干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗光合特性的影響

摘 要：【目的】篩選抗旱能力強(qiáng)的蘋果砧木，為干旱地區(qū)蘋果栽培、砧木育種及抗逆機(jī)理研究提供理論支持?！痉椒ā勘狙芯恳? 年生M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果為試驗(yàn)材料，采用盆栽模擬干旱脅迫試驗(yàn)，比較4個蘋果砧木資源的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、水分利用效率（E）和氣孔限制百分率（Ls），并利用主成分分析和隸屬函數(shù)綜合評價方法進(jìn)行綜合評價?！窘Y(jié)果】脅迫結(jié)束時各砧木Tr、Gs 和Pn 較CK 均有大幅度下降，其中G935 的Tr、Gs 和Pn 降幅最大，值最低。干旱脅迫下，4 個蘋果砧木Ci 間均存在顯著性差異（P ＜ 0.05）；隨著干旱時間的延長，M7 的Ci 總體呈先上升后下降趨勢，G935 的Ci呈先上升后下降再上升的趨勢，M9T337 和新疆野蘋的Ci 呈波動式變化。在干旱脅迫中，4 個蘋果砧木的E 呈波動式變化；脅迫結(jié)束時M7 的E 高于CK。G935 的Ls 在脅迫結(jié)束時下降至負(fù)值，顯著低于其他3 個蘋果砧木資源（P ＜ 0.05）。當(dāng)干旱脅迫0 ～ 8 d 時，G935 和M9T337 蘋果砧木幼苗葉片Tr 和Gs 都呈上升趨勢；當(dāng)脅迫16 ～ 24 d 時，各砧木的Pn 和Gs 呈下降趨，此時G935 和M9T337 的Ci 上升；脅迫第24 天時，各砧木的Pn，Gs和Tr 均較第0 天大幅度下降，Ci 明顯高于第0 天及同時期CK。光合作用下降主要由非氣孔因素引起?！窘Y(jié)論】抗旱性從高到低排序依次為新疆野蘋果、M7、M9T337、G935。在干旱地區(qū)可首選新疆野蘋果作為抗旱性較強(qiáng)的蘋果砧木。

關(guān)鍵詞：蘋果；砧木資源；抗旱性；光合特性

中圖分類號：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0203—09

蘋果Malus pumila Mill 作為世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物之一[1]，在我國種植區(qū)主要分布于干旱、寒冷的北方地區(qū)[2]。目前，干旱脅迫作為一種非生物脅迫，已成為影響植物生長、發(fā)育、繁殖的主要環(huán)境因素之一[3-4]。蘋果幼苗生長階段是干旱脅迫導(dǎo)致植株死亡的關(guān)鍵時期[5]。蘋果幼苗對干旱脅迫的響應(yīng)會因?yàn)楦珊得{迫程度、持續(xù)時間和蘋果品種自身差異有所不同。研究蘋果的抗旱機(jī)制對于深入了解蘋果抗旱響應(yīng)、改善干旱地區(qū)和推廣節(jié)水農(nóng)業(yè)措施具有重要意義。

光合作用作為綠色植物最重要的生理活動之一[6]，易受周圍環(huán)境的影響，而水分是光合作用的重要原料之一[7]。如果水分不足，植物的光合作用會受到抑制，導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)合成減少，影響植物的生長[8-9]。葉片的光合作用對蘋果產(chǎn)量和品質(zhì)有重要影響，蘋果葉片生理代謝活動會隨著環(huán)境變化而表現(xiàn)出一定差異[10]。利用砧木進(jìn)行嫁接是蘋果繁殖的重要方式之一[11]。蘋果砧木的選擇對于蘋果樹的抗寒、抗旱、抗?jié)衬芰χ陵P(guān)重要。目前研究抗旱性蘋果砧木多集中在葉片水分狀況和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[12]、抗氧化酶系統(tǒng)[13]、基因表達(dá)調(diào)控[14] 和光合日變化[15] 等。本研究以M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果4 個1 年生蘋果砧木幼苗為試驗(yàn)材料，測定其在持續(xù)自然干旱脅迫后的光合參數(shù)，綜合分析抗旱性，為蘋果砧木的抗逆性評價提供理論依據(jù)，對研究植物的耐旱機(jī)制和培育耐旱植物等方面有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)基地位于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園（87°56′E，43°81′N），屬于中溫帶大陸性干旱氣候，春秋兩季較短，冬夏兩季較長，晝夜溫差大。平均海拔800 m。7 月平均高溫33 ℃，極端高溫41 ℃。年平均降水量236 mm，平均濕度43%，平均日照時長15 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為1 年生蘋果幼苗，包括3 個品系（M7、G935、M9T337）和1 個野生種（新疆野蘋果M. sieversii）。2023 年3 月底將其移栽到口徑23 cm、高28 cm 的塑料花盆中?；|(zhì)由泥炭土和草炭按照體積比4∶1 配制，土壤pH 值為6.8，每盆裝入5 ㎏基質(zhì)，將花盆置于30 cm 口徑的托盤上，定期進(jìn)行澆水、除草等生長管理工作。同時，在干旱脅迫期間建立簡易遮雨棚，使用塑料薄膜覆蓋頂部以防止雨水進(jìn)入影響試驗(yàn)結(jié)果；無降雨時，則讓苗木暴露在戶外環(huán)境中。

1.3 方 法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計

在2023 年7 月中旬進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，設(shè)置持續(xù)干旱脅迫處理組和對照組（CK），各砧木資源每個處理30 株。在干旱處理前，所有的材料土壤含水量達(dá)飽和狀態(tài)（土壤含水量達(dá)到80% ～ 75%）。實(shí)驗(yàn)開始時，每天19：00 稱取對照組整盆質(zhì)量并用手持土壤水分測定儀（TZS-2X-G，浙江托普云農(nóng)科技公司）測定干旱脅迫組的土壤含水量（測量深度為8 cm），確保對照組土壤相對含水量保持在75% ～ 80%，干旱脅迫土壤含水量從持水量的75% ～ 80%（0 d），逐漸減少至70% ～ 73%（4 d）、44% ～ 52%（8 d）、35% ～ 40%（12 d）、18% ～ 22%（16 d）、12% ～ 14%（20 d）、8% ～ 10%（24 d）。

在旱脅迫開始后的第0、4、8、12、16、24 天，分別從對照和處理組中隨機(jī)選擇3 株長勢基本一致且無病蟲害的幼苗，測定葉片光合指標(biāo)。

1.3.2 指標(biāo)測定與計算

使用光合儀GFS-3000（德國WALZ 公司）測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）光合指標(biāo)。測定時間均于上午09：00—11：00[16]，測定時光合有效輻射設(shè)置為1 000 μmol/（m2·s），葉室溫度為28 ～ 30 ℃。以植株頂端完全展開的葉片為測量葉，每株測定3 片葉，取其平均值。計算水分利用效率（E=Pn/Tr）和氣孔限制百分率（Ls=1-Ci/Ca，其中Ca 為空氣中CO2濃度）[17]。計算隸屬函數(shù)值（U）和綜合評價值（D）。

式中，Xij 表示第j 個蘋果砧木的第i 個指標(biāo)的主成分；Ximax 和Ximin 分別表示第i 個主成分的最大值和最小值。Wi 表示權(quán)重，Pi 表示第i 個主成分的貢獻(xiàn)率，n 為選取的主成分。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007 軟件和SPSS 24.0 軟件分別對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和主成分分析。運(yùn)用隸屬函數(shù)綜合評價方法進(jìn)行抗旱性評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片蒸騰速率的影響

由表1 可知，CK 中，各測定時期4 個蘋果砧木間呈現(xiàn)顯著性差異（P ＜ 0.05）。持續(xù)干旱脅迫處理中，隨干旱時間的增加，新疆野蘋果Tr 總體呈下降趨勢，M7和M9T337的Tr 呈先上升后下降的趨勢，G935 的Tr 呈先上升后下降再上升的趨勢。干旱脅迫24 d 時，G935 的Tr 最低，為0.05 mmol/（m2·s），M9T337 最高，為0.21 mmol/（m2·s），4 個蘋果砧木之間均呈現(xiàn)顯著性差異（P ＜ 0.05）。脅迫結(jié)束時，持續(xù)干旱脅迫處理與CK 相比，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果Tr 的降幅分別為95.16%、96.35%、86.71% 和94.29%，說明各蘋果砧木的Tr均受到抑制，其中G935 的Tr 降幅度最大，受影響最大。

2.2 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響

由表2 可知，CK 中，各蘋果砧木Gs 間均呈顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫下，隨脅迫時間增加，新疆野蘋果Gs 呈逐漸下降趨勢；其中M7、G935 和M9T337 的Gs 在脅迫的第8 天達(dá)到最大值，較第0 天分別提高了1.06、0.94、1.36 倍，后呈現(xiàn)下降趨勢。在脅迫的第24 天，4 個蘋果砧木Gs 下降至最低，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果Gs 數(shù)值分別為1.91、1.40、6.73 和3.34 mol/（m2·s），較第0 天分別降低了93.79%、97.52%、89.84% 和95.97%。可見，干旱脅迫下對4 個蘋果砧木幼苗葉片Gs 具有顯著負(fù)影響，且脅迫結(jié)束時G935 的Gs 最低。

2.3 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片凈光合速率的影響

由表3 可知，CK 中的Pn 整體變化范圍較小，同時期4 個蘋果砧木均呈現(xiàn)顯著性差異（P＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫程度的增加，Pn 呈先上升后下降趨勢。M7、G935 和M9T337 的Pn 均在脅迫第8 天達(dá)到最大值，與第0 天相比分別提高了25.74%、4.01%、17.33%；新疆野蘋果在脅迫第4 天達(dá)到最大值，與第0 天相比分別提高了0.94%；脅迫第24 天，4 個蘋果砧木Pn 達(dá)到最低值，與CK 相比分別降低了94.53%、101.20%、92.41%和97.02%；在脅迫結(jié)束時只有G935 的Pn 呈負(fù)值[-0.07 μmol/（m2·s）]，且顯著性低于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）?？梢姡珊得{迫對G935 的Pn 造成的影響最大。

2.4 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片胞間CO2濃度的影響

由表4 可知，CK 中，4 個蘋果砧木的Ci 為185.56 ～ 276.37 μmol/mol，各蘋果砧木間均存在顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫時間的增加，4 個蘋果砧木的Ci 反應(yīng)不同：M7 總體呈先上升后下降的趨勢，G935 呈先上升后下降再上升的趨勢，M9T337 和新疆野蘋呈波動式。在脅迫結(jié)束時，干旱脅迫下的M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的Ci 分別為213.72、460.53、267.11 和301.95 μmol/mol，為同期CK 的15.18%、132.19%、13.38% 和14.78%。第16 天后，G935 的Ci 顯著性高于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）。綜上所述，干旱脅迫下4 個蘋果砧木的Ci 存在差異。

2.5 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片水分利用效率的影響

表5 表明，CK 中，4 個蘋果砧木的水分利用效率整體變化趨勢較為平穩(wěn)，同時期下各蘋果砧木間存在顯著性差異（P ＜ 0.05）。干旱脅迫下，隨著干旱脅迫時間的增加，4 個蘋果砧木的水分利用情況不同。第24 天時，M7 持續(xù)干旱脅迫后的水分利用率高于對照組，G935、M9T337 和新疆野蘋果持續(xù)干旱脅迫后的水分利用率均明顯低于對照組。在第24 天時，只有G935 的水分利用率下降至負(fù)值（-1.56 mmol/mol）；相對于CK，G935、M9T337 和新疆野蘋果的水分利用率下降128.47%，47.23% 和41.18%，M7 的水分利用率上升3.08%；M7 的水分利用率顯著性高于其他3個砧木（P ＜ 0.05）。結(jié)果表明，G935 的水分利用率受干旱脅迫影響最大，M7 的水分利用率影響最小。

2.6 干旱脅迫對4 個蘋果砧木幼苗葉片氣孔限制百分率的影響

表6 顯示，CK 中，0 ～ 24 d M7 的Ls 始終顯著性高于其他3 個砧木（P ＜ 0.05），新疆野蘋果的Ls 始終顯著性低于其他3 個砧木（P ＜ 0.05）。干旱脅迫中，隨著干旱脅迫時間的增加，對4 個蘋果砧木的Ls 均產(chǎn)生了較大影響；G935 的Ls 波動范圍最大，為81.00% ～ -14.04%。脅迫第24 天，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的Ls 分別較第0 天下降了13.15%、126.50%、20.26% 和20.25%，較同時期CK 低12.68%、127.59%、18.48% 和27.06%。只有G935 的Ls 在脅迫結(jié)束時下降至負(fù)值，且顯著性低于其他3 個蘋果砧木資源（P ＜ 0.05）?？梢?，干旱脅迫對G935 的Ls 影響最為嚴(yán)重。

2.7 蘋果砧木幼苗的抗旱性評價

采用主成分分析對4 個蘋果砧木幼苗在干旱脅迫下的6 個光合參數(shù)進(jìn)行綜合分析，提取特征值大于1 的2 個主成分（表7）。其中，第1 個主成分中主要包括了Tr、Gs、Pn 3 個變量信息，第2個主成分主要包括了Ls 和Ci 2 個變量信息，其特征值分別為3.014 和2.383，累計方差貢獻(xiàn)率達(dá)到89.948%，說明提取的2 個主成分能夠代表原來6個指標(biāo)信息的89.948%，符合分析要求。

根據(jù)表7，得到綜合評價值（D），見表8。綜合評價值越大表明該基因型的抗旱能力越強(qiáng)。結(jié)果顯示，M7、G935、M9T337 和新疆野蘋果的綜合得分分別為0.553、0.464、0.524 和0.576，即抗旱能力排序?yàn)樾陆疤O果＞ M7 ＞ M9T337 ＞ G935。

3 討 論

干旱脅迫被認(rèn)為是世界上最常見和經(jīng)常發(fā)生的非生物脅迫之一[18]。作為主要代謝的關(guān)鍵過程，光合作用在干旱下的植物表現(xiàn)中起著重要作用[19-20]。植物在環(huán)境脅迫下維持碳同化速率的能力對物質(zhì)生產(chǎn)也是至關(guān)重要的。光合作用是植物生長的生理基礎(chǔ)，水分狀況直接影響光合作用的結(jié)構(gòu)與活性[21]。

干旱脅迫下，植物為了減少水分散失，會主動關(guān)閉氣孔或降低氣孔開度[22-23]。通常認(rèn)為水分脅迫對光合作用的影響包括氣孔限制因素和非氣孔限制因素2 個方面。在嚴(yán)重的干旱脅迫下，當(dāng)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度同向變化，而胞間CO2 濃度變化相反時，光合作用的主要限制因素是非氣孔因素[24-26]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫的0 ～ 8天時Tr 和Gs 在脅迫過程中的反應(yīng)趨勢一致，與前人研究結(jié)果相符[27-28]。在干旱前期，Tr 和Gs 變化趨勢一致，這說明M7、G935 和M9T337 通過短暫地增加氣孔導(dǎo)度來提高蒸騰作用，試圖從土壤中快速吸收更多的水分，以補(bǔ)充可能即將面臨的水分短缺。

氣孔關(guān)閉導(dǎo)致CO2 進(jìn)入葉片受阻，從而限制了光合作用中CO2 的固定[29]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4 個蘋果砧木幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度的變化并不完全與胞間CO2 濃度變化趨勢一致。在脅迫的8 ～ 12天，各蘋果砧木幼苗葉片氣孔導(dǎo)度急劇下降，胞間CO2 濃度也隨之下降，因?yàn)闅饪钻P(guān)閉導(dǎo)致CO2進(jìn)入葉片受阻，而此時光合作用對CO2 的利用仍在繼續(xù)，所以胞間CO2 濃度降低，這與時麗冉等[28]在研究輕度和中度干旱條件下，地被菊光合作用主要受氣孔限制的結(jié)果一致。但脅迫的16 ～ 24 天，G935 氣孔導(dǎo)度的下降，并不使其胞間CO2 濃度下降，反而上升，這可能是葉肉細(xì)胞的生理功能受損，非氣孔限制逐漸增強(qiáng)[28]，這與董斌等[30]、李澤等[31] 在研究干旱脅迫下不同植物光合作用得出的結(jié)論相似，即隨著干旱程度的加劇，“非氣孔因素”逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。

CO2 供應(yīng)不足會使卡爾文循環(huán)減慢，進(jìn)而降低光合速率[32]。研究發(fā)現(xiàn)，4 個蘋果砧木幼苗葉片的Pn 在脅迫的16 ～ 24 天均呈下降趨勢，此時Ci 和Tr 也呈下降趨勢，氣孔導(dǎo)度下降通常會減少CO2 進(jìn)入葉片的量，而此時G935、M9T337 和新疆野蘋果胞間CO2 濃度上升，說明光合作用的碳同化過程出現(xiàn)了嚴(yán)重問題，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度的下降并不能有效地降低胞間CO2 濃度，反而可能使胞間CO2 積累[33]，并進(jìn)一步引起蘋果砧木葉片Pn 下降。因此，這時光合作用下降是由非氣孔因素引起，與劉儀瑩等[34] 研究不同水分條件下西鄂爾多斯3種荒漠灌木光合生理特征得出的結(jié)論相似，與楊建偉等[35] 研究重度干旱下光合作用的下降是由非氣孔因素引起的結(jié)果一致。

水分利用效率是評價植物耐旱能力的重要指標(biāo)之一，反映了植物生長中單位水分的能量轉(zhuǎn)化效率[36]，高水分利用效率往往是作物抵御干旱脅迫的重要策略。在干旱脅迫時，植物主要是通過降低其蒸騰速率來提高其水分利用效率[37-38]。本研究結(jié)果表明，在脅迫結(jié)束時只有M7 的E 高于CK3.08%，其他3 個砧木的E 均低于CK，其中G935 的E 下降程度最大至負(fù)值，表明嚴(yán)重干旱可能對G935 細(xì)胞造成損傷，無法正常進(jìn)行生理活動，也表明4 個蘋果砧木葉片凈光合速率、蒸騰速率對土壤水分響應(yīng)的敏感程度不一樣，導(dǎo)致瞬時水分利用效率與土壤水分之間存在不同的響應(yīng)關(guān)系，這與鄭巖等[39] 研究干旱對山桃葉片光合生理參數(shù)結(jié)論一致。

主成分分析結(jié)果顯示，主成分Y1、Y2 對應(yīng)特征向量荷載排名第1 的指標(biāo)為Pn 和Ls，說明蘋果砧木幼苗抗旱性與光合速率、氣孔限制有密切聯(lián)系，Pn 和Ls 可作為后蘋果砧木資源抗旱性評價的主要指標(biāo)。

4 結(jié) 論

干旱脅迫會導(dǎo)致4 個蘋果砧木葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的降低。在脅迫前期（0 ～ 8 d）主要是氣孔限制導(dǎo)致光合作用下降，在脅迫后期（16 ～ 24 d）則主要是由非氣孔因素引起。本研究通過對4 個蘋果砧木資源6 個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析和隸屬函數(shù)分析，求出其綜合得分。結(jié)果表明，抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為新疆野蘋果、M7、M9T337、G935。因此，在干旱地區(qū)可首選新疆野蘋果作為抗旱性較強(qiáng)的蘋果砧木。

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[ 本文編校：張雨朦]

基金項(xiàng)目：自治區(qū)重大科技專項(xiàng)（2022A02003-1）；新疆林果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（XJLGCYJSTX04-2024）。