桂北開花毛竹地上部分生物量分配差異及生物量模型構(gòu)建

摘 要：【目的】建立桂北開花與未開花毛竹地上單株及各器官生物量模型，為開花毛竹生物量估算和林分生產(chǎn)力相關(guān)研究提供數(shù)學(xué)模型?！痉椒ā窟x取了開花毛竹全徑級(jí)（6.0 ～ 12.0 cm）分布的3 年生開花與未開花毛竹各135 株，測(cè)定各器官和地上部分生物量。采用5 種生物量模型分別對(duì)開花毛竹和未開花毛竹地上部分及各器官生物量進(jìn)行擬合，并篩選生物量最優(yōu)擬合模型?！窘Y(jié)果】開花與未開花毛竹的各器官平均含水率大小為竹葉＞竹稈＞竹枝，毛竹開花后地上各器官含水率下降。未開花毛竹葉、稈、枝平均含水率分別為37.13%、34.55% 和31.85%，開花毛竹葉、稈、枝平均含水率分別為36.70%、32.27% 和31.50%。未開花毛竹地上器官平均生物量大小為竹稈（10.32 kg）＞竹枝（2.21 kg）＞竹葉（1.00 kg），生物量占比平均值為竹稈（75.59%）＞竹枝（16.88%）＞竹葉（7.53%）。開花毛竹地上器官平均生物量大小為竹稈（12.13 kg）＞竹枝（2.79 kg）＞花穗（1.32 kg），生物量占比平均值為竹稈（74.08%）＞竹枝（17.58%）＞花穗（8.34%）。胸徑、株高與竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量極顯著相關(guān)（P ＜ 0.01）。5 種生物量模型中，多項(xiàng)式函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)擬合效果較好，共選出擬合效果最好的生物量模型8 個(gè)?！窘Y(jié)論】毛竹在開花過程中同化物質(zhì)資源能力加強(qiáng)，竹枝、竹葉會(huì)攝取更多養(yǎng)分以供生殖過程順利完成。開花與未開花毛竹生物量擬合模型中，竹稈和地上部分生物量擬合模型擬合程度較好，竹枝、竹葉生物量擬合模型擬合效果較差。

關(guān)鍵詞：開花毛竹；含水率；生物量分配；生物量模型

中圖分類號(hào)：S795.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2025）01—0120—09

毛竹Phyllostachys edulis 是禾本科Gramineae剛竹屬Phyllostachys 大型散生竹種。據(jù)《2021 中國(guó)林草生態(tài)綜合檢測(cè)評(píng)價(jià)報(bào)告》顯示，我國(guó)毛竹林面積已達(dá)527.76×104 hm2，占全國(guó)竹林總面積的69.48%[1]。竹類植物不僅具有較高的觀賞價(jià)值，其不同生理狀態(tài)的植株均具有較高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，以竹類植物為原材料的農(nóng)林產(chǎn)品備受歡迎。但近年來，竹類植物開花現(xiàn)象頻發(fā)。大部分竹類植物依靠地下根鞭進(jìn)行繁殖，一旦開花，將造成同一鞭系的竹子全部死亡、竹筍產(chǎn)量大幅降低，竹林生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，這對(duì)竹林經(jīng)營(yíng)者是一個(gè)巨大的災(zāi)難[2]。對(duì)此，相關(guān)學(xué)者針對(duì)竹子開花進(jìn)行了研究。杜凡等[3]、黃樹田[4]、毛高喜等[5] 對(duì)云南、浙江和南京的竹子開花現(xiàn)象進(jìn)行了記錄，對(duì)開花原因進(jìn)行了分析并提出了解決方法；林樹燕等[6] 觀測(cè)孝順竹開花并記錄其生物學(xué)特性；姚文靜等[7] 觀測(cè)黃條金剛竹開花，記錄其生物學(xué)特性并對(duì)其花粉萌發(fā)力進(jìn)行研究，為探明竹子開花的機(jī)理及生物學(xué)意義提供了重要發(fā)現(xiàn)。

竹稈、竹枝、竹葉是竹子重要的地上器官，竹稈和竹枝起到支撐和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)淖饔?，竹葉則起到促進(jìn)生物量增長(zhǎng)和產(chǎn)出的作用[8]。各器官生物量的分配狀況可以直接反映植物在所屬生態(tài)系統(tǒng)的生長(zhǎng)狀況和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況[9]，也是研究竹林生產(chǎn)力和生物量分配的基礎(chǔ)[10]。生物量模型法是一種基于易于測(cè)量且與生物量密切相關(guān)的自變量建立的估算方法，通過選擇合適的自變量和構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，可以有效地估算生物量[11]。目前，相關(guān)學(xué)者對(duì)竹類植物生物量模型構(gòu)建進(jìn)行了研究。唐建維等[11]、王路君等[12] 和沈錢勇等[13] 分別建立了以胸徑一元變量為自變量，胸徑、株高為二元變量和胸徑、竹齡和胸高竹節(jié)長(zhǎng)為三元變量的龍竹、硬頭黃竹和毛竹地上部分和各器官生物量模型；其中一元模型擬合后回歸系數(shù)（R2）可達(dá)0.950 以上，具有較高擬合優(yōu)度和測(cè)量精準(zhǔn)度，二元生物量模型擬合系數(shù)為0.660 ～ 0.973，三元生物量模型擬合系數(shù)為0.900 7，說明需要根據(jù)具體的林分類型和環(huán)境條件選擇合適的變量組合來提高模型的準(zhǔn)確性和適用性。為探明毛竹開花對(duì)毛竹地上器官生物量分配的影響，本研究以桂北自然林分下的開花毛竹為試驗(yàn)對(duì)象，分析開花與未開花毛竹地上器官生物量差異，探究不同生物量模型對(duì)桂北開花毛竹的實(shí)用性、模型擬合程度的影響因子及開花與未開花毛竹模型擬合效果，優(yōu)選出最佳生物量模型，為林分生產(chǎn)力測(cè)估和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于桂北地區(qū)灌陽(yáng)縣洞井瑤族鄉(xiāng)（110°50′E，25°12′N），海拔842 m。該地屬中亞熱帶氣候，夏熱冬冷，四季分明，光照適宜，雨水充沛，年均氣溫17.9 ℃，年均降水量1 540.7 mm，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 400.2 h。林分為傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)措施下的1 ～ 3 年生毛竹純林，林下植物多為耐蔭雜草和灌木。樣地海拔658.16 m，坡度63°，竹林密度為（18 311±16）株/hm2，平均胸徑和株高分別為（8.72±0.28）cm 和（14 028.00±0.21）m。

1.2 樣地設(shè)置及標(biāo)準(zhǔn)竹選擇

對(duì)處于同一坡面的開花毛竹林進(jìn)行樣方劃分，每個(gè)樣方為15 m×15 m，共劃分3 個(gè)樣方。對(duì)樣方內(nèi)毛竹進(jìn)行每木檢尺。以胸徑和株高平均值作為標(biāo)準(zhǔn)竹選取標(biāo)準(zhǔn)，將未開花與開花標(biāo)準(zhǔn)竹伐倒后按照地徑進(jìn)行分級(jí)（6.0 ～ 6.9、7.0 ～ 7.9、8.0 ～8.9、9.0 ～ 9.9、10.0 ～ 10.9、11.0 ～ 11.9 cm）。

1.3 樣品采集與處理

將未開花與開花標(biāo)準(zhǔn)竹從基部伐倒，分別測(cè)量胸徑、株高、地徑、胸徑節(jié)長(zhǎng)和枝下高。將竹稈從中部破開，分離竹稈和竹枝，在毛竹竹冠上、中、下3 個(gè)部位的東、南、西、北4 個(gè)方向采集竹葉（未開花）和花穗（開花），分別稱取各部分鮮質(zhì)量（即生物量），計(jì)算地上部分生物量（各部分生物量之和）。樣品置于105 ℃的烘箱中烘至恒定質(zhì)量，計(jì)算含水率。

1.4 研究方法

通過測(cè)量的生物量，計(jì)算群體內(nèi)變異系數(shù)和群體間變異系數(shù)。群體內(nèi)變異為不同徑級(jí)間變異系數(shù)差異，群體間變異為未開花與開花毛竹群體平均值差異。以胸徑和株高的4 種組合形式（D、D2、DH、D2H）為自變量（因?yàn)橐巴庹{(diào)查時(shí)對(duì)株高的測(cè)量常常產(chǎn)生較大誤差，因此不將株高作為單獨(dú)自變量進(jìn)行模型擬合[12]），選用指數(shù)函數(shù)、線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)和冪函數(shù)5 種數(shù)學(xué)模型，分別對(duì)開花和未開花毛竹的竹稈、竹枝、竹葉（未開花）、花穗（開花）生物量進(jìn)行擬合，確定系數(shù)R2（R2 表示模型對(duì)生物量變異的解釋比例，其值越接近1 表明模型預(yù)測(cè)值與實(shí)際觀測(cè)值的吻合度越高 ）、均方根誤差、平均絕對(duì)誤差，篩選出未開花與開花毛竹各器官與地上部分生物量最佳模型（R2 ≥ 0.3）。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010 和SPSS 26.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和計(jì)算。用Origin 2017 Pro 軟件中Person相關(guān)性分析檢驗(yàn)林分結(jié)構(gòu)因子與各器官生物量相關(guān)性并作圖。采用單因素方差分析（One-wayANOVA）和LSD 多重檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各器官含水率差異

未開花毛竹與開花毛竹的各器官含水率平均值均表現(xiàn)為竹葉＞竹稈＞竹枝（圖1）。未開花毛竹葉、稈、枝含水率平均值分別為37.13%、34.55% 和31.85%，開花毛竹葉、稈、枝含水率平均值分別為36.70%、32.27% 和31.50%。

如圖1（a）所示，未開花毛竹相同徑級(jí)中，6.0 ～ 6.9 cm 和10.0 ～ 10.9 cm 徑級(jí)竹稈、竹枝與竹葉含水率均差異顯著（P ＜ 0.05）；7.0 ～ 7.9、8.0 ～ 8.9、9.0 ～ 9.9、11.0 ～ 11.9 cm 徑級(jí)竹稈、竹枝含水率與竹葉含水率差異顯著（P ＜ 0.05）。不同徑級(jí)中，6.0 ～ 6.9、7.0 ～ 7.9、8.0 ～ 8.9、9.0 ～ 9.9 cm 與10.0 ～ 10.9、11.0 ～ 11.9 cm 的竹稈含水率差異顯著（P ＜ 0.05）；7.0 ～ 7.9、8.0 ～ 8.9、9.0 ～ 9.9、10.0 ～ 10.9 與6.0 ～ 6.9、11.0 ～ 11.9 cm 的竹枝含水率差異顯著（P ＜ 0.05）；6.0 ～ 6.9、7.0 ～ 7.9 cm 與8.0 ～ 8.9、9.0 ～ 9.9、10.0 ～ 10.9、11.0 ～ 11.9 cm 的竹葉含水率差異顯著（P ＜ 0.05）。

如圖1（b）所示，開花毛竹相同徑級(jí)中，除10.0 ～ 10.9 cm 徑級(jí)竹葉與竹枝含水率差異不顯著外，其他徑級(jí)竹稈、竹枝與竹葉含水率均差異顯著（P ＜ 0.05）。不同徑級(jí)中，6.0 ～ 6.9、8.0 ～ 8.9 cm徑級(jí)的竹稈含水率，9.0 ～ 9.9、10.0 ～ 10.9 cm 徑級(jí)的竹稈含水率之間差異不顯著，但與其他徑級(jí)差異顯著（P ＜ 0.05）；6.0～ 6.9、8.0 ～ 8.9、9.0 ～ 9.9、10.0 ～ 10.9 cm 與其他徑級(jí)竹枝含水率差異顯著（P ＜ 0.05），互相間差異不顯著；開花毛竹竹葉含水率均差異顯著（P ＜ 0.05）。

2.2 各器官生物量差異

2.2.1 不同徑級(jí)毛竹生物量及分配差異

由圖2 可知，未開花與開花毛竹不同徑級(jí)同一器官生物量差異均呈顯著水平（P ＜ 0.05）；未開花與開花毛竹竹桿、竹枝、竹葉和地上生物量均呈隨徑級(jí)增加不斷增加的趨勢(shì)。未開花與開花毛竹同一徑級(jí)不同器官生物量差異均呈顯著水平（P ＜ 0.05），竹桿、竹枝和竹葉（花穗）均兩兩間差異顯著（P ＜ 0.05）。未開花毛竹平均生物量大小為竹稈（10.32 kg）＞竹枝（2.21 kg）＞竹葉（1.00 kg）。開花毛竹平均生物量大小為竹稈（12.13 kg）＞竹枝（2.79 kg）＞花穗（1.32 kg）?？傮w而言，各器官生物量均隨徑級(jí)不斷變化，說明胸徑可能對(duì)毛竹生物量具有影響。

由表1 可知，不同徑級(jí)的地上部分生物量差異性顯著，均以11.0 ～ 11.9 cm 徑級(jí)最大，6.0 ～6.9 cm 徑級(jí)最小。從群體間變異來看，開花與未開花毛竹變異系數(shù)平均值分別為29.56% 和26.89%，均顯著高于群體內(nèi)變異系數(shù)，說明變異來源主要以群體間變異。從群體內(nèi)變異來看，未開花毛竹的6.0 ～ 6.9、11.0 ～ 11.9 cm 徑級(jí)和開花毛竹的10.0 ～ 10.9、11.0 ～ 11.9 cm 變異系數(shù)小于10%，受徑級(jí)變異影響較??；其他徑級(jí)的變異系數(shù)均大于10%，可能受遺傳因素影響較大[21]。

2.2.2 各器官生物量分配特征

如圖3 所示，未開花毛竹各器官生物量占比平均值從大到小依次為竹稈（75.59%）、竹枝（16.88%）、竹葉（7.53%）；開花毛竹各器官生物量占比平均值從大到小依次為竹稈（74.08%）、竹枝（17.58%）、花穗（8.34%）。從各器官生物量占比平均值來看，開花毛竹竹稈生物量占比較未開花毛竹竹稈生物量占比有所下降，竹枝、竹葉生物量占比上升。未開花毛竹竹稈生物量占比隨徑級(jí)增加先增后減再增；竹枝生物量占比隨徑級(jí)增加逐漸降低；竹葉生物量占比隨徑級(jí)增加先減后增再減再增。開花毛竹竹稈生物量占比隨徑級(jí)增加先增后減；竹枝生物量占比隨徑級(jí)增加先減后增；花穗生物量占比隨徑級(jí)增加先減后增再減。

2.3 林分結(jié)構(gòu)因子與各器官生物量相關(guān)性分析

根據(jù)測(cè)量， 未開花毛竹地徑平均值為（9.92±0.88）m，枝下高平均值為（6.32±1.01）m，株高平均值為（14.10±1.53）m，胸徑節(jié)長(zhǎng)平均值為（21.28±3.72）cm；開花毛竹地徑平均值為（9.74±0.93）m，枝下高平均值為（6.18±0.81）m，株高平均值為（13.69±1.20）m，胸徑節(jié)長(zhǎng)平均值為（20.76±2.96）cm。對(duì)未開花與開花毛竹胸徑、胸徑節(jié)長(zhǎng)、株高、枝下高和地徑與竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量之間進(jìn)行相關(guān)性分析，各因子的相關(guān)性分析結(jié)果如下（圖4）。

未開花毛竹中，胸徑節(jié)長(zhǎng)與胸徑、株高、地徑和枝下高及竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量之間相關(guān)性不顯著；枝下高與竹葉生物量顯著相關(guān)（P ＜ 0.05）；胸徑、株高、地徑和枝下高與竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量均呈極顯著相關(guān)（P ＜ 0.01）。

開花毛竹中，胸徑節(jié)長(zhǎng)與竹枝和竹葉生物量不相關(guān)，與竹稈和地上部分生物量顯著相關(guān)（P ＜0.05）；枝下高與竹枝生物量顯著相關(guān)（P ＜ 0.05）；其他林分結(jié)構(gòu)因子與竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量均呈極顯著相關(guān)（P ＜ 0.01）。

2.4 地上部分與各器官生物量模型擬合與優(yōu)選

對(duì)竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量進(jìn)行擬合，得到未開花與開花毛竹生物量模型。其中，未開花毛竹模型R2 在0.286 ～ 0.812，均方根誤差在0.243 ～ 3.394 kg，平均絕對(duì)誤差在0.191 ～2.858 kg；開花毛竹模型R2 在0.294 ～ 0.817，均方根誤差在0.243 ～ 13.727 kg，平均絕對(duì)誤差在0.191 ～ 14.691 kg。

根據(jù)R2 ≥ 0.3，篩選出未開花與開花毛竹各器官與地上部分生物量最佳模型，共24 個(gè)（表2）。R2在0.325 ～ 0.812，均方根誤差在0.244 ～ 13.727 kg，平均絕對(duì)誤差在0.191 ～ 12.281 kg。未開花毛竹，地上部分和竹桿生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量D2，竹枝生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量DH，竹葉生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量D；開花毛竹，地上部分和竹桿生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量D2H，竹枝生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量D2，竹葉生物量的最優(yōu)生物量模型對(duì)應(yīng)自變量D。

除開花毛竹胸徑與竹葉生物量模型擬合效果不顯著外，其他生物量模型經(jīng)F 檢驗(yàn)均達(dá)到顯著水平（P ＜ 0.05），開花毛竹生物量受D、D2、DH、D2H 影響顯著。

綜合來看，未開花毛竹和開花毛竹擬合的24 個(gè)生物量模型中，未開花毛竹生物量模型中，多項(xiàng)式函數(shù)模型（W=a×D2+b×D+c）擬合度較高；開花毛竹生物量模型中，冪函數(shù)模型W=a×（D2H）b擬合度較高。未開花毛竹稈、竹枝、竹葉和地上部分生物量擬合度分別為0.727 ～ 0.785、0.341 ～0.372、0.396 ～ 0.408 和0.766 ～ 0.812，開花毛竹竹稈、竹枝、花穗和地上部分生物量擬合度分別為0.726 ～ 0.753、0.442 ～ 0.526、0.325 ～ 0.360和0.713 ～ 0.744，說明除胸徑和株高外，仍有其他因素對(duì)開花毛竹生物量具有重要影響。未開花毛竹各器官最優(yōu)生物量模型擬合效果表現(xiàn)（R2 的大?。榈厣喜糠郑局穸挘局袢~＞竹枝。開花毛竹各器官最優(yōu)生物量模型擬合效果表現(xiàn)為竹稈＞地上部分＞竹枝＞花穗。所有生物量模型中擬合誤差最小的為未開花毛竹竹葉生物量模型W=0.026 3×D2-0.297 6×D+1.586 2，均方根誤差為0.243 kg。

本研究中，對(duì)未開花毛竹生物量模型擬合效果對(duì)比發(fā)現(xiàn)，多項(xiàng)式函數(shù)擬合效果最優(yōu)，其次是冪函數(shù)，線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)和指數(shù)函數(shù)擬合效果較差，未列入優(yōu)選模型。開花毛竹生物量模型則是冪函數(shù)擬合效果最優(yōu)，多項(xiàng)式函數(shù)次之，線性函數(shù)和對(duì)數(shù)函數(shù)未列入優(yōu)選模型。未開花毛竹生物量模型中，竹稈和地上部分生物量擬合模型以胸徑單變量擬合為最佳，竹枝、竹葉生物量以二元自變量（胸徑、株高）與各器官和地上部分生物量模型擬合效果較好。在開花毛竹生物量模型中，竹枝和花穗生物量模型以二元自變量（胸徑、株高）與各器官和地上部分生物量模型擬合效果較好，而竹枝和竹葉生物量受胸徑單一因素影響較大。說明未開花毛竹竹稈和地上部分生物量受胸徑影響較大，竹枝和竹葉生物量受胸徑、株高影響較大，開花毛竹竹稈、竹枝、花穗和地上生物量受影響情況則正好相反。

通過比較R2、均方根誤差和平均絕對(duì)誤差3個(gè)指標(biāo)，分別選出未開花與開花毛竹各器官生物量最優(yōu)擬合模型：

未開花毛竹地上部分生物量：W=0.001 2×（D2）2-0.046 9×D2+9.623 2

未開花毛竹竹稈生物量：W=0.001 1×（D2）2-0.047 2×D2+7.345 8

未開花毛竹竹枝生物量：W=1.149×e0.000 05×DH

未開花毛竹竹葉生物量：W=0.1×10-10×（D2H）2+0.6×10-5×D2H+0.612 8

開花毛竹地上部分生物量：W=0.006 5×（D2H）0.678

開花毛竹竹稈生物量：W=0.001 8×（D2H）0.761 8

開花毛竹竹枝生物量：W=0.000 1×（D2）2+0.003 6×D2+1.673 4

開花毛竹花穗生物量：W=0.026 9×D2-0.256×D+1.510 8

3 討 論

不同種類植物含水率不同，也反映出植物器官功能的不同[14]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，開花與未開花毛竹各器官含水率分布規(guī)律與姜霞等[15] 對(duì)梁山慈竹、硬頭黃竹的研究結(jié)論一致。廖鵬輝等[16] 關(guān)于橄欖竹，王柯人等[17] 關(guān)于龍竹人工林，徐振國(guó)等[18] 關(guān)于麻竹的研究中均發(fā)現(xiàn)隨生物量積累各器官含水率顯著下降，這與本研究揭示的生物量- 含水率動(dòng)態(tài)關(guān)系具有一致性。

竹類植物因其生理特性，既能無(wú)性繁殖也能有性繁殖。而有性繁殖的過程中，為保證生殖過程的進(jìn)行，各器官生物量會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，同化物質(zhì)資源的能力會(huì)增強(qiáng)[19]。開花毛竹竹稈生物量較未開花毛竹下降，竹枝、花穗生物量較未開花毛竹增加，說明毛竹在有性生殖過程中會(huì)將竹稈的生物量向竹枝、竹稈進(jìn)行轉(zhuǎn)移，保證植物體有足夠的資源以供花和種子的形成[20]。從群體間變異分析，開花與未開花毛竹總?cè)后w變異系數(shù)均高于單一徑級(jí)群體，表明徑級(jí)對(duì)地上器官生物量具有調(diào)控作用。在群體內(nèi)變異層面，未開花毛竹6.0 ～ 6.9、11.0 ～ 11.9 cm 徑級(jí)及開花毛竹10.0 ～ 10.9、11.0 ～ 11.9 cm 徑級(jí)變異系數(shù)較低，其余徑級(jí)中開花與未開花毛竹的生物量變異主要受徑級(jí)而非遺傳因素主導(dǎo)。因此，對(duì)開花毛竹生物量模型構(gòu)建和優(yōu)選進(jìn)一步研究的過程中，應(yīng)將徑級(jí)和遺傳因素的研究納入影響因子。

當(dāng)前生物量模型擬合使用效率最高、效果最佳的自變量以胸徑和株高為主[12-13，21]。本研究結(jié)果說明即使處于同一試驗(yàn)地、相同采樣時(shí)間的毛竹生物量模型也具有差異，這與鄒凱等[22] 相關(guān)研究結(jié)論相同。目前，尚未有開花毛竹地上器官生物量模型的研究。通過生物量模型，計(jì)算開花毛竹各器官生物量變化，可以預(yù)測(cè)并協(xié)助毛竹開花，減少毛竹開花帶來的經(jīng)濟(jì)損失。本研究建立了開花和未開花毛竹生物量模型，其中地上部分和竹稈生物量模型擬合程度較好，但竹枝和竹葉（花穗）生物量模型雖具有顯著性，但R2 較低，擬合度不高，可能是受冠幅、竹齡等其他因素影響，因此在今后研究中可以加入其他變量進(jìn)行模型的擬合。

4 結(jié) 論

本研究中胸徑和株高與未開花和開花毛竹竹稈、竹枝、竹葉（花穗）生物量及地上部分生物量均極顯著相關(guān)（P ＜ 0.01）。結(jié)合決定系數(shù)R2、均方根誤差和平均絕對(duì)誤差3 個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，未開花毛竹生物量模型中多項(xiàng)式函數(shù)模型W=a×D2+b×D+c 為最佳模型，開花毛竹生物量模型中冪函數(shù)生物量模型W=a×（D2H）b 為最佳模型。本研究建立了桂北未開花與開花毛竹各器官與地上部分生物量模型，探究了不同生物量模型擬合效果，優(yōu)選出最佳生物量模型，為林分生產(chǎn)力測(cè)估和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)指導(dǎo)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 馮鵬飛， 李玉敏.2021 年中國(guó)竹資源報(bào)告[J]. 世界竹藤通訊，2023，21（2）：100-103.

FENG P F， LI Y M. China’s bamboo resources in 2021[J]. WorldBamboo and Rattan，2023，21（2）：100-103.

[2] 于占成， 施海燕. 淺談開花竹林的更新[J]. 陜西林業(yè)科技，2007（4）：177-179.

YU Z C， SHI H Y. Regeneration of bamboo after blossoming[J].Shaanxi Forest Science and Technology，2007（4）：177-179.

[3] 杜凡， 薛嘉榕， 楊宇明， 等.15 年來云南竹子的開花現(xiàn)象及其類型研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2000，36（6）：57-68.

DU F， XUE J R， YANG Y M， et al. Study on floweringphenomenon and its type of bamboo in Yunnan in past fifteenyears[J]. Scientia Silvae Sinicae，2000，36（6）：57-68.

[4] 黃樹田. 竹類開花與防止的探討[J]. 竹子研究匯刊，1998，17（2）：53-55.

HUANG S T. A probe to bamboo flowering’s causes andpreventions[J]. Journal of Bamboo Research，1998，17（2）：53-55.

[5] 毛高喜， 張春霞. 竹子開花的原因及預(yù)防措施[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，1996（4）：33-34.

MAO G X， ZHANG C X. Causes and preventive measuresof bamboo flowering[J]. Forestry Science and TechnologyDevelopment，1996（4）：33-34.

[6] 林樹燕， 李潔， 趙榮， 等. 南京地區(qū)孝順竹的開花生物學(xué)特性研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)版），2015，39（2）：52-56.

LIN S Y， LI J， ZHAO R， et al. A research on the floweringbiological characteristics of Bambusa multiplex in Nanjing city[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2015，39（2）：52-56.

[7] 姚文靜， 姜明云， 王星， 等. 黃條金剛竹開花生物學(xué)特性及花粉萌發(fā)力[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，48（3）：13-18.

YAO W J， JIANG M Y， WANG X， et al. Biological analysis offlowering and pollen germination in Sasaella kongosanensis‘Aureostriatus’[J]. Journal of Northeast Forestry University，2020，48（3）：13-18.

[8] 朱琳琳， 張萌新， 趙竑緋， 等. 不同經(jīng)營(yíng)措施對(duì)毛竹林生物量與碳儲(chǔ)量的影響[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2014，32（1）：58-64.

ZHU L L， ZHANG M X， ZHAO H F， et al. Effects of differentmanagement measures on biomass and carbon storage inPhyllostachys pubescens forest[J]. Non-wood Forest Research，2014，32（1）：58-64.

[9] 郭子武， 章超， 楊麗婷， 等. 提前鉤梢對(duì)雷竹地上構(gòu)件生物量分配及其異速生長(zhǎng)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（2）：711-718.

GUO Z W， ZHANG C， YANG L T， et al. Effect of earlyobtruncation on aboveground biomass accumulation and allocation，and the allometric growth of Phyllostachys violascens[J]. ActaEcologica Sinica，2020，40（2）：711-718.

[10] IMMACULADA O， MAARTEN V， YADVINDER M， et al.Grass allometry and estimation of above-ground biomass intropical alpine tussock grasslands[J]. Austral Ecology，2014，39（4）：408-415.

[11] 唐建維， 蕭自位， 王小李， 等. 西雙版納不同林齡人工龍竹林的生物量及其模型[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，31（12）：54-60.

TANG J W， XIAO Z W， WANG X L， et al. Biomass and itsregression models of artificial Dendrocalamus giganteus withindifferent stand ages in Xishuangbanna[J]. Journal of CentralSouth University of Forestry amp; Technology，2011，31（12）：54-60.

[12] 王路君， 蔡春菊， 唐曉鹿， 等. 硬頭黃竹地上生物量分配特征及模型構(gòu)建[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)版），2021，45（1）：189-196.

WANG L J， CAI C J， TANG X L， et al. Aboveground biomassallocation patterns and model construction of Bambusa rigida[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2021，45（1）：189-196.

[13] 沈錢勇， 湯孟平. 浙江省毛竹竹稈生物量模型[J]. 林業(yè)科學(xué)，2019，55（11）：181-188.

SHEN Q Y， TANG M P. Stem biomass models of Phyllostachysedulis in Zhejiang Province[J]. Scientia Silvae Sinicae，2019，55（11）：181-188.

[14] JéR?M， BERNARD R， MARC A D. Estimation of biomassin a neotropical forest of French Guiana： spatial and temporalvariability[J]. Journal of Tropical Ecology，2001，17（1）：79-96.

[15] 姜霞， 周華， 晏玉瑩， 等. 梁山慈竹和硬頭黃竹稈形結(jié)構(gòu)和地上生物量分配特性[J]. 貴州林業(yè)科技，2023，51（1）：39-43.

JIANG X， ZHOU H， YAN Y Y， et al. Culm structure and abovegroundbiomass allocation of Dendrocalamus farinosus andBambusa rigida[J]. Guizhou Forestry Science and Technology，2023，51（1）：39-43.

[16] 廖鵬輝， 鄭蓉， 林陽(yáng)峰， 等. 橄欖竹單株地上部分生物量結(jié)構(gòu)分析[J]. 福建林業(yè)科技，2016，43（4）：76-79.

LIAO P H， ZHENG R， LIN Y F， et al. Structure analysis onaboveground biomass of individual Indosasa gigantean[J].Journal of Fujian Forestry Science and Technology，2016，43（4）：76-79.

[17] 王柯人， 羅文秀， 舒清態(tài)， 等. 龍竹人工林的含水率分析及地上生物量回歸模型構(gòu)建[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自然科學(xué)），2021，41（6）：168-174.

WANG K R， LUO W X， SHU Q T， et al. Analysis of moisturecontent and construction of aboveground biomass regressionmodel for Dendrocalamus giganteus plantation[J]. Journal ofSouthwest Forestry University （Natural Sciences），2021，41（6）：168-174.

[18] 徐振國(guó)， 黃大勇， 郭起榮， 等. 麻竹地上器官生物量分配及其模型優(yōu)化[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，36（4）：80-83，102.

XU Z G， HUANG D Y， GUO Q R， et al. Allocation ofaboveground biomass and model optimization of Dendrocalamuslatiflorus munro[J]. Journal of Central South University ofForestry amp; Technology，2016，36（4）：80-83，102.

[19] 夏春燕， 黃慧敏， 夏虹， 等. 金佛山不同群落紫耳箭竹生長(zhǎng)和繁殖權(quán)衡的形態(tài)及生物量特征[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2021，34（3）：118-126.

XIA C Y， HUANG H M， XIA H， et al. Morphological andbiomass characteristics of Fargesia decurvata in different foresttypes in Jinfo Mountain[J]. Forest Research，2021，34（3）：118-126.

[20] 周世強(qiáng)， 周季秋， 何勝山， 等. 冷箭竹無(wú)性系分株生物量分配與估測(cè)模型[J]. 竹子學(xué)報(bào)，2022，41（3）：43-50.

ZHOU S Q， ZHOU J Q， HE S S， et al. Biomass allocation andestimation models of Bashania faberi clonal ramets[J]. Journal ofBamboo Research，2022，41（3）：43-50.

[21] 鄭云麗， 徐振國(guó)， 賈冬冬， 等. 筍用麻竹地上生物量分配特征與最優(yōu)模型研究[J]. 竹子學(xué)報(bào)，2023，42（1）：23-29.

ZHENG Y L， XU Z G， JIA D D， et al. Study on allocation ofaboveground biomass and optimal model of Dendrocalamus latiflorusshoot-producing[J]. Journal of Bamboo Research，2023，42（1）：23-29.

[22] 鄒凱， 談麗華， 巫娟， 等. 石灰?guī)r山地淡竹生物量模型研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，42（1）：110-117.

ZOU K，TAN L H，WU J，et al.A study on biomass predictingmodels of Phyllostachys glauca in the limestone mountains[J].Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2020，42（1）：110-117.

[ 本文編校：張雨朦]

基金項(xiàng)目：廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科AB18221052）；廣西林科院團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2024RT18）。