3 個(gè)冬棗品種（系）葉片形態(tài)與光合特性的初步比較

摘 要：【目的】探究３個(gè)冬棗品種（系）在葉片形態(tài)與光合特性方面的差異，為冬棗優(yōu)良品種（系）的選育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳浴疂?rùn)陽(yáng)早紅’‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’和‘魯北冬棗’的高接植株為試材，分別測(cè)定枝葉形態(tài)特征、SPAD 值、葉片的光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)，并對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素檢驗(yàn)?！窘Y(jié)果】1）‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’的枝葉形態(tài)特征無(wú)顯著性差異，二者的棗頭枝長(zhǎng)度、棗吊葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)均顯著高于‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’；3 個(gè)品種（系）間的棗吊長(zhǎng)度、葉面積、SPAD 差異均不顯著。2）‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度均無(wú)顯著性差異，而‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2 濃度顯著高于‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’；3 個(gè)品種（系）的水分利用效率由大到小為‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’。3）光照強(qiáng)度在0 ～ 1 200 μmol/（m2·s） 時(shí)，3 個(gè)冬棗品種（系）對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線(xiàn)基本一致，凈光合速率隨著光合有效輻射升高而增加，之后隨著光合有效輻射的增加‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’在光合有效輻射達(dá)飽和點(diǎn)后趨于平緩，而‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’和‘魯北冬棗’呈逐漸下降趨勢(shì)；最大凈光合速率從高到低依次為‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’，光飽和點(diǎn)從高到低依次為‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘魯北冬棗’，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率從高到低依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’。4）‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’的初始熒光值和最大熒光值均顯著高于‘魯北冬棗’，PS Ⅱ最大光化學(xué)效率、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率、PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)、PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)與‘魯北冬棗’無(wú)顯著性差異；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的初始熒光值、PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率、PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)均顯著高于‘魯北冬棗’，最大熒光值和PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)與‘魯北冬棗’無(wú)顯著性差異?！窘Y(jié)論】‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’的葉片長(zhǎng)而窄，為橢圓形；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’葉片短而寬，為卵圓形?！疂?rùn)陽(yáng)早紅’的枝葉形態(tài)特征與‘魯北冬棗’差異性不顯著?！疂?rùn)陽(yáng)早紅’在強(qiáng)光條件下光能利用較強(qiáng)。較‘魯北冬棗’，‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’光合能力強(qiáng)、蒸騰速率高，有更高的光能轉(zhuǎn)化效率，具有高產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：冬棗；葉片結(jié)構(gòu)；光合特性；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類(lèi)號(hào)：S722.5；S665.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2025）01—0086—08

冬棗Ziziphus jujuba Mill. cv. Dongzao 作為我國(guó)棗樹(shù)栽培體系中的晚熟鮮食珍品，被認(rèn)為是具有最高品質(zhì)的鮮食棗品種。其果肉細(xì)脆無(wú)渣，風(fēng)味濃郁且甘甜爽口，富含多種維生素及鈣、鉀、鐵等元素，深受消費(fèi)者青睞，成為推動(dòng)我國(guó)鮮食棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的核心力量，同時(shí)也是山東省特色農(nóng)產(chǎn)品的杰出代表之一。然而，傳統(tǒng)冬棗品種亦面臨果實(shí)偏小、果核偏大、早果豐產(chǎn)性差、抗寒性和耐貯性不強(qiáng)以及易受病蟲(chóng)害侵襲等問(wèn)題，加之人為追求果實(shí)增大導(dǎo)致的果實(shí)品質(zhì)下滑，對(duì)冬棗的市場(chǎng)聲譽(yù)及競(jìng)爭(zhēng)力構(gòu)成了不容忽視的負(fù)面影響，嚴(yán)重限制產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，培育出具備高產(chǎn)、強(qiáng)抗逆性、果個(gè)大且品質(zhì)優(yōu)良、熟期多樣、綜合性狀優(yōu)良的冬棗新品種勢(shì)在必行。在眾多影響經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種產(chǎn)量與品質(zhì)的因素中，光合作用作為植物干物質(zhì)積累的根本過(guò)程，其效率與持續(xù)時(shí)間對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育及最終產(chǎn)量品質(zhì)具有決定性作用[1–3]。

葉片作為植物水分輸導(dǎo)、物質(zhì)交換及光合作用的關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)器官，其形態(tài)特征與植物光合作用密切相關(guān)[4]。植物通過(guò)精細(xì)調(diào)控葉片的形態(tài)（如葉形、葉色）及其解剖結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞層排列），展現(xiàn)出對(duì)多變光環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制[5]。具體而言，葉片的解剖構(gòu)造與光合性能之間存在著顯著的內(nèi)在聯(lián)系。有研究表明，凈光合速率與柵欄組織、海綿組織厚度以及氣孔分布密度正相關(guān)[6]；孟暢等[7] 揭示了不同葉型膏桐幼苗間葉片面積的顯著差異，并指出這種差異直接導(dǎo)致了光捕獲、吸收及光能轉(zhuǎn)化效率的明顯不同；冮慧欣等[8] 的研究表明了綠化樹(shù)種的光飽和點(diǎn)與葉表皮厚度之間的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)指出胞間CO2 濃度與葉片上表皮氣孔密度的負(fù)相關(guān)現(xiàn)象。當(dāng)前，針對(duì)冬棗光合生理特性的研究已趨于深入，主要集中在以下幾個(gè)方面：1）鹽脅迫與施肥管理下光合特性的變化規(guī)律及機(jī)制[9–11]；2）不同鮮食棗品種間光合能力差異及其遺傳背景影響[12-13]；3）設(shè)施栽培模式對(duì)冬棗光合特性的影響及設(shè)施優(yōu)化策略[14-15]；4）灌溉、整形修剪等管理措施對(duì)提升冬棗光合能力及果實(shí)產(chǎn)量品質(zhì)的影響[16-17]。

光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。通過(guò)探究棗樹(shù)光合生理特性，優(yōu)化光合效能，延長(zhǎng)有效光合時(shí)間，增強(qiáng)養(yǎng)分合成與積累能力，進(jìn)而提升棗果實(shí)的整體品質(zhì)，成為當(dāng)前棗樹(shù)育種與栽培管理領(lǐng)域的重要研究方向。本研究在前期的工作基礎(chǔ)上，以初選的2 個(gè)早熟、質(zhì)優(yōu)冬棗品系為試驗(yàn)材料，以主栽品種‘魯北冬棗’為對(duì)照，系統(tǒng)地對(duì)其葉片形態(tài)特征與光合性能進(jìn)行比較與分析，為冬棗優(yōu)良品種（系）的選育工作與實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的育種目標(biāo)提供理論支撐與科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于山東省濱州市無(wú)棣縣小泊頭鎮(zhèn)郭馬村棗園（117°60′E，38°5′N(xiāo)），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，春天干燥少雨，夏天炎熱，冬季冷涼，晝夜溫差大；年平均氣溫12.7 ℃，最冷月為１月（平均氣溫-7 ℃），最熱月為7 月（平均氣溫33 ℃），無(wú)霜期205 d；年降水量564.8 mm；年平均日照時(shí)數(shù)2 642 h；年平均相對(duì)濕度66%，8 月最大（81%）；年均蒸發(fā)量1 805 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

供試冬棗品種‘魯北冬棗’為山東地區(qū)主栽品種，‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’為初選的冬棗優(yōu)良品系。2024 年春采集接穗，以5 年生‘金絲小棗’為砧木，采用枝接方法進(jìn)行高接換頭。2024 年7 月上旬，每個(gè)品種（系）選取3 株生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的植株（表1）進(jìn)行測(cè)試。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 枝葉性狀特征測(cè)定

2024 年7 月10 日，用卷尺測(cè)量每株棗頭枝長(zhǎng)度和棗吊長(zhǎng)度。每個(gè)品種（系）隨機(jī)選取15 片葉片，將鮮樣帶回試驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)棗吊葉片數(shù)，用葉面積分析儀（萬(wàn)深LA 植物圖像分析儀系統(tǒng)，中國(guó)）測(cè)量葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬，計(jì)算葉形指數(shù)。

1.3.2 光合生理指標(biāo)測(cè)定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定。采用便捷式光合測(cè)定儀（Li-6800，美國(guó)），選取樹(shù)體東、南、西、北4 個(gè)不同方向，生長(zhǎng)狀態(tài)、枝條長(zhǎng)度一致的棗吊上第3 ～ 6 片葉進(jìn)行測(cè)定，設(shè)3 次生物學(xué)重復(fù)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）、水分利用效率（EW=Pn/Tr）。

1.3.3 葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD）測(cè)定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行葉片SPAD值測(cè)定。采用便攜式葉綠素儀（SPAD-502PLUS，日本）。測(cè)定的樣本與測(cè)定光合生理指標(biāo)的樣本一致。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。采用葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)），測(cè)定Fo（初始熒光值）、Fm（最大熒光值）、Fo′（光適應(yīng)下的最小熒光）、Fm′（光適應(yīng)下的最大熒光）和Fs（穩(wěn)態(tài)熒光），計(jì)算Fv（可變熒光）、Fv/Fm（PS Ⅱ最大光化學(xué)效率）、ΦPS Ⅱ（PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率）、CPQ（PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)）與CNPQ（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）。測(cè)定的樣本與測(cè)定光合生理指標(biāo)的樣本一致。公式為：

Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm

ΦPS Ⅱ=（Fm′-Fs）/Fm′

CPQ=（Fm′-Fs）/（Fm′-F0′）

CNPQ=（Fm-Fm′）/Fm′

1.3.4 光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定

2024 年7 月10 日，9：00—12：00 進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。使用光合儀（Li-6800，美國(guó)），對(duì)部位、高度、方向等條件盡量一致的完整葉片進(jìn)行測(cè)定。儀器參數(shù)設(shè)定為：CO2 濃度為400 mmol/L；光照強(qiáng)度（PAR）設(shè)15 個(gè)梯度，依次為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol/（m2·s），3次重復(fù)，取平均值。采用直角雙曲線(xiàn)修正模型[18]進(jìn)行光響應(yīng)曲線(xiàn)擬合，求出光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0 和Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析，數(shù)據(jù)以“平均值± 標(biāo)準(zhǔn)差”來(lái)表示；相關(guān)繪圖由Origin2024.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 3 個(gè)冬棗品種（系）枝葉形態(tài)特征比較

對(duì)不同品種（系）枝葉形態(tài)特征統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表2。由表2 可以看出，‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’的棗頭枝長(zhǎng)度、棗吊長(zhǎng)度、棗吊葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉片寬度、葉面積、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)及SPAD均無(wú)顯著性差異，且兩者的棗頭枝長(zhǎng)度、棗吊葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)度、葉周長(zhǎng)、葉形指數(shù)顯著高于‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’。3 個(gè)品種（系）間的棗吊長(zhǎng)度、葉面積、SPAD 差異均不顯著?！疂?rùn)陽(yáng)早紅’和‘魯北冬棗’的葉片長(zhǎng)而窄，為橢圓形；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’葉片短而寬，為卵圓形。

2.2 3 個(gè)冬棗品種（系）光合特性比較

對(duì)不同品種（系）光合特性的統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表3。從表3 可以看出，‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’的Pn（凈光合速率）、Ci（胞間CO2 濃度）、Gs（氣孔導(dǎo)度）、Tr（蒸騰速率）與‘魯北冬棗’無(wú)顯著性差異，‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的Pn、Ci、Gs、Tr 均顯著高于‘魯北冬棗’。3 個(gè)品種（系）的Pn 由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’，其中‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’達(dá)到20.87 μmol/（m2·s）。Ci 由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的Ci 最高，達(dá)到282.37 μmol/mol；‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’最低，為248.20 μmol/mol。3個(gè)品種（系）Gs由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的Gs 顯著高于其他品種（系），達(dá)到了0.65 mol/（m2·s）；‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’最低，為0.30 mol/（m2·s）。Tr 由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’最高，為9.96 mmol/（m2·s）。3 個(gè)品種（系）的EW（水分利用效率）由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’；‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’最高，達(dá)到了2.91 mmol/mol；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’最低，為2.10mmol/mol。

2.3 3 個(gè)冬棗品種（系）光響應(yīng)曲線(xiàn)比較

光響應(yīng)曲線(xiàn)反映植物光合速率隨光照強(qiáng)度的改變而變化的規(guī)律。采用直角雙曲線(xiàn)修正模型對(duì)3 個(gè)冬棗品種（系）的光響應(yīng)曲線(xiàn)進(jìn)行擬合（見(jiàn)圖1）。由圖1 可知，PAR（光照強(qiáng)度）在0 ～ 1 200 μmol/（m2·s）時(shí)，3 個(gè)冬棗品種（系）對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線(xiàn)基本一致，凈光合速率隨著光合有效輻射升高而增加；1 200 μmol/（m2·s）之后，隨著光合有效輻射的增加‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’在光合有效輻射達(dá)飽和點(diǎn)后趨于平緩，而‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’和‘魯北冬棗’呈逐漸下降趨勢(shì)。從表4 可知，‘魯北冬棗’的LSP（光飽和點(diǎn)）最低，為1 076.66 μmol/（m2·s）；‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’最高，為1 712.57 μmol/（m2·s）。LCP（光補(bǔ)償點(diǎn)）由大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’，分別為162.15、78.90、55.68 μmol/（m2·s）?！疂?rùn)陽(yáng)早紅’Pnmax（最大凈光合速率）最高，為17.52 μmol/（m2·s）；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’最低，為14.60 μmol/（m2·s）。3 個(gè)冬棗品種（系）的Rd（暗呼吸速率）從大到小依次為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’‘魯北冬棗’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’最大，為4.34 μmol/（m2·s）。

2.4 3 個(gè)冬棗品種（系）葉綠素?zé)晒鈪?shù)比較

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物的光合特性，是測(cè)定植物葉片光合能力的天然探針[19]。對(duì)不同品種（系）冬棗葉綠素?zé)晒鈪?shù)統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5 可知，‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’和‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的Fo（初始熒光值）顯著高于‘魯北冬棗’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的Fo 最高，比‘魯北冬棗’高13%?！疂?rùn)陽(yáng)早紅’的Fm（最大熒光值）顯著高于‘魯北冬棗’和‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’，達(dá)到1 106.80；‘魯北冬棗’和‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’沒(méi)有顯著性差異。‘魯北冬棗’和‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’的Fv/Fm（PS Ⅱ最大光學(xué)效率）顯著高于‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’，表明前兩者對(duì)光能的捕獲能力更強(qiáng)，光抑制現(xiàn)象較為緩和；而‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’表現(xiàn)出較低的Fv/Fm 值，說(shuō)明伴隨較高的光抑制水平。3 個(gè)品種（系）的ΦPS Ⅱ（PS Ⅱ?qū)嶋H光化學(xué)效率）、CPQ（PS Ⅱ光化學(xué)淬滅系數(shù)）由大到小依次均為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’‘魯北冬棗’‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’ΦPS Ⅱ和CPQ 值分別為0.28 和0.61，顯著高于‘魯北冬棗’和‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’（與實(shí)際光合能力相符），表明‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’在暗反應(yīng)階段能更有效地利用光能，促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的積累；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’的CPQ值顯著高于其他2 個(gè)品種（系），進(jìn)一步證實(shí)了其在光合效率上的優(yōu)越性。3 個(gè)品種（系）的CNPQ（PS Ⅱ非光化學(xué)淬滅系數(shù)）沒(méi)有顯著性差異，表明它們光保護(hù)能力相似。

3 討 論

在生物進(jìn)化的漫長(zhǎng)歷程中，不同植物種群在生長(zhǎng)習(xí)性、形態(tài)解剖學(xué)特征以及生理生化代謝等方面展現(xiàn)了對(duì)多樣環(huán)境條件的適應(yīng)性變化，以?xún)?yōu)化其生存策略[20]。光合作用參與植物生長(zhǎng)生理過(guò)程，作為植物適應(yīng)環(huán)境變化的直接生理響應(yīng)，為植物提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)與能量支持。夏季作為植物生長(zhǎng)高峰期，其光合特性的量化參數(shù)，如光合速率，能夠直觀反映植物對(duì)光照與溫度條件的適應(yīng)能力[21]。杜振濤等[13] 針對(duì)鮮食棗品種光合特性的研究表明，不同品種間葉片光合特性參數(shù)存在顯著差異，最大凈光合速率達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的顯著水平。張露荷等[22] 的研究表明光合速率在不同棗樹(shù)品種之間存在差異。其他學(xué)者在研究山楂[23]、薄皮山核桃[24]等樹(shù)種不同品種的光合特性中也有類(lèi)似的發(fā)現(xiàn)。本試驗(yàn)研究了3 個(gè)冬棗品種（系）當(dāng)年嫁接植株的葉片形態(tài)學(xué)、光合生理機(jī)能及葉綠素?zé)晒馓匦缘龋到y(tǒng)地分析了品種（系）間形態(tài)與光合差異。其中，‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’展現(xiàn)出較強(qiáng)的光合效能，較高的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度，有利于其在充足CO2條件下高效合成有機(jī)物，具有高產(chǎn)潛力。但是其水分利用效率較低，在夏季高溫時(shí)段需更多水分以維持光合生產(chǎn)。因此，在水肥條件優(yōu)越的造林區(qū)域種植‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’更為適宜。有研究表明，蒸騰速率與抗旱能力呈負(fù)相關(guān)[25]，本試驗(yàn)中Tr 表現(xiàn)為‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’＞‘普通冬棗’＞‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’，因此可進(jìn)一步對(duì)3 個(gè)品種（系）進(jìn)行抗旱比較研究。值得注意的是，盡管葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）在3 個(gè)品種間未表現(xiàn)出顯著差異，但光合速率并未因此呈現(xiàn)一致性變化。這表明葉綠素含量并非決定光合速率高低的直接指標(biāo)，這與杜振濤等[13] 的研究結(jié)果一致。光照強(qiáng)度作為光合作用的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，其對(duì)不同生態(tài)型植物及同一植物不同生長(zhǎng)階段的光合性能具有顯著影響。光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)作為衡量植物光利用能力的重要指標(biāo)，揭示了植物在強(qiáng)光與弱光環(huán)境下的適應(yīng)性差異。本研究中，‘魯北冬棗’較低的光補(bǔ)償點(diǎn)表明其較強(qiáng)的耐陰性與弱光利用能力，而‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’較高的光飽和點(diǎn)則體現(xiàn)了其在強(qiáng)光條件下的高效光合潛力，且‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’表現(xiàn)出較高的最大凈光合速率，表明其光能利用較強(qiáng)。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為評(píng)估光合效能與栽培適應(yīng)性的關(guān)鍵指標(biāo)，不僅深刻揭示了植物葉片在光化學(xué)反應(yīng)中的活力狀態(tài)，還直接關(guān)聯(lián)到其內(nèi)在的防御與保護(hù)機(jī)制[12]。耿瑜欣等[26] 研究指出，‘秦仲4 號(hào)’杜仲Pn、Fv/Fm 等指標(biāo)均相對(duì)較高，具有較高的光合能力。本研究發(fā)現(xiàn)‘魯北冬棗’與‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’在最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）上顯著優(yōu)于‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’。CPQ 代表植物光合活性，值高代表植物光合電子傳遞活性高。CNPQ 是光保護(hù)機(jī)制的重要指標(biāo)?！疂?rùn)陽(yáng)美紅’在ΦPS Ⅱ與CPQ 方面的優(yōu)勢(shì)，凸顯了其在光能利用上的高效性，相較于‘魯北冬棗’與‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’，展現(xiàn)出更為優(yōu)化的光合性能與能量分配策略。

葉片是光合作用的主要場(chǎng)所。作為長(zhǎng)期暴露于外界環(huán)境中，面積最大且持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的器官，葉片形態(tài)直接反映了植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性響應(yīng)[27]。通過(guò)對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’以其卵圓形的葉片形態(tài)，在光合能力上表現(xiàn)出優(yōu)越性。具體體現(xiàn)為較高的蒸騰速率及光能轉(zhuǎn)化效率ΦPS Ⅱ。這一發(fā)現(xiàn)與代雅琦[28]、張丹丹[29] 對(duì)胡楊葉片的研究結(jié)果一致。葉片形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)在不同環(huán)境下的響應(yīng)與適應(yīng)存在多樣性，不僅在不同物種間存在極大差異，同一物種在不同生境中也會(huì)形成較大差異。因此可進(jìn)一步結(jié)合3 個(gè)冬棗品種（系）的光合特性對(duì)其葉形與葉片生理結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

4 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)3 個(gè)冬棗品種（系）當(dāng)年嫁接植株的葉片形態(tài)、光合生理特性、SPAD 值及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分析，結(jié)果表明‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’與‘魯北冬棗’在枝葉形態(tài)上趨于相似；‘潤(rùn)陽(yáng)早紅’在強(qiáng)光條件下光能利用較強(qiáng)；‘潤(rùn)陽(yáng)美紅’有較強(qiáng)的光能轉(zhuǎn)化效率，光合能力較高，蒸騰速率較快，具有更優(yōu)的有機(jī)物累積能力和潛在的高產(chǎn)性。

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[ 本文編校：張雨朦]

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