根腐病對(duì)多花黃精根際土壤真菌群落多樣性及結(jié)構(gòu)的影響

摘 要：【目的】為多花黃精根腐病的綠色防控提供參考?！痉椒ā恳? 年生的健康、中度根腐病、嚴(yán)重根腐病的多花黃精的根際土壤為研究對(duì)象，采用第3 代PacBio 全長多樣性測(cè)序技術(shù)測(cè)定真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性?！窘Y(jié)果】隨患病程度加重，根際土壤pH 值、銨態(tài)氮含量、有效氮含量、有效磷含量、速效鉀含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在嚴(yán)重患病植株根際土壤中其數(shù)值顯著小于健康植株根際土壤。在患病植株根際土壤中真菌α 多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)單峰變化規(guī)律，即先上升后降低，在中度患病植株根際土壤中達(dá)到最大，在嚴(yán)重患病植株根際土壤中最小。擔(dān)子菌門Basidiomycota、毛霉門Mucoromycota、子囊菌門Ascomycota 為優(yōu)勢(shì)門，被孢霉屬M(fèi)ortierella、鐮刀菌屬Fusarium、Saitozyma 為優(yōu)勢(shì)屬。嚴(yán)重患病植株根際土壤中富集最多的真菌種Saitozyma podzolica 的相對(duì)豐度顯著高于健康和中度患病植株根際土壤，而健康植株根際土壤樣品中Fusarium oxysporum 明顯富集。在中度患病植株根際土壤中，種水平上Geminibasidium donsium、Mariannaea aquaticola、Penicillium arenicola 的相對(duì)豐度顯著更高。相關(guān)性分析結(jié)果表明，根際土壤pH 值與真菌群落α 多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)。冗余分析結(jié)果表明，土壤pH 值和速效鉀含量影響多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)?！窘Y(jié)論】根腐病原菌主導(dǎo)多花黃精根際微生物群落后，真菌多樣性急劇降低。根腐病顯著改變了多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，其優(yōu)勢(shì)類群相對(duì)豐度發(fā)生明顯變化。Saitozyma podzolica 和Fusarium oxysporum 可能是造成根部腐爛的潛在致病真菌。中度患病植株根際土壤中Geminibasidium donsium、Mariannaea aquaticola、Penicillium arenicola 的相對(duì)豐度顯著提高體現(xiàn)了根際真菌群落對(duì)初期根腐病干擾的迅速響應(yīng)，這些菌種可能對(duì)抑制根腐病具有生防潛力，且這些特定類群的出現(xiàn)使得其真菌多樣性提高和群落結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他樣品。根際土壤的pH 值和速效鉀含量是影響多花黃精根腐病和根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的重要因子。

關(guān)鍵詞：多花黃精；根腐??；根際土壤；高通量測(cè)序；真菌群落

中圖分類號(hào)：S606+.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2025）01—0212—11

多花黃精Polygonatum cyrtonema 是百合科多年生藥食同源草本植物，其功能性藥用成分主要包括多糖、黃酮、甾體、三萜皂苷、鐵、鋅等，具有補(bǔ)氣健脾、潤肺益腎、抗衰老、抗疲勞、調(diào)血脂、改善記憶力和增強(qiáng)免疫力等功效[1-2]。因此，多花黃精的根莖及其生物活性成分在藥用和食品開發(fā)方面具有廣闊的利用前景。中國南方地區(qū)，憑借其優(yōu)越的自然地理?xiàng)l件和政策支持，黃精中藥材產(chǎn)業(yè)在數(shù)量和質(zhì)量上得到了顯著提升，成為黃精的自然分布密集區(qū)和人工栽培主產(chǎn)區(qū)[3-4]。然而，黃精的林下生態(tài)栽培主要是利用根莖繁殖，其地下部分易受到根腐病原真菌感染。根腐病是一種極具破壞力的土傳病害，主要侵染根部，發(fā)病初期塊莖上會(huì)出現(xiàn)黑褐色病斑，隨著病情加重塊莖逐漸腐爛，遍布水漬狀病變并流膿發(fā)黑，葉片發(fā)黃變黑，植株自下而上逐漸枯萎直至死亡[5]。這種病害對(duì)多花黃精的根莖產(chǎn)量和市場(chǎng)供應(yīng)穩(wěn)定性構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。因此，深入研究根腐病的致病機(jī)制和探索有效的防治措施，對(duì)于保障多花黃精的產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。

微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分，在土壤養(yǎng)分循環(huán)和能量傳遞過程中發(fā)揮著不可或缺的作用。植物根際土壤是指根系附近幾毫米范圍內(nèi)明顯受根系活動(dòng)影響的區(qū)域，是微生物- 土壤-根系相互作用的熱點(diǎn)區(qū)域[6]。根際是植物抵御病原體入侵的第一道防線，其在防御致病真菌方面具有重要作用，因此土傳病害的發(fā)生與根際土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系受到長期關(guān)注[7]。植物在感染根腐病后，其生境會(huì)遭到破壞，表現(xiàn)為土壤逐漸酸化和有效養(yǎng)分含量降低[8-9]。楊珍等[10] 報(bào)道了微生物群落多樣性與真菌病害發(fā)生的關(guān)系，指出多樣性程度較高的根際微生物群體在抑制致病菌繁殖方面較單一化種群具有更強(qiáng)的生物防治功能，這是促進(jìn)植物生長和維持土壤健康的普遍機(jī)制。此外，根際微生物群落失衡（潛在病原菌增加和有益菌減少）是導(dǎo)致作物根部感染病菌甚至腐爛的關(guān)鍵因素。研究人員已對(duì)多種塊莖或根莖植物的根腐病進(jìn)行了鑒定，并分離出多種致病菌和生防菌[5，11]。Xiong 等[12] 采用IlluminaMiSeq 測(cè)序技術(shù)對(duì)土壤微生物群落進(jìn)行了綜合研究，分析了細(xì)菌和真菌群落在抑制根腐病中的相對(duì)重要性，指出真菌群落在抑制香草蘭根腐病發(fā)展過程中可能起重要作用。然而，這些報(bào)道主要集中在健康或患病植株根際土壤的微生物群落，針對(duì)不同嚴(yán)重程度的根腐病的研究報(bào)道較少。目前尚不清楚多花黃精在不同患病程度下的根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性是否存在差異。

本研究中以4 年生的健康、中度根腐病、嚴(yán)重根腐病的多花黃精根際土壤為研究對(duì)象，采用第3 代PacBio 全長多樣性測(cè)序技術(shù)測(cè)定根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性，分析植株患病程度對(duì)根際土壤理化性質(zhì)和真菌群落的影響，探究土壤中根腐病發(fā)生的潛在機(jī)制，并尋求高效綠色的防控措施，以推動(dòng)黃精產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于湖南省懷化市（27°65′N，109°93′E），土壤樣品均采集自懷化市鶴城區(qū)湖南特昌生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司所屬的多花黃精種植基地。該地區(qū)近年來在林下經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)發(fā)展方面取得了顯著成效，廣泛種植的林下中藥材包括天麻、茯苓、黃精等[13-14]。研究區(qū)域?qū)儆诘湫偷膩啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年平均氣溫17.0 ℃，年平均降水量1 415.2 mm，海拔238 m，全年無霜期290 d。該區(qū)域土壤主要由板巖和頁巖發(fā)育而成，屬于排水良好的紅壤土。

1.2 樣品采集

2023 年7 月，在研究區(qū)的馬尾松林下對(duì)4 年生的多花黃精進(jìn)行土壤采樣。選取未患病（WHB）、中度患?。╖HB）、嚴(yán)重患?。╕HB）的3 塊黃精種植樣地，進(jìn)行多點(diǎn)取樣。在每個(gè)樣地中心區(qū)域設(shè)置3 個(gè)樣方（呈“品”字形分布），樣方間相距10 m，共9 個(gè)樣方。采用五點(diǎn)取樣法收集植株根際土壤。在取樣前，先清除土壤表面的枯枝落葉，再將黃精塊根帶土取出，通過土壤黏附法收集根表面2 mm 范圍內(nèi)的根際土壤。將每個(gè)樣方的5 個(gè)采樣點(diǎn)土樣混勻，形成一個(gè)復(fù)合樣品。所有土壤樣品均冷藏保存，并在24 h 內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。將土壤樣品過篩（孔徑2 mm）并混合均勻，再分為2 個(gè)子樣品。將第1 個(gè)子樣品存放在4 ℃冰箱中，用于測(cè)定土壤理化因子；將第2 個(gè)子樣品暫存在超低溫冰箱（-80 ℃）中，用于高通量測(cè)序分析。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 根際土壤理化性質(zhì)

土壤pH 值使用pH 計(jì)測(cè)定。銨態(tài)氮（NH4+-N）采用2 mol/L HCL 浸提，硝態(tài)氮（NO3--N）采用0.01 mol/L CaCl2 和1 mol/L H2SO4 浸提， 有效磷（AP） 采用0.03 mol/L NH4F 和0.025 mol/L HCL浸提，速效鉀（AK）采用1 mol/L CH3COONH4 浸提； 制成標(biāo)準(zhǔn)儲(chǔ)備液后， 按梯度稀釋， 其中NH4+-N、NO3--N、AP 含量用全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測(cè)定（AMS Smartchem200），AK 含量采用火焰光度計(jì)測(cè)定（FP640），有效氮（AN）含量為NH4+-N 和NO3--N 的總含量。

1.3.2 根際土壤微生物高通量測(cè)序

稱取0.5 g 冷凍土樣， 使用E.Z.N.A.? SoilDNA Kit 提取試劑盒完成基因組DNA 提取后，利用1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)抽提的基因組DNA 的濃度和質(zhì)量（100 V，電泳20 min）。采用引物ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS4R（5′-CRGYTACCTTGTTACGACTT-3′）對(duì)ITS 區(qū)進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。將同一樣品的PCR產(chǎn)物混合后用2% 瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒切膠回收PCR產(chǎn)物。最后將洗脫回收的產(chǎn)物送至上海凌恩生物科技有限公司，采用PacBio sequel IIe 平臺(tái)進(jìn)行高通量測(cè)序。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用UPARSE 7.1 軟件將OTU（operationaltaxonomic unit，操作分類單元）序列按照98.65%的相似性閾值聚類，使用UCHIME 軟件鑒定并去除嵌合序列。在Unite ITS 真菌數(shù)據(jù)庫中注釋OTU序列并采用uclust 算法對(duì)其進(jìn)行分類學(xué)分析，按不同分類水平統(tǒng)計(jì)樣品的真菌群落組成。

使用R 4.1.2 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析探究根腐病患病程度對(duì)多花黃精根際土壤理化性質(zhì)、真菌類群相對(duì)豐度和真菌多樣性的影響，數(shù)據(jù)均以“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤”的形式呈現(xiàn)。采用非度量多維標(biāo)度（non-metric multidimensionalscaling，NMDS）分析和UPGMA 聚類分析，并結(jié)合置換多元方差分析，進(jìn)一步揭示不同根腐病患病程度樣品間真菌群落結(jié)構(gòu)的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析根際真菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系。采用冗余分析和層次分割法研究影響真菌群落結(jié)構(gòu)的土壤理化因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 根腐病對(duì)多花黃精根際土壤理化性質(zhì)的影響

對(duì)多花黃精健康株（WHB）、中度患病株（ZHB）、嚴(yán)重患病株（YHB）根際土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明不同患病程度下多花黃精根際NO3--N 含量無顯著差異（P ＞ 0.05）（表1）。而AP、NH4+-N、AN、AK 的含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，即3 種患病程度植株按照根際土壤中的這些元素含量由高到低依次為WHB、ZHB、YHB，在健康植株根際土壤中其含量均顯著大于嚴(yán)重患病植株（P ＜ 0.05）。中度患病植株根際土壤的pH 值最大，嚴(yán)重患病植株根際土壤的pH 值顯著低于其他樣品。可見，在感染根腐病后，隨著病情加重，多花黃精根際土壤品質(zhì)會(huì)改變，土壤逐漸酸化，土壤有效養(yǎng)分的含量降低。

2.2 根腐病對(duì)多花黃精根際土壤真菌的影響

2.2.1 對(duì)OTU 序列的影響

對(duì)3 組共9 份多花黃精根際土壤樣品進(jìn)行高通量測(cè)序，結(jié)果表明每個(gè)樣品的真菌有效序列均超過50 000 條。在健康植株的根際土壤中檢測(cè)到真菌OTU 數(shù)量為2 095 ～ 2 773，在中度患病植株的根際土壤中為3 077 ～ 3 131，在嚴(yán)重患病植株的根際土壤中為1 661 ～ 2 395，表明在患病過程中多花黃精根際土壤真菌種類先增加后減少（表2）。所有根際土真菌測(cè)序覆蓋度均超過97%，說明真菌群落結(jié)構(gòu)得到了良好反映，可以滿足后續(xù)數(shù)據(jù)分析。

根據(jù)物種注釋結(jié)果劃分，健康植株根際土壤樣品真菌分屬于8 門，298 ～ 328 屬，540 ～ 620 種；中度患病植株根際土壤樣品真菌分屬于7 門，351～390 屬，694 ～ 702 種；嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品真菌分屬于5 ～ 8 門，199 ～ 273 屬，398 ～ 579 種?？梢娬婢鷮俸头N的數(shù)量在中度患病植株根際土壤中最大，在嚴(yán)重患病植株根際土壤中最小，說明多花黃精在根腐病較輕時(shí)根際真菌種類更加豐富，隨患病程度加重根際真菌種類減少。

2.2.2 對(duì)α 多樣性指數(shù)的影響

Shannon-Wiener 和Simpson 指數(shù)常被用來描述土壤真菌的多樣性程度，Chao1 和Ace 指數(shù)則表示真菌物種豐富情況。通過比較α 多樣性指數(shù)，發(fā)現(xiàn)不同患病程度多花黃精的根際土壤真菌多樣性存在顯著差異（圖1）。根際土壤真菌的Shannon-Wiener、Simpson、Chao1 和Ace 指數(shù)均為在中度患病植株根際土壤樣品中最大，在嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中最小，即按照指數(shù)由大到小排序依次均為中度患病、健康、嚴(yán)重患病，且中度患病植株根際土壤樣品真菌α 多樣性指數(shù)均顯著高于嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品（P ＜0.05），這與真菌OTU 數(shù)量、屬數(shù)量和種數(shù)量的變化趨勢(shì)一致。以上結(jié)果表明，多花黃精患上根腐病初期會(huì)提高寄主根際土壤真菌的多樣性程度，隨著病情加重，根際土壤真菌群落的豐富度和均勻度會(huì)顯著降低。

2.2.3 對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

健康、中度和嚴(yán)重患根腐病植株根際土壤真菌屬于9 門，其中優(yōu)勢(shì)門為擔(dān)子菌門Basidiomycota（相對(duì)豐度19.80% ～ 38.93%）、毛霉門Mucoromycota（ 相對(duì)豐度10.90% ～ 38.40%）、子囊菌門Ascomycota（相對(duì)豐度22.03% ～ 50.13%）（圖2），待定真菌的相對(duì)豐度均小于0.5%。其中，健康和中度患病的植株根際土壤樣品中子囊菌門相對(duì)豐度均最大，且顯著高于嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品（P ＜ 0.05）。嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度最大，顯著高于健康植株根際土壤樣品（P ＜ 0.05）。中度患病植株根際土壤樣品的毛霉門的相對(duì)豐度顯著小于健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品（P ＜ 0.05）。

從屬分類水平上看，所有根際土壤樣品中真菌共隸屬于648 屬，相對(duì)豐度在前20 位的真菌屬如圖3 所示。其中，健康植株根際土壤樣品的優(yōu)勢(shì)菌屬主要有被孢霉屬M(fèi)ortierella、鐮刀菌屬Fusarium、Saitozyma、瓶毛殼屬Lophotrichus、木霉屬Trichoderma、腐質(zhì)霉屬Humicola， 相對(duì)豐度分別為30.46%、13.68%、13.60%、5.23%、3.69%、3.46%。中度患病植株根際土壤樣品的優(yōu)勢(shì)屬主要有珊瑚菌屬Clavaria、Saitozyma、鐮刀菌屬、Geminibasidium、被孢霉屬、馬利亞霉屬M(fèi)ariannaea， 相對(duì)豐度分別為11.25%、10.43%、9.43%、8.78%、8.48%、4.52%。嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品的優(yōu)勢(shì)屬主要有被孢霉屬、Saitozyma、鐮刀菌屬、木霉屬、Gemmina、角擔(dān)菌屬Ceratobasidium，相對(duì)豐度分別為37.91%、30.93%、5.51%、2.64%、2.08%、1.71%。病株和健康株根際土壤中真菌群落組成差異較為明顯。Saitozyma 在嚴(yán)重患病植株根際土壤的相對(duì)豐度顯著高于健康和中度患病植株根際土壤（P ＜0.05）。鐮刀菌屬在健康植株根際土壤中顯著富集（P ＜ 0.05），隨患病程度加重其相對(duì)豐度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。被孢霉屬在健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤中占優(yōu)勢(shì)，其相對(duì)豐度均超過30%。在中度患病植株根際土壤中，被孢霉屬和Saitozyma的相對(duì)豐度顯著低于嚴(yán)重患病植株； 而珊瑚菌屬、Geminibasidium、馬利亞霉屬、青霉屬Penicillium、樹粉孢屬Oidiodendron、Cladophialophora是患病植株根際土壤富集最多的6 屬（P ＜ 0.05），這些真菌屬在健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中的相對(duì)豐度均較低?？梢姡诟「腥驹缙诙嗷S精根際土壤真菌多樣性的增加與一些特定真菌類群的出現(xiàn)具有一定的相關(guān)性。有益菌木霉屬的相對(duì)豐度在患病植株根際土壤樣品間無顯著差異，但在健康植株根際土壤樣品中的相對(duì)豐度仍高于患病植株根際土壤樣品。

從種分類水平上看，所有根際土壤樣品真菌共包含1 444 種，相對(duì)豐度在前20 位的真菌種如圖4 所示，其中健康植株根際土壤樣品中相對(duì)豐度較高的是Mortierella sp.（16.98%）、Saitozymapodzolica（13.48%）、Fusarium oxysporum（12.51%）、Lophotrichus sp.（5.23%）、Mortierella indohii（3.88%）。中度患病植株根際土壤樣品中相對(duì)豐度較高的是Saitozyma podzolica（10.43%）、Geminibasidium donsium（8.26%）、Fusariumoxysporum（7.95%）、Clavaria greletoides（5.30%）、Clavaria falcata（4.59%）。嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中相對(duì)豐度較高的有Saitozyma podzolica（30.78%）、Mortierella sp.（28.21%）、Fusariumoxysporum（4.77%）、Mortierella elongata（2.33%）、Mortierella humilis（2.28%）。在不同患病程度下多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)明顯存在差異。Saitozyma podzolica 和Mortierella sp. 在嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中富集，且Saitozyma podzolica的相對(duì)豐度顯著高于健康和中度患病植株根際土壤樣品（P ＜ 0.05）。Fusarium oxysporum 的相對(duì)豐度隨患病程度加重而降低，在嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中最小（P ＜ 0.05）。在中度患病植株根際土壤樣品中，Geminibasidium donsium、Clavaria greletoides、Clavaria falcata、Mariannaeaaquaticola、Aspergillus brasiliensis、Penicilliumarenicola 的相對(duì)豐度顯著大于健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品。

在屬水平對(duì)不同患病程度下根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行NMDS 分析，基于Bray-curtis 距離測(cè)度來反映樣品間關(guān)系，如果樣品間距離相近，則表明群落組成相似。由圖5 可見，中度患病植株根際土壤真菌群落明顯遠(yuǎn)離健康植株和嚴(yán)重患病植株根際土壤真菌群落，這說明患根腐病初期多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)已發(fā)生改變。

此外，置換多元方差分析結(jié)果也表明不同根腐病患病程度樣品間的真菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異（P ＜ 0.05）。從多花黃精9 個(gè)根際土壤樣品的UPGMA 聚類結(jié)果（圖6）可以看出，健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品距離較近，而與中度患病植株根際土壤樣品的距離相對(duì)較遠(yuǎn)，表明均與中度患病植株根際土壤樣品真菌群落結(jié)構(gòu)具有明顯差異。

2.3 多花黃精根際土壤理化性質(zhì)與真菌群落的相關(guān)性

由圖7 可知，多花黃精根際土壤的真菌群落α 多樣性與土壤理化因子關(guān)系緊密。根際真菌Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)與土壤pH 值強(qiáng)顯著正相關(guān)（P ＜ 0.01），Chao1 指數(shù)、Ace 指數(shù)與土壤pH 值顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。可見多花黃精根際土壤中微生物多樣性受土壤pH 值調(diào)控。

由圖7可知，多花黃精根際真菌優(yōu)勢(shì)屬與土壤理化特征密切相關(guān)。其中，被孢霉屬、Saitozyma 與土壤pH 值顯著負(fù)相關(guān)，青霉屬、Geminibasidium 與土壤pH 值顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。腐質(zhì)霉屬、瓶毛殼屬、Hormiactis 與AK 含量強(qiáng)顯著正相關(guān)（P ＜0.01）。鐮刀菌屬與NH4+-N 和AP 含量顯著正相關(guān)（P ＜ 0.05）。

冗余分析結(jié)果表明（圖8），在剔除存在共線性關(guān)系（VIF 值小于5）的變量后，剩下的5 個(gè)因素pH 值、NH4+-N 含量、NO3--N 含量、AP 含量、AK 含量共解釋了變異的32.1%。采用層次分割法分析，結(jié)果表明pH 值和AK 含量對(duì)多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化的解釋能力較強(qiáng)（P ＜ 0.01，P ＜ 0.05）。

3 結(jié)論與討論

隨患病程度加重，多花黃精根際土壤的pH值、AP 含量、NH4+-N 含量、AN 含量、AK 含量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在嚴(yán)重根腐病植株根際土壤樣品中其數(shù)值顯著小于健康植株根際土壤樣品?；疾≈仓旮H土壤樣品真菌α 多樣性指數(shù)呈現(xiàn)單峰變化規(guī)律，即先上升后下降，在中度患病植株根際土壤樣品中達(dá)到最大值，在嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中最小，可見根腐病原菌主導(dǎo)根際微生物群落后，真菌多樣性急劇降低。植株根際土壤樣品真菌的擔(dān)子菌門Basidiomycota、毛霉門Mucoromycota、子囊菌門Ascomycota 為優(yōu)勢(shì)門，被孢霉屬M(fèi)ortierella、鐮刀菌屬Fusarium、Saitozyma 為優(yōu)勢(shì)屬，根腐病的發(fā)生顯著改變了根際真菌的群落結(jié)構(gòu)，其優(yōu)勢(shì)類群相對(duì)豐度發(fā)生明顯變化。嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中富集最多的真菌種Saitozyma podzolica 的相對(duì)豐度顯著高于健康和中度患病植株根際土壤樣品，而健康植株根際土壤樣品中Fusarium oxysporum 明顯富集，這兩者可能是造成根部腐爛的潛在致病真菌。在中度患病植株根際土壤樣品中，種水平上Geminibasidium donsium、Mariannaea aquaticola、Penicillium arenicola 的相對(duì)豐度顯著更高，反映了根際土壤真菌群落對(duì)初期根腐病干擾的迅速響應(yīng)，這些菌種可能對(duì)抑制根腐病具有生防潛力，且這些特定類群使得植株根際土壤樣品真菌多樣性提高，且群落結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他患病植株根際土壤樣品，該研究結(jié)果對(duì)開發(fā)防治黃精根腐病的微生物菌劑有一定的參考價(jià)值。土壤理化性質(zhì)影響根際真菌群落，根際土壤pH 值與真菌群落多樣性顯著正相關(guān)，揭示了pH 值和速效鉀是控制根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的重要因子。

植物和土壤關(guān)系緊密，例如植物可以通過根系分泌物改變土壤理化性質(zhì)，而土壤肥力直接影響植物生長和發(fā)育[15-16]。據(jù)報(bào)道，植物土傳病害與土壤因子間相互作用[17]，根際環(huán)境是植物- 土壤-微生物互作的關(guān)鍵區(qū)域，探討植物病害與其根際土壤微環(huán)境的關(guān)系具有重要意義。本研究結(jié)果表明，不同患病程度多花黃精根際土壤理化性質(zhì)差異明顯，具體表現(xiàn)為嚴(yán)重患病植株根際土壤較健康植株根際土壤具有更低的AP、NH4+-N、AN、AK 含量及pH 值。土壤pH 值的下降是導(dǎo)致多花黃精根腐病的因素之一，這可能歸因于植株患病后其土壤酸化改變了鐮刀菌屬的豐度，而鐮刀菌屬能誘導(dǎo)中藥材根腐病[8]。土壤氮、磷、鉀元素的動(dòng)態(tài)平衡會(huì)直接影響植物的抗病性[18-19]。劉嘉灝[20] 報(bào)道，滇黃精的品質(zhì)與土壤中NH4+-N 和AP的含量存在顯著相關(guān)性，這或許是由于氮對(duì)健康植株的光合反應(yīng)有積極作用，而磷能刺激植物根系發(fā)育。此外，隨著患病程度的加重，植株根際土壤中AK 含量逐漸降低，中度和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品中AK 含量顯著低于對(duì)照，這與伍文憲等[17] 對(duì)十字花科作物根腫病的研究結(jié)果一致，這表明土壤鉀含量可能是土壤微生物群落變化及根腐病發(fā)生的重要影響因素。因此，防止土壤酸化，增施鉀肥，對(duì)于防治多花黃精根腐病有重要作用。

微生物多樣性作為植物生長和土壤健康的驅(qū)動(dòng)因素，根際微生物群落是植物免受土傳病原體侵害的第一道防線[21]。一般來說，豐富的微生物群落組成具有更強(qiáng)的控制和減少病原體的能力[22-23]。本研究結(jié)果表明，隨著多花黃精根腐病程度加重，其根際土壤真菌OUT 數(shù)量、屬數(shù)量、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)、Chao1 指數(shù)和Ace 指數(shù)均呈現(xiàn)單峰變化趨勢(shì)，即先上升后降低，在中度患病植株根際土壤中其值達(dá)到最大，在嚴(yán)重患病植株根際土壤中最小，樣品間真菌多樣性存在顯著差異，該結(jié)果符合中度干擾假說[24]。該假說認(rèn)為，在中等程度干擾下群落能保持較高的物種多樣性，干擾程度過低或過高均不利于物種共存。根腐病原體入侵是一種自然干擾，當(dāng)其在根際環(huán)境中達(dá)到一定數(shù)量而侵染植株根系時(shí)，根際真菌多樣性可能因其介入而提高，是植物根際的防御響應(yīng)表現(xiàn)。但致病菌群數(shù)量超過閾值時(shí)，會(huì)強(qiáng)烈抑制其他根際真菌，物種多樣性水平又急劇下降[25-26]。此外，本研究結(jié)果表明4 種根際土壤真菌群落α 多樣性指數(shù)均與土壤pH 值存在顯著正相關(guān)關(guān)系，這與Zhalnina 等[27] 報(bào)道的pH 值是土壤微生物群落多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力的結(jié)果一致?？赡苁怯捎谕寥浪釅A度通過改變微生物體內(nèi)的pH 穩(wěn)態(tài)或調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分有效性決定了微生物多樣性[28]。由此可見，多花黃精在感染根腐病原菌過程中，根際真菌多樣性由土壤pH 值調(diào)控?？傊狙芯拷Y(jié)果說明根腐病原菌主導(dǎo)根際微生物群落后，對(duì)土壤真菌作用明顯，導(dǎo)致真菌多樣性急劇降低，影響到植物生長和土壤健康。

微生物對(duì)土壤環(huán)境變化敏感，根際區(qū)域、作物種類、土壤養(yǎng)分、經(jīng)營管理措施等因素會(huì)綜合影響土壤微生物群落[29-30]。當(dāng)作物根部感染土壤病原體后，根際微生物類群也會(huì)產(chǎn)生不同程度的變化。鄭元仙等[31] 的研究結(jié)果表明，烤煙根腐病顯著影響了其根際微生態(tài)，導(dǎo)致病原菌茄病鐮刀菌Fusarium solani 大量繁殖，且生防真菌棘孢木霉Trichoderma asperellum 和青霉菌Penicilliumraperi 的相對(duì)豐度也顯著增加。本研究中微生物高通量測(cè)序結(jié)果表明，根腐病顯著改變了多花黃精根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，其優(yōu)勢(shì)類群的相對(duì)豐度發(fā)生明顯變化。植株根際土壤樣品中擔(dān)子菌門、毛霉門、子囊菌門為優(yōu)勢(shì)門，被孢霉屬、鐮刀菌屬、Saitozyma 為優(yōu)勢(shì)屬，這與盧圣鄂等[9] 報(bào)道的多花黃精根際真菌群落構(gòu)成類似。子囊菌門存在大量腐生真菌，能促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)分解[17，32]。本研究結(jié)果也顯示，健康和中度患病植株根際土壤樣品中子囊菌門的相對(duì)豐度顯著高于嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品，這說明植株患上根腐病后土壤養(yǎng)分循環(huán)過程可能也受到了干擾，隨著病情發(fā)展，整個(gè)植株干枯死亡。病株和健康植株根際土壤樣品中真菌群落組成差異較為明顯。嚴(yán)重患病植株根際土壤中富集最多的真菌屬是被孢霉屬和Saitozyma，最多的真菌種是Saitozyma podzolica、Mortierella sp.，且Saitozyma 和Saitozyma podzolica 的相對(duì)豐度顯著高于健康和中度患病植株根際土壤樣品，該真菌屬及該屬的真菌種在多花黃精根腐病加重后迅速大量繁殖，可能是造成根部腐爛的潛在致病真菌。但該結(jié)果與梁忠厚等[11] 報(bào)道的多花黃精根腐病原菌不一致，這可能歸因于同種藥材在不同種植地和生長階段的致病菌不同[33]。此外，健康植株根際土壤中鐮刀菌屬和Fusarium oxysporum 明顯富集，但有研究結(jié)果表明鐮刀菌屬及該屬的真菌種（F. oxysporum、F. solani、F. foetens、F. hostae）多為黃精根腐病的致病菌[11，34]，這表明多花黃精患病后該菌可能侵染根莖，從而導(dǎo)致根際土壤中鐮刀菌屬豐度顯著降低[20]。相較于健康和嚴(yán)重患病植株根際土壤樣品，在中度患病植株根際土壤樣品中，屬水平上的Geminibasidium、馬利亞霉屬、青霉屬、Cladophialophora 及種水平上的Geminibasidium donsium、Mariannaea aquaticola、Penicillium arenicola 的相對(duì)豐度均較高，體現(xiàn)了根際微生物群落對(duì)初期根腐病干擾的迅速響應(yīng)。這些特定類群的出現(xiàn)使得真菌多樣性提高，且群落結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他患病植株根際土壤樣品，且其防治植物土傳疾病的功能也見于其他報(bào)道[35-38]，這表明這些菌種可能對(duì)抑制根腐病具有生防潛力?？傊?，上述這些在多花黃精患病前后其相對(duì)豐度發(fā)生顯著變化的真菌屬和真菌種，或許與誘導(dǎo)多花黃精根腐病有關(guān)，其中可能存在病原菌和生防菌。

土壤理化性質(zhì)能影響微生物生存，微生物群落結(jié)構(gòu)的改變反映其對(duì)土壤環(huán)境變化的適應(yīng)[6，39-40]。韓鳳等[8] 報(bào)道，土壤pH 值、AP 含量、AK 含量可改變多花黃精根際土中致病菌（鐮刀菌屬）的豐度。伍文憲等[17] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，速效鉀和交換性鈣促使根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，鉀和鈣是影響十字花科作物根腫病和微生物群落的關(guān)鍵因素，這與本研究結(jié)果保持一致。真菌優(yōu)勢(shì)屬與土壤理化因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明，真菌群落和土壤pH 值、AK 含量、NH4+-N 含量、AP 含量具有顯著相關(guān)性。RDA 結(jié)果進(jìn)一步說明，pH 值和AK 含量顯著影響了根際真菌群落結(jié)構(gòu)。這暗示根際土壤的pH 值和AK 含量是控制多花黃精根腐病和根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的重要因子。pH 值作為影響霉菌孢子囊產(chǎn)生、萌發(fā)和菌絲生長的重要參數(shù)之一，根腐病原菌均須在適合的pH 范圍內(nèi)生長繁殖。作物高效利用土壤鉀元素可促使地下部分生長良好，遏制致病菌生存并增強(qiáng)抗根腐病能力[41]。因此，采用土地經(jīng)營管理措施合理改良土壤酸堿度及養(yǎng)分有效性，優(yōu)化真菌群落結(jié)構(gòu)，對(duì)今后在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中防治多花黃精根腐病具有重要意義。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項(xiàng)目：湖南省科技攻關(guān)與創(chuàng)新專項(xiàng)（XLKY202337）。