山桐子果實發(fā)育過程中油脂積累與營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化

摘 要：【目的】為山桐子油脂的開發(fā)利用和山桐子果實發(fā)育期的栽培管理提供理論參考?！痉椒ā恳詮V元種源山桐子為研究對象，測定果實在6 月初盛花后至10 月底成熟期間果實含水率以及種子和果肉的含油率、脂肪酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和淀粉含量?！窘Y(jié)果】山桐子種子和果肉中油脂快速積累時期均為6月30 日—7 月30 日，7 月30 日種子含油率達最大值（32.17%），到成熟期緩慢降至26.3%，果肉油脂含油率在7 月30 日為43.08%，到成熟期略微上升至45.52%。在發(fā)育過程中，種子油脂不飽和脂肪酸含量由90.26%降至89.28%，飽和脂肪酸含量由9.19% 升至10.35%；果肉油脂中不飽和脂肪酸含量由78.11% 升至79.83%，飽和脂肪酸含量由19.49% 降至19.18%。種子中可溶性糖含量的變化趨勢為先升后降，在7 月30 日達到峰值17.45 mg/g，隨后持續(xù)下降至10.80 mg/g；種子中可溶性蛋白含量的變化趨勢則與之完全相反；種子中淀粉含量在前期較為穩(wěn)定，從8 月30 日之后開始快速上升，在10 月30 日達到24.13%。果肉中可溶性糖含量變化幅度較小，維持在5.37 ～ 7.48 mg/g；果肉中可溶性蛋白含量的變化趨勢與種子相似；果肉中淀粉含量在整個發(fā)育過程中呈現(xiàn)升、降、升的趨勢。種子含油率與可溶性蛋白含量顯著負相關(guān)（P ＜ 0.05），與可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。果肉含油率與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）?！窘Y(jié)論】6 月1 日—7 月30 日，山桐子種子和果肉中油脂快速積累，至成熟期種子含油率有小幅度下降，而果肉含油率略微上升，最終果肉含油率高于種子。在果實發(fā)育過程中，與果肉相比種子中脂肪酸含量變化總體上更穩(wěn)定。在種子油脂快速積累的過程中需要消耗大量的可溶性蛋白，前期積累的可溶性糖和淀粉在油脂快速積累時期被用于可溶性蛋白的合成，并為種子后期過冬和翌年萌發(fā)儲存能量和原料，而果肉中油脂和蛋白質(zhì)的積累存在競爭關(guān)系。

關(guān)鍵詞：山桐子；果實發(fā)育；油脂積累；營養(yǎng)物質(zhì)；動態(tài)變化

中圖分類號：S601；S722.1 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0094—10

山桐子Idesia polycarpa 屬于大風(fēng)子科Flacourtiaceae 山桐子屬Idesia 落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶和暖溫帶地區(qū)，在我國安徽、四川、福建、河南、江西等地區(qū)均有分布。果實含油率高達39.40%，其中種子含油率28.17%、果肉含油率48.35%，果實、種子和果肉油脂中不飽和脂肪酸含量分別為88.67%、90.68%、86.66%[1-2]。據(jù)統(tǒng)計，我國食用油自給率僅占食用油總消耗量的31%，食用油主要依賴進口，木本油料作物是食用植物油開發(fā)的重要來源[3]。此外，山桐子油在醫(yī)療保健、優(yōu)質(zhì)綠色生物柴油、美白化妝品等諸多方面均有較高的利用價值和應(yīng)用前景[4-6]。

了解果實生長發(fā)育規(guī)律對于生產(chǎn)管理、提高果實品質(zhì)和產(chǎn)量有重要的指導(dǎo)意義[7]。山桐子果實發(fā)育規(guī)律研究結(jié)果表明，山桐子油脂快速積累時期為盛花期授粉后40 ～ 80 d，果肉與種子的油脂積累時間不同，成熟后果肉含油率明顯高于種子[8]。在整個發(fā)育過程中，山桐子果實中油脂逐漸積累，呈“S”形積累模式，盛花期授粉140 d 后山桐子果實成熟，油脂不再積累，脂肪酸組分趨于穩(wěn)定，在盛花期授粉后70、130 d 這2 個時期油脂含量和脂肪酸組分差異顯著[9]。山桐子果實不同部位的化學(xué)成分、油脂的脂肪酸組成及其相對含量存在一定的差異，種子部位富含更多的亞油酸，更適合作為山桐子油提取的原料[1，10-11]。采收期對果實出油率及脂肪酸相對含量有重要影響[12]，紅色山桐子果實的亞油酸含量高于其他顏色的果實，該顏色階段的果實最適合用于榨油[13-14]。木本油料樹種果實中一般主要包含3 種重要的內(nèi)含物，分別是油脂、糖類和蛋白質(zhì)，其積累規(guī)律和相互間的關(guān)系決定果實最終的品質(zhì)和產(chǎn)量。相關(guān)研究結(jié)果表明，果實中的糖類是由光合作用合成的可溶性糖經(jīng)過運輸后到達植物的果實中積累并轉(zhuǎn)化而來的，是細胞和生物體構(gòu)成的必要成分，糖代謝貫穿植物果實發(fā)育的整個過程，與蛋白質(zhì)代謝、脂類代謝緊密相連[15]。

目前，關(guān)于山桐子果實發(fā)育變化規(guī)律的研究主要集中在不同時期油脂的動態(tài)積累以及油脂中各類成分含量的動態(tài)變化，對于果實發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)與油脂積累之間關(guān)系的研究鮮有報道。長柄扁桃Amygdalus pedunculata[16]、白檀Symplocos paniculate[17]、大豆Glycine max[18-19]、文冠果Xanthoceras sorbifolium[20] 等油料植物果實油脂積累的相關(guān)研究結(jié)果表明，果實油脂積累與營養(yǎng)物質(zhì)動態(tài)變化密切相關(guān)，其相關(guān)性可以全面反映山桐子果實油脂積累以及發(fā)育過程。本試驗中以8 年生廣元種源山桐子為材料，從山桐子盛花后雛果形成開始，追蹤記錄果實中果肉和種子在不同時期的含水率、含油率、各類脂肪酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和淀粉含量等，從種子和果肉中油脂積累和營養(yǎng)物質(zhì)動態(tài)變化2個方面入手，研究山桐子果實油脂與營養(yǎng)物質(zhì)的積累規(guī)律，旨在為山桐子的科學(xué)合理栽培管理、果實品質(zhì)和產(chǎn)量提升提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)林學(xué)試驗地（113.6°E，34.87°N）。該地區(qū)屬典型的半干旱半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫14.2 ℃，多年平均降水量649.9 mm，全年日照約為2 400 h。土壤為砂壤土，pH值為7.85，土壤有機質(zhì)含量約為15 g/kg。

1.2 試驗材料

以8 年生廣元種源山桐子為研究對象，株行距為4 m×4 m，東西冠幅3.27 m，南北冠幅2.56 m。選擇10 株生長健壯、無明顯病蟲害且正常結(jié)果的植株作為樣株，從盛花期后掛果開始，對不同發(fā)育時期的山桐子果實進行采樣，采樣時間分別為6月1 日、6 月15 日、6 月30 日、7 月15 日、7 月30 日、8 月15 日、8 月30 日、9 月15 日、9 月30 日、10 月15 日、10 月30 日，共采樣11 次。采樣時，分別從樹冠外圍東、西、南、北4 個方向采集，每棵樹采40 顆完好無損的飽滿果實，標記后放入液氮中保存，隨后轉(zhuǎn)移到超低溫冰箱中。測定時分離果實中的種子和果肉，分別測定每個時期果實中果肉和種子的各項生理指標。

1.3 指標測定

使用分析天平隨機稱取鮮樣30 g（mf），在烘箱（120 ℃）中殺青0.5 h，在80 ℃烘箱中烘干至恒定質(zhì)量（md），以公式ωw=[（mf-md）/mf]×100%計算果實含水率（ωw）?？扇苄蕴呛考暗矸酆坎捎幂焱壬y定[21]，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250 比色法測定[21]。

采用索氏提取法提取油脂[21]。脂肪酸含量測定采用氣相色譜法：設(shè)置進口溫度為260 ℃，分流比10∶1，然后添加待測樣品，檢測過程中溫度為280 ℃，進樣后保持8 min，然后調(diào)整HP-FFAP色譜柱為230 ℃并保持6 min，根據(jù)得出的反應(yīng)峰面積，計算樣品中脂肪酸含量。

ωo=[（md-md′）md]×100%。

式中：ωo 為含油率，md 為提取前樣品干質(zhì)量，md′為提取后樣品干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2019軟件進行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 24.0 軟件進行相關(guān)性分析和單因素方差分析，使用Origin 2019 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 山桐子果實發(fā)育過程中含水率的變化

山桐子果實生長發(fā)育過程中果實含水率的變化如圖1 所示。在果實發(fā)育初期，山桐子果實含水率較高，果實含水率最高為81.64%，與此時期果實快速膨大、細胞分裂旺盛有關(guān)；隨后山桐子果實含水率呈現(xiàn)下降趨勢，其中6 月15 日—6 月30 日果實含水率下降較快，在6 月30 日下降到66.53%，之后含水率下降趨勢較為平緩；在10 月15 日以后果實含水率趨于穩(wěn)定，山桐子果實逐步成熟，成熟的山桐子果實含水率在53.47% 左右。

2.2 山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉含油率的變化

山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉中含油率的變化如圖2 所示。從6 月1 日開始，山桐子種子含油率快速上升，持續(xù)到6 月30 日前后，此時種子含油率為30.27%；隨后油脂繼續(xù)積累但速率變緩，至7 月30 日種子含油率達到最大值32.17%；此后種子含油率稍有下降，成熟期山桐子種子含油率為26.32%。成熟期種子含油率下降，可能與種皮的發(fā)育形成以及種子內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和積累有關(guān)，也是種子翌年能順利萌發(fā)的必要條件，與高翔[8] 的研究結(jié)果一致。從掛果開始，山桐子果肉含油率快速增長，在7 月30 日達到43.08%，此后含油率增長趨勢平緩，成熟期山桐子果肉含油率為45.52%。在7 月15 日之前，山桐子種子含油率高于果肉含油率；在7 月15 日后，果肉含油率仍在快速增長，其油脂快速積累時間更長，最終成熟果實的果肉含油率高于種子含油率。

2.3 山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉脂肪酸含量的變化

山桐子種子和果肉中主要有10 種脂肪酸成分，其中不飽和脂肪酸主要為棕櫚油酸（C16：1）、亞油酸（C18：2）、油酸（C18：1）、亞麻酸（C18：3）、12 烴基油酸（C12：1）5 種成分，飽和脂肪酸主要有硬脂酸（C18：0）、十四酸（C14：0）、十七酸（C17：0）、棕櫚酸（C16：0）、花生酸（C20：0）5 種成分。在6 月1 日采集的果肉和種子樣品中未能檢測出相對應(yīng)的脂肪酸成分，故未在表中列出。

山桐子果實發(fā)育過程中種子油脂脂肪酸含量變化見表1。種子油脂中不飽和脂肪酸含量最高的成分為亞油酸，其含量達到81.32%；其次為油酸，含量為6.62%。從果實發(fā)育初期到果實完全成熟，山桐子種子油脂中5 種不飽和脂肪酸含量的變化均不明顯，變化幅度較小。山桐子種子油脂所含飽和脂肪酸中棕櫚酸含量最高，其次為硬脂酸，其余3 種飽和脂肪酸含量較低。整個發(fā)育過程中，山桐子種子油脂不飽和脂肪酸含量由90.26% 略微下降到89.28%，飽和脂肪酸含量由9.19% 上升到10.35%。

山桐子果實發(fā)育過程中果肉油脂脂肪酸含量變化見表1。果肉油脂中不飽和脂肪酸成分主要也是亞油酸，在果實生長發(fā)育初期含量最高（68.44%），隨著果實發(fā)育先緩慢下降又緩慢上升，整體趨于平緩，成熟果肉油脂中亞油酸含量為64.58%。其次為棕櫚油酸、油酸，其含量變化趨勢一致，從初期至果實成熟含量增長緩慢，成熟期的果肉油脂中棕櫚油酸、油酸含量分別為7.29%、7.22%。亞麻酸、12 烴基油酸含量僅有輕微變化，但含量均低于1%，12 烴基油酸含量略高于亞麻酸。山桐子果肉油脂所含飽和脂肪酸中棕櫚酸含量最高，其次為硬脂酸，其余3 種飽和脂肪酸含量均較低。在果實生長發(fā)育過程中，棕櫚酸含量呈現(xiàn)先緩慢增高、再快速增高、后緩慢下降的趨勢，在8 月30 日棕櫚酸含量達到最高值（19.95%），成熟期果肉油脂中棕櫚酸含量為17.51%。硬脂酸含量呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢，成熟期果肉油脂中硬脂酸含量為0.72%。其他3 種飽和脂肪酸成分含量的變化較為輕微，含量均低于0.50%。整個發(fā)育過程中，山桐子果肉油脂不飽和脂肪酸含量由78.11% 上升到79.83%，飽和脂肪酸含量由19.49% 下降到19.18%。

2.4 山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉可溶性糖含量的變化

山桐子種子和果肉中可溶性糖含量的變化如圖3 所示。種子和果肉可溶性糖含量的變化不一致，種子可溶性糖含量表現(xiàn)出先增長后下降的倒“V”形變化趨勢。在7 月15 日前，種子中可溶性糖含量先緩慢增長，隨后快速增長，在7 月30 日可溶性糖含量達到最大值17.224 mg/g，然后持續(xù)下降，直到果實成熟，成熟期種子中可溶性糖含量為10.794 mg/g。果肉中可溶性糖含量變化較為平緩，整個過程有小幅度的升降，變化幅度穩(wěn)定在5 ～8 mg/g，成熟期果肉中可溶性糖含量為6.589 mg/g。在整個果實發(fā)育過程中，種子可溶性糖含量明顯高于果肉。

2.5 山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉可溶性蛋白含量的變化

山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉可溶性蛋白含量變化如圖4 所示。山桐子種子和果肉可溶性蛋白含量變化規(guī)律基本一致，均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，但變化的時間節(jié)點不同。初期果肉和種子可溶性蛋白含量下降，可能是由于積累的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為油脂，且可溶性蛋白積累速度低于轉(zhuǎn)化速度。種子中可溶性蛋白含量先快速下降，在7 月30 日達到最低值6.881 mg/g，隨后快速上升，10 月15 日后上升速度變慢，在10 月30 日達到最大值17.018 mg/g。果肉中可溶性蛋白含量最初也是先快速下降，在7 月15 日達到最低值7.457 mg/g，隨后緩慢上升，到8 月30 日后先下降后快速上升，在果實成熟期含量最高（12.688 mg/g）。后期果實中可溶性蛋白含量上升可能是由于油脂積累達到穩(wěn)定水平，積累的可溶性蛋白不再用于轉(zhuǎn)化油脂，成熟期種子的可溶性蛋白含量高于果肉。

2.6 山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉淀粉含量的變化

山桐子果實發(fā)育過程中種子和果肉淀粉含量的變化如圖5 所示。果實發(fā)育早期果肉中淀粉的含量高于種子，中后期種子中淀粉含量積累速度較快。從掛果開始，果肉中淀粉含量先快速增加，在6 月30 日達到峰值18.64%，此后又快速下降，在8 月15 日達到谷值9.81%，然后果肉中淀粉含量小幅度緩慢增長，直到果實成熟時期，成熟期山桐子果肉中淀粉含量為12.42%。山桐子種子中淀粉含量變化規(guī)律與果肉有所不同，種子中淀粉含量在8 月30 日前較緩慢增長，可能是因為此階段淀粉分解，為油脂積累提供能量，此后增長速率較高，是因為種子內(nèi)油脂積累趨于穩(wěn)定，淀粉分解減少，淀粉得以積累，在10 月15 日含量達到23.67%，然后又緩慢增長，成熟期含量為24.13%。

2.7 山桐子種子和果肉含油率及其營養(yǎng)物質(zhì)含量的相關(guān)性

山桐子種子含油率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量間的相關(guān)關(guān)系如表2 所示?？梢钥闯?，種子含油率及其營養(yǎng)物質(zhì)含量間有一定的相關(guān)關(guān)系。含油率與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）；與可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）；與淀粉含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，但是相關(guān)性不強?？扇苄缘鞍缀颗c可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）?？扇苄蕴呛颗c淀粉含量呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。

山桐子果肉含油率、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量間的相關(guān)關(guān)系如表2 所示。果肉含油率與可溶性蛋白含量有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）；與可溶性糖含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，但是相關(guān)性不強；與淀粉含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）?？扇苄缘鞍缀颗c可溶性糖含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，與淀粉含量呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。可溶性糖含量與淀粉含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。

3 結(jié)論與討論

綜上，山桐子種子油脂快速積累時期為6 月1—30 日，隨后緩慢增長，至7 月30 日達到峰值；果肉油脂快速積累時期為6 月1 日—7 月30 日，果肉中油脂積累開始時間晚于種子，最終果肉含油率高于種子，與果肉相比種子中脂肪酸含量變化總體上更穩(wěn)定。在種子油脂快速積累的過程中需要消耗大量的可溶性蛋白，前期積累的可溶性糖和淀粉在油脂快速積累時期之后被用于可溶性蛋白的合成，并為種子后期過冬和翌年萌發(fā)儲存能量和原料，果肉中油脂和蛋白質(zhì)的積累存在競爭關(guān)系。6 月1 日（細胞分裂旺盛時期）—7 月30日（油脂快速積累時期結(jié)束）為山桐子果實油脂積累關(guān)鍵期，需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)來進行合成轉(zhuǎn)化，此時期應(yīng)注意田間的水肥管理。

山桐子種子和果肉中油脂積累的情況有所不同。種子油脂的快速積累期為6 月1 日—6 月30 日，隨后進入1 個月的緩慢增長期，然后含油率開始緩慢下降。果肉中油脂快速積累時期為6 月1 日—7 月30 日，隨后基本趨于穩(wěn)定。初期種子含油率比果肉高，但油脂快速積累期的持續(xù)時間比果肉少，在成熟期果肉含油率明顯比種子要高，這與高翔[8] 的研究結(jié)果一致。油脂中脂肪酸的組分及其含量是區(qū)分高端和低端油料作物的重要指標，不飽和脂肪酸含量是被用來評價油脂作為食用油可行性的重要依據(jù)[22]。本研究中成熟山桐子種子油脂中不飽和脂肪酸含量高達89.28%，果肉油脂中不飽和脂肪酸含量高達64.58%，不飽和脂肪酸的主要成分是亞油酸，其在種子和果肉油脂中的含量分別為81.32% 和64.58%，飽和脂肪酸以棕櫚酸為主要成分。本試驗結(jié)果與前人報道的不同種源山桐子研究結(jié)果[1，8，23] 一致，說明山桐子油脂品質(zhì)優(yōu)良，在食用油方面具備極大的開發(fā)潛質(zhì)。

糖、蛋白質(zhì)是油料樹種果實中的主要營養(yǎng)物質(zhì)，其主要作用是為脂肪酸的積累提供能量和原料[24-25]，這些營養(yǎng)物質(zhì)間存在密切關(guān)系，但在不同植物種子中的累積規(guī)律存在差異[20，26]。有研究結(jié)果表明，大多數(shù)油料種子是先進行糖類的累積，到一定時期開始分解糖類物質(zhì)，為蛋白質(zhì)和脂肪的合成提供能量和原料[27-28]。在白檀果實發(fā)育過程中，初期主要是糖和蛋白質(zhì)的積累，隨后糖和蛋白質(zhì)被迅速消耗，含量下降，中期隨著脂肪酸積累的完成上升到較高水平[29]。在文冠果果實油脂積累過程中，油脂的積累與可溶性糖含量、淀粉含量變化呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系，與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系[30]。本試驗中種子含油率與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），與可溶性糖含量呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，這說明在油脂積累過程中，可溶性糖幾乎未被消耗，光合作用輸送的糖類[31] 在種子中得以累積，而可溶性蛋白在油脂快速積累時期含量快速下降，可能是因為果實中油脂與蛋白質(zhì)存在相互轉(zhuǎn)化[32]， 這與油茶Camellia oleifera[33]、油菜Blassikakapestris[34] 果實油脂積累的研究結(jié)果是相似的。脂肪的積累與糖、蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程存在相關(guān)性，但是相關(guān)關(guān)系不顯著，并不絕對存在糖和蛋白質(zhì)與脂肪的轉(zhuǎn)化關(guān)系[18]。種子中可溶性糖的含量與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），與淀粉含量呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），這可能是由于種子中的可溶性糖分解轉(zhuǎn)化為可溶性蛋白和淀粉，種子中油脂的積累在7 月30 日左右已基本完成，此后前期光合作用積累的可溶性糖被用于合成可溶性蛋白和淀粉，為后期種子過冬和翌年萌發(fā)儲備足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。這與白檀油脂積累的研究結(jié)果[35] 一致。山桐子果肉含油率與可溶性糖含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，與淀粉含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），可溶性蛋白含量與可溶性糖含量呈現(xiàn)負相關(guān)關(guān)系，與淀粉含量呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），含油率與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），可以看出在油脂和可溶性蛋白積累的過程中，可溶性糖和淀粉的含量均下降，兩者的累積均要消耗可溶性糖和淀粉，并且存在競爭關(guān)系。山桐子果肉中油脂和營養(yǎng)物質(zhì)的積累規(guī)律與丹鳳Paeonia ostii[36]、核桃Juglans regia[31]、長柄扁桃[16]、文冠果[30] 等的相關(guān)研究結(jié)果相似。關(guān)于山桐子果實在發(fā)育過程中蛋白質(zhì)與脂肪累積的能量競爭機制[37] 有待深入研究。

根據(jù)果實發(fā)育規(guī)律，可以科學(xué)制定栽培管理措施。薄殼山核桃花后145 ～ 155 d 的水肥管理對果實形狀和品質(zhì)有決定性的影響[38]。靳利軍等[39]報道，在木瓜杏Prunus armeniaca 果實的2 次快速生長期及時施肥澆水可以有效促進果實細胞分裂膨大，提高產(chǎn)量和質(zhì)量。山桐子果實在6 月的含水率最高，此時期果實細胞分裂旺盛，在生產(chǎn)過程中應(yīng)注重土壤、水肥管理，為后期油脂積累提供必要的前體物質(zhì)和能量儲備，確保果實品質(zhì)和產(chǎn)量。有研究結(jié)果表明，在黑老虎Kadsuracoccinea 種子油脂快速積累時期，適量施加氮肥，可以促進光合作用，達到“以氮增碳”的作用[40]。在7 月30 日之前山桐子種子和果肉中油脂快速積累并到達峰值，可溶性糖被快速消耗，此時期應(yīng)注意山桐子的施肥管理，有利于山桐子油脂積累，同時防止樹體養(yǎng)分消耗過多，可能有助于緩解甚至解決山桐子大小年問題。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：國家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項（2019FY100802）。