從根瘤桿菌向水稻轉(zhuǎn)移。GO的添加導(dǎo)致水稻營養(yǎng)液的pH值下降，雖然這不利于水稻生長，但水稻營養(yǎng)液中的ARB豐度顯著降低[49]。因此，GO 對土壤-植物系統(tǒng)中ARGs傳播的影響需進(jìn)一步研究。

土壤理化性質(zhì)（如土壤類型、pH、含水量等）對ARGs 在土壤中的遷移與持久性具有顯著影響。這些環(huán)境因子通過調(diào)控土壤養(yǎng)分、微生物群落活性及DNA的吸附行為，進(jìn)一步影響ARGs的豐度與傳播能力[50]。土壤類型對ARGs 在土壤中的時間動態(tài)和持久性具有顯著影響。Song等研究了施用糞肥的6 種不同類型土壤，發(fā)現(xiàn)sul1基因在紅土、黃土、灰鈣土中表現(xiàn)出高度持久性，并且ARGs在這些土壤類型中的傳播能力更強(qiáng)[51]。土壤的pH值和含水量會通過影響土壤養(yǎng)分、土壤中微生物群落活性以及對DNA 的吸附行為等，進(jìn)而影響ARGs 傳播。Tang 等在長期施用糞肥的水稻田中進(jìn)行田間試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)pH 值和含水率與土壤中ARGs 豐度顯著相關(guān)[52]。Peng 等研究了3種土壤中土霉素的行為，發(fā)現(xiàn)土壤pH 值和陽離子交換能力會強(qiáng)烈影響土霉素在土壤中的吸附和解吸行為[53]。此外，土壤中的外源ARGs 還可能受到季節(jié)變化的影響，有研究發(fā)現(xiàn)，冬季溫度低，導(dǎo)致土壤中微生物群落活動水平下降，從而使ARB 能夠在土壤中增殖并增加ARGs的豐度，而夏季土壤中ARGs 的豐度最低[54]。

蔬菜種類也是影響ARGs在土壤-蔬菜系統(tǒng)中遷移的重要因素，不同的蔬菜品種中ARGs豐度差異顯著。研究發(fā)現(xiàn)，根莖類蔬菜受到ARGs污染的風(fēng)險通常低于葉菜類蔬菜。例如，Cerqueira等的研究表明，生菜的ARGs豐度通常高于西紅柿和豆類，而豆類的ARG 和intI1 豐度則較低[55]。還有研究表明，同一類型的不同蔬菜中ARGs的豐度和多樣性也存在差異。例如，有學(xué)者研究了4種可生食蔬菜（香菜、菊苣、生菜和白菜），發(fā)現(xiàn)蔬菜種類對ARGs的豐度和多樣性的影響顯著，白菜和生菜可食用部分積累的ARGs比其他兩種蔬菜多[56-57]。此外，與傳統(tǒng)蔬菜種植方式相比，有機(jī)種植方式通過促進(jìn)HGT過程增加了ARGs在蔬菜內(nèi)生菌群中的抗性水平，且與根莖類蔬菜相比，葉菜類蔬菜受有機(jī)種植方式的影響更大[58]。

土壤動物作為ARGs 的隱藏儲存庫，對土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 的傳播起著關(guān)鍵作用。土壤動物通過食物網(wǎng)和生命活動改變土壤中的pH值、含水率和有機(jī)質(zhì)含量等，從而影響微生物群落的結(jié)構(gòu)和生存能力，這些因素均對ARGs 的傳播和擴(kuò)散產(chǎn)生影響[59]。Zhu等的研究表明，彈尾蟲能加速ARGs 在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的擴(kuò)散[60]。另有研究發(fā)現(xiàn)，蚯蚓作為大型土壤動物，其腸道細(xì)菌受到抗生素的選擇壓力，進(jìn)而影響蚯蚓腸道細(xì)菌的多樣性，并增加蚯蚓腸道中ARGs 的豐度。Chao 等的研究表明，蚯蚓腸道細(xì)菌群落中tet和sul 類抗性基因普遍存在，表明蚯蚓腸道是ARB和ARGs 定殖的適宜微環(huán)境，可能有助于ARGs 在土壤中的傳播[61]。植物通過根系分泌物對土壤微環(huán)境產(chǎn)生重要影響，進(jìn)一步促進(jìn)ARGs 的增殖與擴(kuò)散。根系分泌物能通過提供養(yǎng)分、抑制微生物代謝和改變土壤性質(zhì)（如pH）來塑造根際微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而促進(jìn)一些攜帶ARGs 的微生物生長和繁殖，促進(jìn)ARGs增殖和擴(kuò)散[62-63]。

2 土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs的消減方法

為減少土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 污染，提升蔬菜的安全性和土壤的健康，必須采取系統(tǒng)性的綜合治理措施，從源頭減少ARGs 進(jìn)入土壤中的可能性。一方面，畜牧業(yè)應(yīng)減少抗生素的使用，通過優(yōu)化抗生素投喂策略降低ARGs的產(chǎn)生與擴(kuò)散風(fēng)險；另一方面，應(yīng)將畜禽糞便進(jìn)行堆肥或熱解制成生物炭，以減少最終產(chǎn)品中ARGs 的豐度。然而，有研究表明，低濃度的抗生素仍能誘導(dǎo)產(chǎn)生ARB 和ARGs。因此，僅靠源頭處理無法完全消除土壤系統(tǒng)中的ARGs。目前，針對ARGs 的消減方法主要包括源頭堆肥、生物消減和物理化學(xué)消減等（表1）。由于單一的消減技術(shù)具有一定的局限性，多種技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用將成為未來研究的重要方向，源頭控制與后續(xù)消減技術(shù)的結(jié)合能夠在實(shí)際土壤系統(tǒng)中實(shí)現(xiàn)更高效的ARGs去除，全面保障蔬菜的安全性和土壤的健康。

2.1 源頭堆肥

堆肥（包括好氧堆肥和厭氧消化）是一種高效的資源化利用技術(shù)，廣泛應(yīng)用于畜禽糞便的處理與再利用。研究表明，堆肥能夠有效降低畜禽糞便中的抗生素濃度和ARGs 含量[77]。Deng等對雞糞進(jìn)行堆肥處理后，發(fā)現(xiàn)所有抗生素濃度均顯著下降，與不施肥的土壤相比，施肥后土壤中ARGs 的相對豐度也有所下降[78]。高溫對有機(jī)廢棄物堆肥的影響尤為顯著，研究顯示，在長時間高溫條件下，好氧堆肥能夠顯著降低ARGs的豐度，這可能是由于高溫階段大多數(shù)ARB及ARGs的宿主細(xì)菌失活，或者是高溫下細(xì)菌的相互作用和MGEs數(shù)量減少，從而阻止ARGs的水平轉(zhuǎn)移[79]。

然而，傳統(tǒng)堆肥技術(shù)無法完全去除ARGs，甚至在某些情況下，堆肥后ARGs 的豐度可能會增加[64，80]。因此，許多研究者采用添加外源物質(zhì)的策略來改進(jìn)堆肥，如生物炭、微生物制劑和納米材料等。這些物質(zhì)能夠作為有機(jī)肥改良劑，改善堆肥效果。生物炭作為堆肥中常用的化學(xué)添加劑，能夠重塑微生物群落，并通過降低ARGs的宿主細(xì)菌的豐度來抑制ARGs的增殖。Li等的研究表明，椰殼生物炭改良后的糞肥施用于土壤中，經(jīng)過50 d 后，acrA-01、blaTEM、ermB、ermF、ermX 和tetM -01 的相對豐度分別降低了56.96%、61.63%、56.75%、67.15%、62.22% 和65.10%[65]。此外，特定功能的微生物菌群的加入也能加速堆肥的腐殖化，提升抗生素的去除率。例如，Duan等研究發(fā)現(xiàn)，向堆肥中加入0.5%的枯草芽孢桿菌有助于降低intI1的豐度，從而抑制HGT過程，降低ARGs的絕對豐度，其中β-內(nèi)酰胺類耐藥基因的去除能顯著降低對人體健康的風(fēng)險[66]。在堆肥過程中添加的少量納米材料表現(xiàn)出了強(qiáng)大的污染物吸附能力。Jiang 等的研究表明，添加1 g·kg-1 SiO2NPs能夠降低細(xì)胞內(nèi)ARGs 的豐度，完全消除了細(xì)胞外ARGs，并通過抑制ARB 的生長和降低ARGs 與MGEs 的共宿主的豐度，從而降低ARGs的傳播風(fēng)險[67]。還有研究發(fā)現(xiàn)某些植物產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)不僅能作為抗菌劑，還能與現(xiàn)有抗生素協(xié)同作用，從而有效消除抗生素耐藥性。Abdellah 等在堆肥過程中添加薇甘菊（Mikaniamicrantha），其能夠顯著降低ARGs的豐度，其中sul1和sul2的豐度分別降至2.91%和2.32%，當(dāng)添加薇甘菊與堆肥溫度升高結(jié)合時，ARGs的去除更為顯著，并且薇甘菊的應(yīng)用顯著減輕了整個堆肥過程中的抗生素選擇壓力[68]。盡管使用添加劑改進(jìn)堆肥已在實(shí)驗(yàn)研究中得到廣泛應(yīng)用，但在農(nóng)田實(shí)施時需綜合考慮眾多變量，如環(huán)境條件、經(jīng)濟(jì)成本與實(shí)際操作可行性等。為最大限度地發(fā)揮去除效果和經(jīng)濟(jì)效益，應(yīng)該根據(jù)具體條件選擇適宜的堆肥策略。

2.2 生物消減

生物法消減土壤中ARGs污染具有環(huán)保、經(jīng)濟(jì)有效和長期效果好等優(yōu)勢，利用動物、植物和微生物來加強(qiáng)土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs的去除，有助于恢復(fù)土壤微生物多樣性、改善土壤結(jié)構(gòu)和功能，從而提升土壤健康和食品安全。目前，已有諸多研究探索不同生物消減方法在去除土壤中ARGs 方面的效果，并證明這些方法能夠有效降低ARGs 的豐度。

在植物消減方面，植物過去多用于治理土壤中重金屬污染和改善土壤理化性質(zhì)，目前對土壤中ARGs影響的研究相對較少。Lu 等的研究顯示，利用水生植物綠萍改良土壤可消除土壤中轉(zhuǎn)座酶基因的豐度，從而顯著改變土壤中ARGs的多樣性，并且在一定量的綠萍處理后，土壤中ARGs 數(shù)量下降了29.3%，ARGs 豐度降低了27.4%～41.6%[69]。因此，植物在ARGs 去除方面具有顯著的應(yīng)用潛力，未來結(jié)合不同環(huán)境條件和植物種類進(jìn)行系統(tǒng)研究，將有助于開發(fā)更為高效的生物消減策略，進(jìn)一步推動土壤健康與食品安全的可持續(xù)發(fā)展。

蚯蚓對土壤中微生物群落的結(jié)構(gòu)和ARGs 的傳播具有重要影響，蚯蚓腸道及其微生物群落在土壤污染物的轉(zhuǎn)化中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，具有降低土壤中ARGs豐度的潛力。Li等的研究發(fā)現(xiàn)，加入蚯蚓能夠降低土壤細(xì)菌共生網(wǎng)絡(luò)的連通性，從而顯著降低了土壤中MGEs 的豐度，并且蚯蚓腸道中ARGs 和MGEs的絕對豐度均低于周圍土壤中的ARGs[81]。蚯蚓等生物堆肥能夠生產(chǎn)環(huán)境友好型生物肥料，通過腐生動物群（如蚯蚓和家蠅幼蟲）腸道微生物群的生物轉(zhuǎn)化能力，將有機(jī)廢棄物轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物，從而實(shí)現(xiàn)資源的循環(huán)利用。蚯蚓堆肥能夠通過改變微生物群落之間的相互作用，從而降低ARGs的豐度，并通過阻礙質(zhì)粒轉(zhuǎn)移減少ARGs在土壤中的傳播[82]。有研究者進(jìn)行圣甲蟲幼蟲堆肥實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤和根內(nèi)生菌中ARGs 的數(shù)量顯著降低，并且對土壤和蔬菜中ARGs的傳播影響較小[70，83-84]。蚯蚓及其堆肥技術(shù)不僅能夠有效處理有機(jī)廢棄物，還在減少ARGs和MG?Es豐度方面表現(xiàn)出顯著效果，為生物消減土壤ARGs提供了一種綠色、經(jīng)濟(jì)且可持續(xù)的解決方案。

土壤微生物由于其高代謝能力，能夠通過生物降解去除農(nóng)業(yè)活動中產(chǎn)生的有機(jī)污染，這為ARGs 的消減提供了重要的途徑。通過引入外源特定功能菌群，可以進(jìn)一步促進(jìn)土壤系統(tǒng)中ARGs 的去除。外源特定功能菌群在土壤中占據(jù)優(yōu)勢地位后，可能抑制土壤中攜帶ARGs 的ARB 的增殖。然而，目前關(guān)于利用土壤和糞便中分離出的微生物進(jìn)行生物降解去除抗生素和ARGs 的研究報(bào)道較少[85]。Li等從土壤中分離出一株變形桿菌菌株ZQ02，并接種到四環(huán)素和百菌清混合污染的玉米田中。研究發(fā)現(xiàn)，ZQ02 的引入使四環(huán)素的降解率高達(dá)97.05%，同時，改變了土壤-植物系統(tǒng)中ARGs和MGEs的分布。該處理顯著降低了根際土壤和玉米根系中ARGs和MGEs的豐度，使得ARGs 風(fēng)險轉(zhuǎn)移。此外，ZQ02的接種對玉米根系的內(nèi)生微生物組成影響甚微，有助于阻止ARGs從土壤遷移至玉米植株內(nèi)[71]。

2.3 物理化學(xué)消減

物理化學(xué)消減是指通過物理手段（如吸附、通氣、熱解等）或化學(xué)反應(yīng)及提供營養(yǎng)元素等方式，改變土壤的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，以減少或去除土壤中污染物。物理消減適用于土壤污染的初步處理，包括換土法和熱處理等，能夠有效減少土壤中ARGs 的豐度；化學(xué)消減包括施用土壤改良劑和化學(xué)修復(fù)等方法。與生物消減相比，物理化學(xué)消減不僅成本較高，還可能導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)破壞和土壤生物量下降等問題，不符合經(jīng)濟(jì)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展理念[6]。因此，物理消減通常與化學(xué)消減或生物消減結(jié)合使用，以提高整體的去除效果。

應(yīng)用土壤改良劑能夠通過改變土壤的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)（如pH、透氣性、持水能力等），進(jìn)而影響土壤中微生物的豐度和多樣性，從而改變土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 的遷移和擴(kuò)散能力。這一過程同時涉及物理消減和化學(xué)消減，在控制土壤系統(tǒng)中ARGs 的污染方面具有良好的應(yīng)用前景[86]。生物炭作為多功能土壤改良劑，由于其強(qiáng)大的吸附能力，可以直接降低土壤中抗生素濃度，從而有助于降低抗生素的選擇壓力引發(fā)的ARGs 豐度。此外，生物炭還能通過改變土壤的理化性質(zhì)及土壤微生物的豐度、多樣性和酶活性等，抑制細(xì)菌間ARGs的HGT過程，并阻止ARGs向農(nóng)作物遷移和擴(kuò)散[87]。然而，在不同研究中，生物炭對ARGs的消減效果存在差異，其受到活性炭老化[88]、土壤類型[89]、生物炭類型、生物炭施加量[90]等因素影響。目前，有許多研究著眼于生物炭與其他土壤改良劑聯(lián)合使用對ARGs 去除效果的探索[91]。例如，Duan等的研究表明，0.5%納米生物炭和3 g·m?2蠟樣芽孢桿菌的聯(lián)合應(yīng)用能通過改變土壤和生菜中的微生物群落結(jié)構(gòu)和MGEs分布，抑制ARGs 向植物地上部分的傳輸，從而影響土壤-生菜系統(tǒng)中ARGs 的豐度[72]。另外，還有研究者提出生物炭和噬菌體療法聯(lián)用能夠消減土壤植物系統(tǒng)中的ARB和ARGs。Ye等研究發(fā)現(xiàn)，相較于單獨(dú)處理，生物炭和多階噬菌體療法聯(lián)用ARGs的去除效果更顯著，其中tetM、tetQ、tetW、ampC和fosA 的水平均顯著下降，且聯(lián)用處理提高了土壤微生物群落和生菜內(nèi)生菌群的多樣性和穩(wěn)定性[73]。此外，納米零價鐵（NZVI）[74]、焦磷酸（PA）[75]等作為土壤改良劑，也被證明可以降低ARGs在土壤中的傳播風(fēng)險。

微生物燃料電池（Microbial fuel cell，MFC）作為一種新型修復(fù)技術(shù)，通過結(jié)合微生物代謝和厭氧條件下的電化學(xué)氧化還原反應(yīng)來促進(jìn)污染物的降解，目前已被證實(shí)可以用于廢水和土壤中抗生素和ARGs 的去除[92-93]。例如，Zhao等的研究表明，與對照土壤相比，土壤MFC 中四環(huán)素和ARGs 的豐度分別減少了64% 和17%，其能夠通過減少M(fèi)GEs 的豐度來抑制ARGs的水平轉(zhuǎn)移[76]。與水環(huán)境相比，關(guān)于土壤MFC對ARGs去除的研究仍較少，但越來越多的研究者認(rèn)為，MFC 在減少土壤ARGs 方面具有良好的應(yīng)用前景[94]。一方面，已有研究表明厭氧條件下土壤中ARGs和MGEs豐度顯著降低[95]；另一方面，該技術(shù)可以結(jié)合生物處理，無需電源輸入，而是利用微生物作為催化劑將化學(xué)能轉(zhuǎn)化為電能，是一種環(huán)保且可持續(xù)的消減方法[96]。

3 結(jié)論與展望

本文綜述了土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 的遷移機(jī)制、傳播的影響因素以及消減方法。外源添加物，尤其是有機(jī)肥的施用，向土壤持續(xù)輸入大量ARB 及其攜帶的ARGs。這些基因在土壤微生物相互作用和水平轉(zhuǎn)移的影響下，不斷增殖和擴(kuò)散。隨后，ARGs在土壤微生物和植物微生物，尤其是內(nèi)生細(xì)菌的相互作用和驅(qū)動下，進(jìn)一步在土壤-蔬菜系統(tǒng)中遷移和擴(kuò)散。部分ARGs 通過環(huán)境和食物鏈持續(xù)擴(kuò)散，其生態(tài)風(fēng)險增加，并對公共健康產(chǎn)生威脅。目前的研究主要集中于ARGs 的豐度和多樣性方面，而對于“土壤-蔬菜-人體”中的遷移機(jī)制和消減措施的研究仍需進(jìn)一步加強(qiáng)。因此，針對目前的研究現(xiàn)狀，未來土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 的研究應(yīng)關(guān)注以下3個方面：

（1）目前，對于ARGs 由土壤遷移至蔬菜內(nèi)部的研究有限，對蔬菜內(nèi)部ARGs的研究主要集中在豐度和多樣性上，缺乏對其在蔬菜生長過程中的動態(tài)變化監(jiān)測，尤其是在不同生長期內(nèi)ARGs含量的變化。未來應(yīng)建立標(biāo)準(zhǔn)的ARGs監(jiān)測方法，推動長期的土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs監(jiān)測體系的構(gòu)建。

（2）土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 遷移傳播過程極為復(fù)雜，涉及微生物菌群間的相互作用和環(huán)境因素，目前的研究主要集中在單一因素對ARGs遷移的影響，缺乏多因素互作的綜合研究。應(yīng)突破單因素的研究局限，采用綜合實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)來探討實(shí)際土壤-蔬菜系統(tǒng)中不同因素的共同作用對ARGs遷移的影響。

（3）為了有效遏制土壤-蔬菜系統(tǒng)中ARGs 的傳播和擴(kuò)散，應(yīng)研發(fā)具有針對性的多種技術(shù)融合創(chuàng)新消減技術(shù)。研究土壤微生物群落、動植物等對抑制ARGs 傳播的作用，優(yōu)化農(nóng)業(yè)種植模式和施肥制度，尋找強(qiáng)化ARGs 消減的新措施。此外，考慮到消減技術(shù)最終應(yīng)用于土壤環(huán)境中，建議結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)（如熒光定量PCR 技術(shù)）加強(qiáng)對ARGs 消減過程的實(shí)時監(jiān)控和風(fēng)險評估。

參考文獻(xiàn)：

[1] SARMAH A K， MEYER M T， BOXALL A B A. A global perspective

on the use， sales， exposure pathways， occurrence， fate and effects of

veterinary antibiotics（VAs）in the environment[J]. Chemosphere， 2006，

65（5）：725-759.

[2] DAGHRIR R， DROGUI P. Tetracycline antibiotics in the environment：

a review[J]. Environmental Chemistry Letters， 2013， 11（3）：209-227.

[3] ZHANG R R， GU J， WANG X J， et al. Antibiotic resistance gene

transfer during anaerobic digestion with added copper：important roles

of mobile genetic elements[J]. Science of the Total Environment， 2020，

743：140759.

[4] QIAN X， GU J， SUN W， et al. Diversity， abundance， and persistence of

antibiotic resistance genes in various types of animal manure following

industrial composting[J]. Journal of Hazardous Materials， 2018， 344：

716-722.

[5] HAN B J， YANG F X， TIAN X L， et al. Tracking antibiotic resistance

gene transfer at all seasons from swine waste to receiving environments

[J]. Ecotoxicology and Environmental Safety， 2021， 219：112335.

[6] LI S N， ONDON B S， HO S H， et al. Emerging soil contamination of

antibiotics resistance bacteria（ARB） carrying genes（ARGs）：new

challenges for soil remediation and conservation[J]. Environmental

Research， 2023， 219：115132.

[7] SCOTT A， TIEN Y C， DRURY C F， et al. Enrichment of antibiotic re?

sistance genes in soil receiving composts derived from swine manure，

yard wastes， or food wastes， and evidence for multiyear persistence of

swine Clostridium spp.[J]. Canadian Journal of Microbiology， 2018， 64

（3）：201-208.

[8] 冉繼偉， 肖瓊， 黃敏， 等. 施肥對農(nóng)田土壤抗生素抗性基因影響的整

合分析[J]. 環(huán)境科學(xué)， 2022， 43（3）：1688-1696. RAN J W， XIAO Q，

HUANG M， et al. Impacts of fertilization on soil antibiotic resistance

genes across croplands：a meta - analysis[J]. Environmental Science，

2022， 43（3）：1688-1696.

[9] 李潔玲， 史非凡， 郭瑞， 等. 農(nóng)田中無脊椎動物對抗生素和抗生素抗

性基因環(huán)境行為的影響研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào)， 2025， 20（1）：

1-22. LI J L， SHI F F， GUO R， et al. Research progress on effects of

invertebrates on fates of antibiotics and antibiotic resistance genes in

farmland ecosystem[J]. Asian Journal of Ecotoxicology， 2025， 20（1）：1-

22.

[10] WANG F H， QIAO M， CHEN Z， et al. Antibiotic resistance genes in

manure-amended soil and vegetables at harvest[J]. Journal of

Hazardous Materials， 2015， 299：215-221.

[11] ZHANG Y J， HU H W， CHEN Q L， et al. Transfer of antibiotic

resistance from manure-amended soils to vegetable microbiomes[J].

Environment International， 2019， 130：104912.

[12] CHI F， SHEN S H， CHENG H P， et al. Ascending migration of

endophytic rhizobia， from roots to leaves， inside rice plants and

assessment of benefits to rice growth physiology[J]. Applied and

Environmental Microbiology， 2005， 71（11）：7271-7278.

[13] CHEN Q L， AN X L， ZHU Y G， et al. Application of struvite alters the

antibiotic resistome in soil， rhizosphere， and phyllosphere[J].

Environmental Science amp; Technology， 2017， 51（14）：8149-8157.

[14] CHEN P， YU K F， HE Y L. The dynamics and transmission of

antibiotic resistance associated with plant microbiomes[J].

Environment International， 2023， 176：107986.

[15] 董子琨. 雞糞施用土壤中抗生素抗性基因在土壤-植物系統(tǒng)的遷

移與阻控研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022：4-13. DONG Z K.

Migration and control of antibiotic resistance genes in soil -plant

system in chicken manure - applied soil[D]. Taian：Shandong

Agricultural University， 2022：4-13.

[16] XIAO E Z， SUN W M， DENG J M， et al. The potential linkage

between antibiotic resistance genes and microbial functions across soil

–plant systems[J]. Plant and Soil， 2023， 493（1）：589-602.

[17] SHEN Y P， LIU Y B， DU Y T， et al. Transfer of antibiotic resistance

genes from soil to wheat：role of host bacteria， impact on seed-derived

bacteria， and affecting factors[J]. Science of the Total Environment，

2023， 905：167279.

[18] XU H， CHEN Z Y， HUANG R Y， et al. Antibiotic resistance genecarrying

plasmid spreads into the plant endophytic bacteria using soil

bacteria as carriers[J]. Environmental Science amp; Technology， 2021， 55

（15）：10462-10470.

[19] ROSSI F， RIZZOTTI L， FELIS G E， et al. Horizontal gene transfer

among microorganisms in food：current knowledge and future

perspectives[J]. Food Microbiology， 2014， 42：232-243.

[20] 張毓森， 葉軍， 蘇建強(qiáng). 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)抗生素抗性研究進(jìn)展與挑戰(zhàn)

[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版）， 2017， 43（6）：691-699.

ZHANG Y S， YE J， SU J Q. Antibiotic resistance in agroecosystem：

progress and challenges[J]. Journal of Zhejiang University（Agriculture

and Life Sciences）， 2017， 43（6）：691-699.

[21] 唐濤濤， 趙曉龍， 王胤， 等. 環(huán)境中抗生素抗性基因（ARGs）形成和

傳播機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用化工， 2024， 53（8）：1980-1984.

TANG T T， ZHAO X L， WANG Y， et al. Recent advances on the

formation and transfer mechanism of antibiotic resistance genes

（ARGs）in the environment[J]. Applied Chemical Industry， 2024， 53

（8）：1980-1984.

[22] PU C J， GONG X Y， SUN Y. Characteristics of two transferable

aminoglycoside resistance plasmids in Escherichia coli isolated from

pig and chicken manure[J]. Frontiers of Environmental Science amp;

Engineering， 2019， 13（3）：35.

[23] FAN X T， LI H， CHEN Q L， et al. Fate of antibiotic resistant

Pseudomonas putida and broad host range plasmid in natural soil

microcosms[J]. Frontiers in Microbiology， 2019， 10：194.

[24] ZHANG Y， JI Y， TANG X Y， et al. Spread of plasmids carrying

antibiotic resistance genes in soil-lettuce-snail food chain[J].

Environmental Science and Pollution Research International， 2024， 31

（23）：34295-34308.

[25] LIU S S， QU H M， YANG D， et al. Chlorine disinfection increases

both intracellular and extracellular antibiotic resistance genes in a

full-scale wastewater treatment plant[J]. Water Research， 2018， 136：

131-136.

[26] SHI H Y， HU X Y， ZHANG J， et al. Soil minerals and organic matters

affect ARGs transformation by changing the morphology of plasmid

and bacterial responses[J]. Journal of Hazardous Materials， 2023，

457：131727.

[27] DEMANèCHE S， JOCTEUR-MONROZIER L， QUIQUAMPOIX H，

et al. Evaluation of biological and physical protection against

nuclease degradation of clay-bound plasmid DNA[J]. Applied and

Environmental Microbiology， 2001， 67（1）：293-299.

[28] 陳莫蓮， 安新麗， 楊凱， 等. 土壤噬菌體及其介導(dǎo)的抗生素抗性基

因水平轉(zhuǎn)移研究進(jìn)展[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021， 32（6）：2267-2274.

CHEN M L， AN X L， YANG K， et al. Soil phage and their mediation

on the horizontal transfer of antibiotic resistance genes：a review[J].

Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（6）：2267-2274.

[29] CALERO-CáCERES W， YE M， BALCáZAR J L. Bacteriophages as

environmental reservoirs of antibiotic resistance[J]. Trends in

Microbiology， 2019， 27（7）：570-577.

[30] LARRA?AGA O， BROWN-JAQUE M， QUIRóS P， et al. Phage

particles harboring antibiotic resistance genes in fresh-cut vegetables

and agricultural soil[J]. Environment International， 2018， 115：133-

141.

[31] WANG J Y， AN X L， ZHANG H M， et al. Manure application

enriches phage-associated antimicrobial resistance and reconstructs

ecological network of phage-bacteria in paddy soil[J]. Soil Biology

and Biochemistry， 2024， 198：109554.

[32] SHAO S C， HU Y Y， CHENG J H， et al. Research progress on

distribution， migration， transformation of antibiotics and antibiotic

resistance genes（ARGs）in aquatic environment[J]. Critical Reviews

in Biotechnology， 2018， 38（8）：1195-1208.

[33] ANDERSSON D I， HUGHES D. Microbiological effects of sublethal

levels of antibiotics[J]. Nature Reviews Microbiology， 2014， 12（7）：

465-478.

[34] ANDERSSON D I， HUGHES D. Evolution of antibiotic resistance at

non-lethal drug concentrations[J]. Drug Resistance Updates， 2012， 15

（3）：162-172.

[35] ZHAO R X， FENG J， LIU J， et al. Deciphering of microbial

community and antibiotic resistance genes in activated sludge

reactors under high selective pressure of different antibiotics[J]. Water

Research， 2019， 151：388-402.

[36] PENG S， ZHANG H Y， SONG D， et al. Distribution of antibiotic，

heavy metals and antibiotic resistance genes in livestock and poultry

feces from different scale of farms in Ningxia， China[J]. Journal of

Hazardous Materials， 2022， 440：129719.

[37] WU H Y， SHI D Y， YANG D， et al. Putative environmental levels of

levofloxacin facilitate the dissemination of antibiotic-resistant

Escherichia coli via plasmid-mediated transformability[J]. Ecotoxicology

and Environmental Safety， 2020， 195：110461.

[38] TAN Y L， ZHAO K， YANG S Z， et al. Insights into antibiotic and

heavy metal resistance interactions in Escherichia coli isolated from

livestock manure and fertilized soil[J]. Journal of Environmental

Management， 2024， 351：119935.

[39] WANG X M， LAN B R， FEI H X， et al. Heavy metal could drive coselection

of antibiotic resistance in terrestrial subsurface soils[J].

Journal of Hazardous Materials， 2021， 411：124848.

[40] WANG L J， YAN X J， ZHU L S， et al. Spread and driving factors of

antibiotic resistance genes in soil-plant system in long-term manured

greenhouse under lead （Pb） stress[J]. Science of the Total

Environment， 2023， 855：158756.

[41] LIU Y， LIU W Z， YANG X M， et al. Microplastics are a hotspot for

antibiotic resistance genes：progress and perspective[J]. Science of the

Total Environment， 2021， 773：145643.

[42] KAUR K， REDDY S， BARATHE P， et al. Microplastic-associated

pathogens and antimicrobial resistance in environment[J].

Chemosphere， 2022， 291：133005.

[43] YU X， ZHOU Z C， SHUAI X Y， et al. Microplastics exacerbate cooccurrence

and horizontal transfer of antibiotic resistance genes[J].

Journal of Hazardous Materials， 2023， 451：131130.

[44] LI N， ZHENG N， PAN J M， et al. Distribution and major driving

elements of antibiotic resistance genes in the soil-vegetable system

under microplastic stress[J]. Science of the Total Environment， 2024，

906：167619.

[45] TANG K H D， LI R H. Aged microplastics and antibiotic resistance

genes：a review of aging effects on their interactions[J]. Antibiotics，

2024， 13（10）：941.

[46] YAN X J， LIU W W， WEN S F， et al. Effect of sulfamethazine on the

horizontal transfer of plasmid-mediated antibiotic resistance genes

and its mechanism of action[J]. Journal of Environmental Sciences，

2023， 127：399-409.

[47] LI G Y， CHEN X F， YIN H L， et al. Natural sphalerite nanoparticles

can accelerate horizontal transfer of plasmid-mediated antibioticresistance

genes[J]. Environment International， 2020， 136：105497.

[48] HAN Y， ZHOU Z C， ZHU L， et al. The impact and mechanism of

quaternary ammonium compounds on the transmission of antibiotic

resistance genes[J]. Environmental Science and Pollution Research

International， 2019， 26（27）：28352-28360.

[49] WU R， FANG J， XIANG X B， et al. Graphene oxide influences

transfer of plasmid-mediated antibiotic resistance genes into plants

[J]. Science of the Total Environment， 2024， 911：168652.

[50] 高曉宇， 王磊. 抗生素抗性基因在土壤中積累、轉(zhuǎn)移與消減的研究

進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2023， 32（11）：2062-2071. GAO X Y，

WANG L. The accumulation， transfer and elimination of antibiotic

resistance genes in soil：a review[J]. Ecology and Environmental

Sciences， 2023， 32（11）：2062-2071.

[51] SONG Y Q， XIE S T， QI F Y， et al. Impacts of soil type on the

temporal dynamics of antibiotic resistance gene profiles following

application of composted manure[J]. Journal of Hazardous Materials，

2024， 480：136372.

[52] TANG X J， LOU C L， WANG S X， et al. Effects of long-term manure

applications on the occurrence of antibiotics and antibiotic resistance

genes（ARGs）in paddy soils：evidence from four field experiments in

south of China[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2015， 90：179-187.

[53] PENG F J， ZHOU L J， YING G G， et al. Antibacterial activity of the

soil-bound antimicrobials oxytetracycline and ofloxacin[J].

Environmental Toxicology and Chemistry， 2014， 33（4）：776-783.

[54] WANG Y Y， LI Y W， LI H， et al. Seasonal dissemination of antibiotic

resistome from livestock farms to surrounding soil and air：bacterial

hosts and risks for human exposure[J]. Journal of Environmental

Management， 2023， 325：116638.

[55] CERQUEIRA F， MATAMOROS V， BAYONA J M， et al. Antibiotic

resistance gene distribution in agricultural fields and crops. A soil-tofood

analysis[J]. Environmental Research， 2019， 177：108608.

[56] SUN Y M， GUO Y J， SHI M M， et al. Effect of antibiotic type and

vegetable species on antibiotic accumulation in soil-vegetable

system， soil microbiota， and resistance genes[J]. Chemosphere， 2021，

263：128099.

[57] GUO Y J， QIU T L， GAO M， et al. Diversity and abundance of

antibiotic resistance genes in rhizosphere soil and endophytes of leafy

vegetables：focusing on the effect of the vegetable species[J]. Journal

of Hazardous Materials， 2021， 415：125595.

[58] 胡靚， 栗敏， 劉一帆， 等. 有機(jī)蔬菜中抗生素抗性基因的賦存特征和

食用風(fēng)險[J/OL]. 環(huán)境科學(xué)， 1-13[2024-11-24]. https：//doi.org/10.

13227/j.hjkx.202406155. HU L， LI M， LIU Y F， et al. Occurrence

characteristics and consumption risk of antibiotic resistance genes in

organic vegetables[J / OL]. China Industrial Economics， 1-13[2024-

11-24]. https：//doi.org/10.13227/j.hjkx.202406155.

[59] KIM Y N， ROBINSON B， LEE K A， et al. Interactions between

earthworm burrowing， growth of a leguminous shrub and nitrogen

cycling in a former agricultural soil[J]. Applied Soil Ecology， 2017，

110：79-87.

[60] ZHU D， WANG H T， ZHENG F， et al. Collembolans accelerate the

dispersal of antibiotic resistance genes in the soil ecosystem[J]. Soil

Ecology Letters， 2019， 1（1/2）：14-21.

[61] CHAO H Z， KONG L Y， ZHANG H X， et al. Metaphire guillelmi gut

as hospitable micro-environment for the potential transmission of

antibiotic resistance genes[J]. Science of the Total Environment， 2019，

669：353-361.

[62] LI H Y， YANG Q F， LIU W， et al. Plant secretions and volatiles

contribute to the evolution of bacterial antibiotic resistance in soilcrop

system[J]. Journal of Environmental Sciences， 2025， 152：516-

526.

[63] SONG M K， PENG K， JIANG L F， et al. Alleviated antibioticresistant

genes in the rhizosphere of agricultural soils with low

antibiotic concentration[J]. Journal of Agricultural and Food

Chemistry， 2020， 68（8）：2457-2466.

[64] WU N， ZHANG W Y， XIE S Y， et al. Increasing prevalence of

antibiotic resistance genes in manured agricultural soils in northern

China[J]. Frontiers of Environmental Science amp; Engineering， 2019， 14

（1）：1.

[65] LI H Y， WANG X L， TAN L， et al. Coconut shell and its biochar as

fertilizer amendment applied with organic fertilizer：efficacy and

course of actions on eliminating antibiotic resistance genes in

agricultural soil[J]. Journal of Hazardous Materials， 2022， 437：

129322.

[66] DUAN M L， ZHANG Y H， ZHOU B B， et al. Changes in antibiotic

resistance genes and mobile genetic elements during cattle manure

composting after inoculation with Bacillus subtilis[J]. Bioresource

Technology， 2019， 292：122011.

[67] JIANG H H， ZHANG L， WANG X J， et al. Reductions in abundances

of intracellular and extracellular antibiotic resistance genes by SiO2

nanoparticles during composting driven by mobile genetic elements

[J]. Journal of Environmental Management， 2023， 341：118071.

[68] ABDELLAH Y A Y， LUO Y S， SUN S S， et al. Phytochemical and

underlying mechanism of Mikania micrantha Kunth on antibiotic

resistance genes， and pathogenic microbes during chicken manure

composting[J]. Bioresource Technology， 2023， 367：128241.

[69] LU X M， LU P Z. Distribution of antibiotic resistance genes in soil

amended using Azolla imbricata and its driving mechanisms[J].

Science of the Total Environment， 2019， 692：422-431.

[70] ZHAO X， SHEN J P， SHU C L， et al. Attenuation of antibiotic

resistance genes in livestock manure through vermicomposting via

Protaetia brevitarsis and its fate in a soil-vegetable system[J]. Science

of the Total Environment， 2022， 807：150781.

[71] LI J H， YANG Z Y， ZHU Q， et al. Biodegradation of soil agrochemical

contamination mitigates the direct horizontal transfer risk of antibiotic

resistance genes to crops[J]. Science of the Total Environment， 2023，

901：166454.

[72] DUAN M L， LI Z J， YAN R P， et al. Mechanism for combined

application of biochar and Bacillus cereus to reduce antibiotic

resistance genes in copper contaminated soil and lettuce[J]. Science of

the Total Environment， 2023， 884：163422.

[73] YE M， SUN M M， ZHAO Y C， et al. Targeted inactivation of

antibiotic-resistant Escherichia coli and Pseudomonas aeruginosa in a

soil-lettuce system by combined polyvalent bacteriophage and

biochar treatment[J]. Environmental Pollution， 2018， 241：978-987.

[74] LI X， LU H J， YANG K， et al. Attenuation of tetracyclines and related

resistance genes in soil when exposed to nanoscale zero-valent iron

[J]. Journal of Hazardous Materials， 2023， 448：130867.

[75] SHAO M Y， LIU L， LIU B J， et al. Hormetic effect of pyroligneous

acids on conjugative transfer of plasmid-mediated multi-antibiotic

resistance genes within bacterial genus[J]. ACS Environmental Au，

2023， 3（2）：105-120.

[76] ZHAO X D， QIN X R， JING X Q， et al. Key genes of electron transfer，

the nitrogen cycle and tetracycline removal in bioelectrochemical

systems[J]. Biotechnology for Biofuels and Bioproducts， 2023， 16（1）：

174.

[77] CERQUEIRA F， CHRISTOU A， FATTA-KASSINOS D， et al. Effects

of prescription antibiotics on soil- and root-associated microbiomes

and resistomes in an agricultural context[J]. Journal of Hazardous

Materials， 2020， 400：123208.

[78] DENG W W， ZHANG A Y， CHEN S J， et al. Heavy metals，

antibiotics and nutrients affect the bacterial community and

resistance genes in chicken manure composting and fertilized soil[J].

Journal of Environmental Management， 2020， 257：109980.

[79] ZHAO K Q， YIN X W， WANG N Y， et al. Optimizing the management

of aerobic composting for antibiotic resistance genes elimination：a

review of future strategy for livestock manure resource utilization[J].

Journal of Environmental Management， 2024， 370：122766.

[80] XIN H B， GAO M， WANG X M， et al. Animal farms are hot spots for

airborne antimicrobial resistance[J]. Science of the Total Environment，

2022， 851：158050.

[81] LI H， LUO Q P， PU Q， et al. Earthworms reduce the dissemination

potential of antibiotic resistance genes by changing bacterial cooccurrence

patterns in soil[J]. Journal of Hazardous Materials， 2022，

426：128127.

[82] GUO H A， LI Z， SUN X J， et al. Impact of earthworms on suppressing

dissemination of antibiotic resistance genes during vermicomposting

treatment of excess sludge[J]. Bioresource Technology， 2024， 406：

130991.

[83] WANG Y F， QIAO M， DUAN G L， et al. Insights into the role of the

fungal community in variations of the antibiotic resistome in the soil

collembolan gut microbiome[J]. Environmental Science amp; Technology，

2021， 55（17）：11784-11794.

[84] LIU C C， YAO H Y， CHAPMAN S J， et al. Changes in gut bacterial

communities and the incidence of antibiotic resistance genes during

degradation of antibiotics by black soldier fly larvae[J]. Environment

International， 2020， 142：105834.

[85] SHI Y K， LIN H， MA J W， et al. Degradation of tetracycline

antibiotics by Arthrobacter nicotianae OTC-16[J]. Journal of

Hazardous Materials， 2021， 403：123996.

[86] DUAN M L， LI H C， GU J， et al. Effects of biochar on reducing the

abundance of oxytetracycline， antibiotic resistance genes， and human

pathogenic bacteria in soil and lettuce[J]. Environmental Pollution，

2017， 224：787-795.

[87] GUL S， WHALEN J K， THOMAS B W， et al. Physico-chemical

properties and microbial responses in biochar-amended soils：

mechanisms and future directions[J]. Agriculture， Ecosystems amp;

Environment， 2015， 206：46-59.

[88] SHI Z M， ZHANG P， LIU Y， et al. Accumulation of antibiotic

resistance genes in pakchoi（Brassica chinensis L.）grown in chicken

manure-fertilized soil amended with fresh and aged biochars[J].

Environmental Science and Pollution Research International， 2022， 29

（26）：39410-39420.

[89] ZHANG M R， XU Y， WANG J， et al. Impact of biochar on the

antibiotic resistome and associated microbial functions in rhizosphere

and bulk soil in water-saving and flooding irrigated paddy fields[J].

Environmental Pollution， 2024， 342：123026.

[90] TONG Z Y， LIU F W， SUN B， et al. Effect of biochars with different

particle sizes on fates of antibiotics and antibiotic resistance genes

during composting of swine manure[J]. Bioresource Technology， 2023，

370：128542.

[91] ZHENG H， FENG N L， YANG T N， et al. Individual and combined

applications of biochar and pyroligneous acid mitigate dissemination

of antibiotic resistance genes in agricultural soil[J]. Science of the

Total Environment， 2021， 796：148962.

[92] YAN W F， XIAO Y， YAN W D， et al. The effect of bioelectrochemical

systems on antibiotics removal and antibiotic resistance genes：a

review[J]. Chemical Engineering Journal， 2019， 358：1421-1437.

[93] YAN W F， GUO Y Y， XIAO Y， et al. The changes of bacterial

communities and antibiotic resistance genes in microbial fuel cells

during long-term oxytetracycline processing[J]. Water Research， 2018，

142：105-114.

[94] XU M， WANG F， SHENG H J， et al. Does anaerobic condition play a

more positive role in dissipation of antibiotic resistance genes in soil？

[J]. Science of the Total Environment， 2021， 757：143737.

[95] ZHAO X D， LI X J， ZHANG X L， et al. Bioelectrochemical removal of

tetracycline from four typical soils in China：a performance assessment

[J]. Bioelectrochemistry， 2019， 129：26-33.

[96] SHI H Y， HU X Y， LI W X， et al. Soil component：a potential factor

affecting the occurrence and spread of antibiotic resistance genes[J].

Antibiotics， 2023， 12（2）：333.

（責(zé)任編輯：宋瀟）