不同起源銀杏古樹二代家系葉片黃酮含量的比較

摘 要：【目的】探明不同起源銀杏Ginkgo biloba 古樹二代家系黃酮含量，為后續(xù)銀杏育種提供依據?！痉椒ā恳詠碜灾袊?1 個?。▍^(qū)、市）的277 個古銀杏半同胞家系幼苗為試驗材料，每個家系8 株幼苗，將這些幼苗種植于南京林業(yè)大學下蜀林場（32°12′N，119°22′E），給予相同的栽培管理條件。采用分光光度計法測定277 個家系的葉片總黃酮含量，根據總黃酮含量，優(yōu)選出黃酮含量差距較大的家系，采用高效液相色譜法分析槲皮素、山柰酚、異鼠李素的含量?！窘Y果】銀杏幼苗的地徑、苗高與起源間不具有顯著相關性，葉片總黃酮含量與起源極顯著相關，各起源的古銀杏二代苗葉片的總黃酮含量具有顯著差異。其中山東起源的幼苗葉片總黃酮含量最低，平均值為（15.91±2.07） mg/g；河南起源的幼苗葉片總黃酮含量最高，平均值為（27.07±2.88） mg/g。黃酮醇苷含量與總黃酮含量的關系呈現總黃酮含量高則黃酮醇苷含量相對較低的趨勢?！窘Y論】銀杏古樹二代家系幼苗葉片的黃酮含量與其起源具有顯著相關性，篩選潛力大。河南起源的銀杏家系為篩選出的優(yōu)良種質，可進行推廣栽培。

關鍵詞：銀杏；黃酮；高效液相色譜；種質

中圖分類號：S664.3 文獻標志碼：A 文章編號：1003—8981（2025）01—0070—16

銀杏Ginkgo biloba，又名公孫樹、白果樹、鴨掌樹，是銀杏科Ginkgoaceae 銀杏屬Ginkgo 雌雄異株的落葉喬木，是一種與恐龍同時代的地球上較為古老的種子植物之一，享有“植物界活化石”之稱，其豐富的藥用價值和獨特的生物特性一直備受關注。在銀杏眾多的活性成分中，銀杏葉片黃酮是一種重要的藥用成分，近年來被廣泛研究，并受到市場關注[1]。銀杏是我國特有的經濟樹種，其資源量占全球銀杏總量的70% 以上。銀杏樹的葉、根、果均具有藥用價值，其中銀杏葉的藥用價值最為突出。近年來，銀杏葉的開發(fā)應用價值遠超過銀杏果，這在全球范圍內激發(fā)了種植葉用銀杏以及開展銀杏葉開發(fā)應用研究的浪潮?，F代醫(yī)學研究結果表明，銀杏葉富含的黃酮類化合物具有顯著的藥理效果，迄今為止，從銀杏葉中分離出的黃酮類化合物多達46 種[2-3]。

黃酮類化合物是一類具有色酮環(huán)結構的天然活性物質的總稱。目前，從銀杏葉提取物中分離鑒定的黃酮類化合物主要包括黃酮醇及其苷類、雙黃酮、兒茶素三類，其中黃酮醇及其苷類中的槲皮素、山柰酚、異鼠李素是銀杏葉制劑品質控制的關鍵指標成分[4]。有研究結果表明，銀杏黃酮作為銀杏葉中的主要活性成分，其卓越的藥理特性備受矚目，銀杏黃酮不僅表現出抗氧化、抗炎、抗癌、抗衰老等多重生物活性，還能通過增加局部血流量、舒張血管平滑肌等機制發(fā)揮活血化瘀和鎮(zhèn)痛作用。值得注意的是，銀杏黃酮還被證實具有抑制雄激素性脫發(fā)的功效[5-8]，并且可通過調節(jié)TGF-β1/Smad 信號通路，改善ox-LDL 誘導的血管內皮細胞損傷[9]。由于黃酮類化合物具有顯著的臨床功效，以黃酮為主要活性成分的銀杏葉提取物已被廣泛應用于抗氧化和抗衰老等領域。然而，銀杏葉中總黃酮含量存在顯著的產地差異[10]，這表明選育高黃酮含量的優(yōu)良銀杏品種對于銀杏葉的開發(fā)制藥有著重要意義。

種質資源是栽培管理和品種改良的核心，其作為基礎材料的價值無與倫比，至關重要。深入掌握種質資源的遺傳變異及其遺傳背景，是作物育種工作的基石和起點[11]。古銀杏不僅是獨特的歷史與自然景觀，更是珍貴的種質資源庫，為研究進化提供了寶貴材料。近年來，隨著城市化進程的加快，生態(tài)環(huán)境惡化，古樹保護面臨嚴峻挑戰(zhàn)。因此，古銀杏種質資源的收集、保存和評價對于保留銀杏珍貴基因具有重要的意義[12]。我國銀杏廣泛分布于我國21 個省（區(qū)、市），古銀杏資源極為豐富。以往的研究僅涉及我國部分地區(qū)分布的銀杏，本研究中全面收集了來自我國21 個?。▍^(qū)、市）的古銀杏半同胞種子，并在下蜀林場進行集中育苗。這一舉措無論是對于種質資源的保護，還是對于優(yōu)良品種的選育，均具有極其重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為來自全國21 個?。?區(qū)、市）共277 個半同胞家系的2 年生銀杏幼苗葉片，具體來源見表1。每個家系選取8 株幼苗作為樣本，均定植于南京林業(yè)大學下蜀林場（32°12′N，119°22′E），并在統(tǒng)一的栽培管理條件下生長。下蜀林場屬亞熱帶季風氣候，四季分明，溫暖濕潤，光照充足，無霜期長，多年平均氣溫為15.2 ℃。

1.2 試驗方法

1.2.1 總黃酮含量測定

2023 年9 月，采集葉片。先將葉片在105 ℃下殺青處理20 min，隨后在75 ℃下烘干至恒定質量。將干燥后的樣品用研缽研磨并過篩（孔徑0.425 mm），之后裝入自封袋中保存[13]。

根據文獻[14] 中的方法（略改動），測定總黃酮含量。首先，配制0、0.1、0.2、0.4、0.5 g/L的蘆丁標準溶液，在510 nm 波長下使用分光光度計測定吸光度值，繪制標準曲線。得到的回歸方程為y=0.548 3 x+0.012 2，R2=0.990 7，趨近于1，表明擬合程度良好[15]，因此該標準曲線可用于分析。準確稱取0.2 g 銀杏葉片干粉，用濾紙包裹后，使用100 mL 石油醚在80 ℃水浴條件下通過索氏提取器進行除雜，直至提取器中液體澄清。將濾紙包自然風干，待石油醚完全揮發(fā)后，將濾紙包放入離心管中，加入7 mL 分析純甲醇，在75 ℃水浴條件下超聲提取30 min，重復提取2 次。將2次提取液合并，定容至15 mL，在510 nm 波長下通過分光光度計測定提取液的吸光度值，根據標準曲線計算總黃酮含量[14]。每個家系3 個重復。

1.2.2 黃酮醇苷組分含量的測定

因為槲皮素、山柰酚和異鼠李素是銀杏葉片的主要成分[16]，所以根據總黃酮含量，選出黃酮含量差異較大的家系，并在高效液相色譜儀下測定槲皮素、山柰酚、異鼠李素的含量。

異鼠李素、山柰酚標準品溶液質量濃度設置為0、0.04、0.08、0.12、0.16、0.20 g/L， 槲皮素標準品溶液質量濃度設置為0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5 g/L，利用高效液相色譜儀測出各質量濃度下的吸光度值，擬合標準曲線（表2）。

利用高效液相色譜儀測定樣品溶液質量濃度時，設置柱溫為35 ℃，進樣體積20 μL，流速1 mL/min，流動相為0.04% 磷酸溶液和甲醇（體積比51∶49），檢測波長360 nm[17-18]。

1.2.3 數據處理

運用Microsoft Excel 軟件進行平均值、標準差、變異系數等的計算以及柱狀圖的制作；運用SPSS 24.0 軟件對數據進行ANOVA 單因素分析、雙變量相關性分析和聚類分析。變異系數為標準偏差占平均值的百分比；黃酮醇苷含量為槲皮素、山柰酚、異鼠李素的含量之和乘以2.51。

2 結果與分析

2.1 古銀杏二代家系生長指標

由表3 可知，古銀杏二代家系幼苗的株高為30 ～ 80 cm，地徑為0.710 ～ 1.400 cm。其中，最高的幼苗來自遼寧，為（71.9±3.3） cm；最矮的幼苗來自浙江，為（50.7±10.4） cm。地徑最小的幼苗來自陜西，為（0.928±0.092） cm；地徑最大的幼苗來自廣西，為（1.182±0.085） cm。

2.2 古銀杏二代家系葉片總黃酮含量

古銀杏二代家系葉片總黃酮含量見表4，總黃酮含量為（12.42±0.26） ～ （35.94±2.30） mg/g，平均值為22.3 mg/g，與吳岐奎等[19] 的研究結果相當（黃酮含量1.7103%）。其中含量最低的家系為783-SD，總黃酮含量為（12.42±0.26） mg/g，原產地為山東省菏澤市單縣高老家鄉(xiāng)董邵樓村；含量最高的家系為636-HeN，總黃酮含量為（35.94±2.30） mg/g，原產地為河南省洛陽市嵩縣白河鄉(xiāng)栗扎樹村白果坪組工新會自留地頭。

2.3 古銀杏二代家系葉片黃酮醇苷組分含量

基于測出的總黃酮含量，分別挑選總黃酮含量較高的11 個家系和總黃酮含量較低的11 個家系，共挑選出22 個家系，采用高效液相色譜法檢測其槲皮素、山柰酚、異鼠李素的含量，結果見表5。其中，槲皮素含量最高的是714-SD，為（0.33±0.02） mg/g；最低的是133-GZ，為（0.07±0.01） mg/g。山柰酚含量最高的是700-SD，為（0.18±0） mg/g；最低的是35-GX，為（0.03±0.01） mg/g。異鼠李素含量最高的是313-ZJ，為（0.06±0） mg/g；最低的是789-SD，為（0.01±0） mg/g。根據銀杏葉片中黃酮醇苷含量占總黃酮含量不少于0.4% 的要求[14]，所挑選出的家系不論黃酮含量高低，其黃酮醇苷含量均在0.4% 以上。

2.4 古銀杏二代家系葉片總黃酮含量的產地差異

由表6 可以看出，來自21 個?。▍^(qū)、市）的銀杏葉片總黃酮含量的變異系數為0.09% ～15.39%，其中來自甘肅的銀杏幼苗葉片總黃酮含量變異系數最大（15.39%），來自遼寧的銀杏幼苗葉片總黃酮含量變異系數最?。?.09%）。銀杏總黃酮含量的積累受到多種環(huán)境因素的影響，其中光強、光質、水分和溫度扮演著關鍵角色。光強和光質的改變能夠顯著影響銀杏葉片中黃酮類化合物的合成，水分和溫度的變化則通過調節(jié)植物的生長代謝過程，進而對黃酮含量產生重要影響，這些環(huán)境因素的交互作用共同塑造了銀杏黃酮的生物合成途徑[20-21]。在相同的生長條件下，這些銀杏苗的總黃酮含量存在顯著差異，這一現象并非由外部環(huán)境因素如土壤、水分或光照等造成，而是源于各家系遺傳特性的不同。這表明銀杏黃酮含量的個體差異受遺傳因素影響較大，家系間的遺傳多樣性也是導致黃酮含量差異的主要原因。

基于總黃酮含量，對來自21 個?。▍^(qū)、市）的銀杏家系進行分類，在歐式距離9 處，這些銀杏家系被劃分為兩大群體（圖1）。其中，一類家系的總黃酮含量相對較高，這一群體包括來自浙江、江蘇、山西、貴州、福建、河南、安徽、陜西、湖北、江西、甘肅、湖南、遼寧、云南、重慶等的家系。另一類家系的總黃酮含量相對較低，這一群體包括來自上海、北京、四川、廣西、廣東、山東的家系。

根據雙變量相關性分析結果（表7），可以看出各家系產地與葉片總黃酮含量具有顯著相關性。其中：來自山東的家系幼苗葉片的總黃酮含量最低，平均為（15.91±2.07） mg/g；來自河南的家系幼苗葉片的總黃酮含量最高，為（27.07±2.88） mg/g。這一發(fā)現為選育高黃酮含量銀杏品種提供了重要的種質資源依據。相關性分析結果表明，銀杏幼苗的地徑、株高與總黃酮含量不具有顯著相關性，且幼苗的地徑、苗高與其起源也不具有顯著相關性。有研究結果表明，銀杏總黃酮含量與植物的生長指標之間存在正相關關系，即植物生長量越大，黃酮含量越高[22]。然而，在本試驗中地徑和株高并未與總黃酮含量表現出顯著的相關性，這可能與試驗材料是2 年生幼苗有關，其生長周期較短，尚未充分發(fā)育，導致其生長指標與次生代謝產物積累之間的關系不夠顯著。幼苗生長是遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結果，除基因型這一內在因素外，土壤化學性質等環(huán)境因素也是影響幼苗生長發(fā)育的關鍵因素[23]。

3 結論與討論

本研究中以全國不同起源的銀杏古樹半同胞家系種子為材料，在統(tǒng)一的育苗條件下培育，在第2 年測量其葉片黃酮含量及苗高、地徑等生長指標。結果表明，不同起源的銀杏幼苗葉片黃酮含量存在極顯著差異，其中河南起源的幼苗黃酮含量最高，山東起源的幼苗黃酮含量最低。相關性分析結果顯示，苗高與地徑之間極顯著正相關，但這2 個生長指標與起源之間均未表現出顯著相關性。從黃酮類化合物的組成來看，單個家系中葉片槲皮素、山柰酚、異鼠李素的質量濃度依次降低。槲皮素質量濃度為0.07 ～ 0.33 mg/g，占總黃酮含量的0.2% ～ 2.2%；山柰酚質量濃度為0.04 ～ 0.18 mg/g，占總黃酮含量的0.1% ～ 1.2%；異鼠李素質量濃度為0.01 ～ 0.06 mg/g，占總黃酮含量的0.1% ～ 0.2%。

邢世巖等[24] 的研究結果表明1 年生銀杏葉片黃酮含量為4.04%，江德安等[25] 的研究結果表明5 年生銀杏葉片黃酮含量為2.039% ～ 2.461%，本研究中測定的來自全國21 個?。▍^(qū)、市）2 年生銀杏葉片黃酮平均含量為2.236%，這一結果與已有研究結論一致，而且與銀杏葉片黃酮含量隨樹齡增長而逐漸降低的變化規(guī)律相符[26]。

銀杏葉的化學成分極為豐富和復雜，包含超過20 種不同類型的黃酮類化合物、萜類化合物、多酚類物質、多種維生素、必需氨基酸、微量元素以及酚酸類化合物。這些多樣的化學成分共同賦予了銀杏葉獨特的藥理特性，使其在傳統(tǒng)醫(yī)學和現代科研領域均受到關注。槲皮素、山柰酚和異鼠李素的含量直接影響著黃酮醇苷的含量，銀杏葉中總黃酮與黃酮醇苷含量隨季節(jié)呈現動態(tài)變化，槲皮素、異鼠李素、山柰酚4—5 月含量最高，總黃酮9 月含量最高[27]。黃酮醇苷含量與總黃酮含量之間存在負相關性，即總黃酮含量越高，黃酮醇苷含量往往越低。這一現象與植物體內復雜的代謝網絡和調控機制密切相關。植物在應對環(huán)境壓力或實現特定生物學功能時，會通過調節(jié)相關酶的活性來調整黃酮類化合物的合成路徑。當植物需要大量合成具有抗逆相關生物活性的總黃酮時，可能會優(yōu)先合成這些活性成分，從而減少黃酮醇苷的合成。目前鮮見涉及銀杏葉總黃酮含量與黃酮醇苷含量相關性的研究報道。因此，深入研究黃酮醇苷含量與總黃酮含量之間的動態(tài)關系，對于更全面地理解植物代謝的復雜性有重要意義。

銀杏作為重要的藥用樹種，其藥用價值主要取決于活性成分含量和生物量。因此，銀杏葉片黃酮含量研究一直備受關注。通過分析全國不同起源的銀杏材料，不僅再次證實了不同起源銀杏葉片黃酮含量存在顯著差異，還成功篩選出葉片黃酮含量較高的優(yōu)良家系。試驗結果顯示：槲皮素含量為（0.07±0.01） ～ （0.33±0.02） mg/g，占總黃酮含量的0.2% ～ 2.2%；山柰酚含量為0.04 ～0.18 mg/g，占總黃酮含量的0.1% ～ 1.2%；異鼠李素含量為0.01 ～ 0.06 mg/g，占總黃酮含量的0.1% ～ 0.2%。槲皮素、山柰酚和異鼠李素雖然具有重要的生物活性，但其在總黃酮中的占比相對較低。這一現象可能與銀杏葉片中黃酮類化合物的多樣性和植物自身的代謝策略有關。首先，銀杏葉片中含有包括槲皮素、山柰酚、異鼠李素在內的多種黃酮類化合物。這些化合物在植物體內發(fā)揮著抗氧化、抗炎、抗癌等功能。由于植物體內代謝途徑的復雜性，槲皮素、山柰酚和異鼠李素等特定成分的比例相對較低，可能是植物為了維持整體代謝平衡和功能多樣性所采取的策略。其次，可能與植物的生長階段和環(huán)境條件有關。在不同的生長時期或不同的環(huán)境脅迫下，植物體內的代謝途徑會發(fā)生調整，導致黃酮類化合物的合成比例發(fā)生變化。在應對逆境時，植物會增加其他具有特定保護功能的黃酮類化合物的合成，從而降低槲皮素、山柰酚和異鼠李素的比例。再次，反映了植物體內黃酮類化合物合成途徑的多樣性。植物體內存在多種黃酮類化合物的合成途徑，這些途徑可能在不同條件下被激活或抑制，從而影響特定黃酮類化合物的含量。陳學森等[20] 發(fā)現銀杏雌雄株間的黃酮含量差異并不顯著，這表明銀杏的黃酮成分在性別上的分布相對均衡，無論雌株還是雄株，均能產生相對等量的黃酮。因此在試驗中未考慮雌雄株的差異，使研究能夠聚焦于不同起源對黃酮含量的影響。

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[ 本文編校：聞 麗]

基金項目：江蘇省科技計劃（資金） 項目（BE2021367）；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程項目（PAPD）。