‘豫濟(jì)’山桐子幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

摘 要：【目的】了解‘豫濟(jì)’山桐子苗期的抗旱能力，為其推廣種植提供理論參考?！痉椒ā恳? 年生‘豫濟(jì)’山桐子為試驗(yàn)材料，設(shè)置CK、輕度干旱（D1）、中度干旱（D2）、重度干旱（D3）、持續(xù)干旱（D4）共5 個(gè)處理，CK、D1、D2、D3 處理的土壤相對(duì)含水量分別為75%、30%、20%、10%，D4 處理為一次性澆透后不再澆水。每10 d 測(cè)定1 次株高、地徑和葉片形態(tài)；分別在干旱脅迫前期（試驗(yàn)第0 天）、干旱脅迫中期（各脅迫處理苗木存活時(shí)間的1/2）、干旱脅迫末期（苗木整株枯死，試驗(yàn)結(jié)束）時(shí)，對(duì)各處理苗木的根系形態(tài)特征和生物量進(jìn)行測(cè)定。探究干旱脅迫下苗木在形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膜系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素等方面的變化。【結(jié)果】D1、D2 處理苗木全部存活，D3、D4 處理苗木分別存活30、60 d。短時(shí)間的輕度干旱脅迫能夠促進(jìn)苗木根系生長(zhǎng)。脅迫末期，隨著脅迫程度的加強(qiáng)，葉長(zhǎng)、葉寬、著葉數(shù)量、株高增量、地徑增量、根體積、根表面積、根長(zhǎng)、根系密度逐漸降低?？扇苄缘鞍缀恐饾u降低，MDA 含量和相對(duì)電導(dǎo)率逐漸升高，IAA、GA3 和ZR 含量表現(xiàn)為輕、中度干旱脅迫下逐漸升高，重度和持續(xù)干旱脅迫下降低。D3 處理后期可溶性糖含量、脯氨酸含量迅速升高；D4 處理后期可溶性糖含量迅速升高、脯氨酸含量先升高后降低?！窘Y(jié)論】‘豫濟(jì)’山桐子對(duì)干旱較為敏感，能夠通過(guò)延緩生長(zhǎng)、損失部分生物量、提高滲透調(diào)節(jié)物含量、增加激素水平來(lái)適應(yīng)不同程度的干旱，適度的干旱可以促進(jìn)苗木的生長(zhǎng)發(fā)育，可以將土壤相對(duì)含水量20% 作為臨界點(diǎn)。

關(guān)鍵詞：‘豫濟(jì)’山桐子；干旱脅迫；形態(tài)結(jié)構(gòu)；生理生化

中圖分類號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2025）01—0029—11

干旱是限制樹(shù)木生長(zhǎng)、分布和生存的主要環(huán)境因素之一[1]，在長(zhǎng)期嚴(yán)重的干旱條件下，植物細(xì)胞擴(kuò)展受到抑制，葉片氣孔開(kāi)度減小，光合作用減弱，導(dǎo)致樹(shù)木生長(zhǎng)速度減緩、抽新枝量減少、葉片卷曲枯萎甚至凋落，最終致使林木長(zhǎng)勢(shì)衰退甚至死亡[2-4]。隨著全球缺水干旱現(xiàn)象的日益加劇，植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)已成為研究的熱點(diǎn)之一。植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，會(huì)通過(guò)改變生物量分配和功能性狀來(lái)維持或增加水分吸收能力，從而為其正常生命活動(dòng)創(chuàng)造條件[5]。例如，北柴胡Bupleurum chinense 在干旱脅迫下總根長(zhǎng)和根系平均直徑顯著增加，而株高、冠干質(zhì)量降低[6]。在一定程度上，輕度的干旱脅迫可以促進(jìn)刺槐Robinia pseudoacacia 的生長(zhǎng)，增加其對(duì)水分的吸收，從而干旱的影響得以減輕；但中、重度干旱處理對(duì)刺槐幼苗株高、地徑、冠幅、葉面積和根長(zhǎng)的影響較大[7]。滲透調(diào)控是植物抵御環(huán)境脅迫的重要途徑，通過(guò)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)滲透壓，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，從而提高植物對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性[8]。隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，云南松Pinusyunnanensis[9] 幼苗針葉中可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量均逐漸升高，在重度干旱脅迫下含量明顯增加。同樣，M9T337 蘋(píng)果Malus pumila 砧木中的可溶性糖和可溶性蛋白含量也升高，但是淀粉含量有所降低，部分原因可能是淀粉水解轉(zhuǎn)化為可溶性糖，增加了可溶性糖的積累，從而幫助植物應(yīng)對(duì)惡劣的外部環(huán)境[10]]。這些研究結(jié)果表明，植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，可以通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)增強(qiáng)對(duì)逆境的適應(yīng)性。石開(kāi)明等[11] 利用聚乙二醇6 000（PEG 6 000，簡(jiǎn)稱PEG）模擬干旱脅迫環(huán)境，發(fā)現(xiàn)隨著PEG 濃度的提高，山桐子種子萌發(fā)參數(shù)、幼苗根系活力和呼吸速率均顯著下降，與王艷芳等[12] 的研究結(jié)果一致，在PEG 含量為25% 的條件下，發(fā)芽苗的胚軸無(wú)法正常發(fā)育，而盆栽苗在干旱脅迫7 d 時(shí)出現(xiàn)了部分枯死現(xiàn)象。因此，通過(guò)干旱脅迫模擬試驗(yàn)，定量分析樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)構(gòu)造及生理過(guò)程對(duì)不同干旱脅迫強(qiáng)度的響應(yīng)，可以深入探討樹(shù)木的干旱適應(yīng)能力，為耐旱樹(shù)木良種選育和干旱地區(qū)造林提供理論依據(jù)。

山桐子Idesia polycarpa是大風(fēng)子科Flacourtiaceae山桐子屬I(mǎi)desia 落葉喬木，廣泛分布于亞熱帶與暖溫帶地區(qū)[13]。其果肉含油率高達(dá)44.08%[14]，籽含油量達(dá)26.54%[15]，果實(shí)油脂中富含亞油酸，是我國(guó)重要的木本油料樹(shù)種之一。山桐子具有生長(zhǎng)速度快、立地適應(yīng)性強(qiáng)、材質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)，于2019年被列入《國(guó)家儲(chǔ)備林樹(shù)種目錄》[16]。在干旱的山坡地栽植山桐子，能夠充分發(fā)揮其“不與糧爭(zhēng)地”的優(yōu)勢(shì)。降水是影響山桐子分布的主要因素，其分布區(qū)域的年降水量為600 ～ 2 000 mm，其中800 ～ 1 800 mm 為適宜年降水量[17]。山桐子果實(shí)的平均長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比及十六烷值與有效降水量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，種子千粒質(zhì)量、含油率和皂化值與有效降水量呈現(xiàn)拋物線相關(guān)，這表明水分是影響山桐子分布、生長(zhǎng)及豐產(chǎn)的關(guān)鍵限制因子[13]。因此，亟待深入研究山桐子對(duì)干旱脅迫的耐受程度及其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理響應(yīng)機(jī)制。

‘豫濟(jì)’山桐子Idesia polycarpa ‘Yuji’ 是適生于河南省境內(nèi)亞熱帶與暖溫帶過(guò)渡氣候帶的優(yōu)良品種，其干形通直、結(jié)實(shí)量大、含油率顯著高于其他種源山桐子，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)[18-19]，在干旱地區(qū)發(fā)展優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)經(jīng)濟(jì)林方面展現(xiàn)出巨大潛力。本研究中以2 年生‘豫濟(jì)’山桐子苗木為試驗(yàn)材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)設(shè)置不同干旱脅迫梯度，探究干旱脅迫下‘豫濟(jì)’山桐子在形態(tài)結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素等方面的變化規(guī)律，旨在揭示其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為‘豫濟(jì)’山桐子良種在干旱和半干旱地區(qū)的栽植造林提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在河南省鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林業(yè)試驗(yàn)站（34°43′ ～ 34°93′N(xiāo)，113°42′ ～ 113°97′E）。該地區(qū)為暖溫帶大陸性氣候，四季分明，春季干旱多風(fēng)，夏季炎熱多雨。年平均氣溫14.2 ℃，極端最高氣溫43 ℃，極端最低氣溫-17.9 ℃，年平均降水量650.1 mm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2 年生‘豫濟(jì)’山桐子實(shí)生苗。2021 年3 月，將‘豫濟(jì)’山桐子種子與濕沙混勻后撒播于營(yíng)養(yǎng)缽中?；|(zhì)為蛭石和草炭土的混合物（體積比1∶1），其有效氮含量1.32 g/kg，有效磷含量0.022 g/kg，有效鉀含量1.29 g/kg，有機(jī)質(zhì)含量7.8 mg/kg，pH 6.45，最大田間持水量為65%。將萌發(fā)后的幼苗置于室外露天擺放，進(jìn)行澆水、除草等日常管理。2021 年5 月，將山桐子幼苗移栽到外徑29.6 cm、內(nèi)徑25.4 cm、高19.7 cm、底徑17.8 cm 的花盆中繼續(xù)培育。2022 年6 月26日，選取長(zhǎng)勢(shì)相同且無(wú)病害的‘豫濟(jì)’山桐子幼苗，進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。為避免自然降水影響試驗(yàn)結(jié)果，將苗木放置在遮雨棚下，大棚四面通風(fēng)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置CK、輕度干旱（D1）、中度干旱（D2）、重度干旱（D3）、持續(xù)干旱（D4）共5 個(gè)處理，CK、D1、D2、D3 處理的土壤相對(duì)含水量分別為75%、30%、20%、10%，采用智能滴灌系統(tǒng)控制土壤含水量，含水量誤差為±1%；D4 處理為一次性澆透后不再澆水。每個(gè)處理重復(fù)3 次，每次10 盆，共30 盆，每個(gè)處理均另外設(shè)置6 盆只有基質(zhì)無(wú)苗木的花盆，用于采集土壤，進(jìn)行含水量測(cè)定。干旱脅迫連續(xù)處理90 d，每10 d 測(cè)定一次生長(zhǎng)指標(biāo)（株高、地徑和葉片形態(tài)）和生理指標(biāo)，測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)時(shí)對(duì)D4 處理的土壤含水量進(jìn)行測(cè)定。

1.4 測(cè)定方法

1.4.1 土壤相對(duì)含水量

隨機(jī)選取3 盆，用環(huán)刀取15 ～ 20 g 土樣，放入鋁盒稱取其質(zhì)量，105 ℃烘干，冷卻至室溫后再次稱量。土壤相對(duì)含水量（ωsw）計(jì)算公式：ωsw=（mtf-mtd）×100%/[（mtd-mb）ωs max]。式中，mtf 為鋁盒加鮮土的質(zhì)量，mtd 為鋁盒加干土的質(zhì)量，mb為鋁盒質(zhì)量，ωs max 為田間最大持水量。

1.4.2 幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)

利用精度0.1 cm 的卷尺和精度0.01 mm 的游標(biāo)卡尺測(cè)量株高和地徑，每處理3 個(gè)重復(fù)。分別計(jì)算株高增量和地徑增量。株高增量為連續(xù)2 次測(cè)量的絕對(duì)株高的差值，地徑增量為連續(xù)2 次測(cè)量的絕對(duì)地徑的差值。

利用精度0.1 cm 的直尺測(cè)量植株中上部成熟葉片的最長(zhǎng)處和最寬處，即葉長(zhǎng)、葉寬，每處理9 個(gè)重復(fù)。統(tǒng)計(jì)各處理的著葉數(shù)量、落葉數(shù)量和葉總數(shù)量（著葉數(shù)量與落葉數(shù)量之和），每處理3次重復(fù)。

分別在干旱脅迫前（試驗(yàn)第0 天）、干旱脅迫中期（各脅迫處理苗木存活時(shí)間的1/2）、干旱脅迫后期（苗木整株枯死，試驗(yàn)結(jié)束；D3 成活30 d，D4 成活60 d），采用挖掘法，測(cè)定根系形態(tài)指標(biāo)。每處理隨機(jī)選取3 株，將整株挖出后，用流水沖洗干凈完整的根系。將根系樣品平鋪于掃描儀（EPSON PERFECTION V700Photo，日本）上進(jìn)行梳理并掃描，保存掃描圖后，利用WINRHIZOPRO 2007 根系分析系統(tǒng)對(duì)植物根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根平均直徑和根系密度進(jìn)行分析計(jì)算。

1.4.3 幼苗生理生化指標(biāo)

1）細(xì)胞膜透性。采用相對(duì)電導(dǎo)率法測(cè)定葉片細(xì)胞膜透性。采摘幼苗中上部成熟葉，用去離子水反復(fù)清洗，將其切成合適的大小。稱0.5 g 新鮮樣品，置于玻璃試管中，加入20 mL 去離子水，用薄膜密封，在室溫下放置24 h。用電導(dǎo)計(jì)（Bante550-S，上海）測(cè)量該溶液的起始導(dǎo)電率（Co）。測(cè)量完成后，將每個(gè)試管再次封閉，在沸水浴中20 min，冷卻后測(cè)量最終電導(dǎo)率（Ce），每個(gè)處理測(cè)量3 次，結(jié)果取其平均值，計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率（Cr）：Cr=（Co/Ce）×100%。

2）葉片內(nèi)含物及內(nèi)源激素。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量，采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸含量，采用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白含量[20]。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（Malondialdehyde，MDA） 含量[21]。采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（enzyme-linked immunosorbentassay，ELISA）測(cè)定生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、玉米素核苷（ZR）等內(nèi)源激素的含量，酶聯(lián)免疫法試劑盒由武漢賽維爾公司提供。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS26.0 軟件中的單因素方差分析法（ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性分析，使用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)幼苗株高和地徑的影響

隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)，株高和地徑增量均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)（圖1）。除D4 處理在試驗(yàn)初期株高增量略大于CK 外，各處理在各時(shí)期的株高增量均顯著低于對(duì)照處理。重度干旱的D3 處理的株高生長(zhǎng)近乎停滯，存活時(shí)間僅30 d，株高總增量0.33 cm，僅相當(dāng)于CK 的2.08%；中度干旱（D2）和輕度干旱的（D1）處理株高總增量分別為1.96、3.54 cm， 為CK 的12.24% 和22.03%。地徑生長(zhǎng)對(duì)輕度和中度干旱的響應(yīng)要弱于株高生長(zhǎng)，D1 和D2 處理的地徑總增量為CK 的67.28% 和61.99%；隨干旱脅迫程度加強(qiáng)，D3 和D4 處理的地徑總增量分別為0.12、1.03 mm，僅為CK 的1.54%和13.28%。由此可見(jiàn)，干旱脅迫對(duì)幼苗高生長(zhǎng)的影響要大于地徑生長(zhǎng)，土壤相對(duì)含水量低于20%會(huì)危及山桐子幼苗存活。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)幼苗葉片形態(tài)的影響

干旱脅迫強(qiáng)度及其持續(xù)時(shí)間對(duì)幼苗葉片生長(zhǎng)的影響如圖2 所示。各處理幼苗葉片的長(zhǎng)和寬均隨干旱脅迫強(qiáng)度加重而減小。隨著脅迫進(jìn)程的延續(xù)，D1 和D2 處理的葉長(zhǎng)與葉寬明顯小于CK。D1 處理僅少部分植株葉緣枯焦，葉片出現(xiàn)少量褐色斑點(diǎn)；D2 處理旱害癥狀明顯，大部分植株葉緣枯焦，少部分植株葉片失綠皺縮。隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，D3 處理的大量葉片失綠皺縮，葉長(zhǎng)、葉寬急劇減小，在干旱脅迫30 d 時(shí)達(dá)最小值6.25、5.05 cm，為CK 同期葉片長(zhǎng)與寬的48.33% 和57.45%；D4 處理葉片在干旱脅迫下的受害特征與D3 處理相似，葉片長(zhǎng)、寬于干旱脅迫60 d 時(shí)達(dá)最小值。相對(duì)于水分供應(yīng)充足的CK，單株在生長(zhǎng)期內(nèi)產(chǎn)生的葉總數(shù)量隨著干旱脅迫程度加劇而顯著下降。D1、D2 處理在干旱脅迫90 d 時(shí)產(chǎn)生的葉總數(shù)量接近，分別為36.33、32.66，為CK 的67.28% 和60.49%；D3 和D4 處理在生長(zhǎng)期內(nèi)的葉總數(shù)量分別為27.66、25.66，為CK的51.23% 和47.53%。重度干旱脅迫和持續(xù)干旱脅迫下，在相同生長(zhǎng)期內(nèi)，D3 和D4 處理的落葉數(shù)量均遠(yuǎn)大于其他處理，著葉數(shù)量急劇減少。D3 處理在干旱脅迫30 d 時(shí)落葉數(shù)量為CK 同期的9 倍，為D1 和D2 處理的4.5、2.3 倍。D3 處理著葉數(shù)量在干旱脅迫30 d 時(shí)，僅為CK 同期著葉數(shù)量的17.3%，為D1 和D2 處理的21% 和32%。

2.1.3 干旱脅迫對(duì)幼苗根系形態(tài)的影響

干旱脅迫強(qiáng)度對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子不同生長(zhǎng)期根系形態(tài)的影響如表1 所示。干旱脅迫前期，各處理幼苗根系形態(tài)一致。在干旱脅迫中期，輕度干旱脅迫處理的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑和根系密度5 個(gè)指標(biāo)均大于CK，而隨干旱脅迫強(qiáng)度增大，除根系直徑外，其余指標(biāo)值均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，D3 和D4 處理與CK 和D1 處理間有顯著差異。在干旱脅迫末期，根系形態(tài)各指標(biāo)值整體上均隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大呈現(xiàn)顯著減小趨勢(shì)，僅D1 處理的根直徑略大于CK，且差異不顯著。重度干旱脅迫下D3 處理的根長(zhǎng)、根表面積、根體積、根直徑和根系密度分別為CK 的43%、49%、43%、84% 和46%，D4 處理在干旱脅迫末期的土壤相對(duì)含水量接近D3 處理，已達(dá)致死干旱程度，其根系形態(tài)各指標(biāo)值與D3 處理接近，且無(wú)顯著差異，但D3 與D4 處理均與D2 處理存在顯著差異，表明土壤相對(duì)含水量低于20% 可導(dǎo)致‘豫濟(jì)’山桐子生長(zhǎng)不良甚至死亡。

2.2 干旱脅迫對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子幼苗生理生化的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

MDA 含量、相對(duì)電導(dǎo)率等指標(biāo)值的變化可以反映干旱脅迫下植株細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化強(qiáng)度及質(zhì)膜損傷的強(qiáng)度（圖3）。MDA含量、相對(duì)電導(dǎo)率越高，細(xì)胞膜受損越嚴(yán)重。重度干旱的D3 處理和持續(xù)干旱的D4 處理在生長(zhǎng)期內(nèi)幼苗的MDA 含量和相對(duì)電導(dǎo)率持續(xù)增大，且均大于其余3 個(gè)處理，在生長(zhǎng)末期，MDA 含量分別達(dá)到0.054、0.058 μmol/g，約為同期CK 的5 倍，相對(duì)電導(dǎo)率均達(dá)到99.5%，為同期CK 的1.5 倍，表明在重度或持續(xù)干旱情況下，細(xì)胞膜已嚴(yán)重受損。D1、D2 處理的MDA 含量和相對(duì)電導(dǎo)率自脅迫開(kāi)始逐漸增大，分別在干旱脅迫20、40 d 時(shí)達(dá)到最大值，然后MDA 含量降低，至試驗(yàn)?zāi)┢谟众呌谏仙鄬?duì)電導(dǎo)率則呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)。結(jié)果表明‘豫濟(jì)’山桐子幼苗對(duì)干旱脅迫具有較高的敏感性，當(dāng)土壤相對(duì)含水量在20% 以上時(shí)，幼苗能夠通過(guò)自身的生理生化反應(yīng)及調(diào)節(jié)機(jī)制，有效應(yīng)對(duì)并減輕水分不足對(duì)細(xì)胞膜的損害。

2.2.2 干旱脅迫對(duì)幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子幼苗會(huì)通過(guò)滲透調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)水分不足的環(huán)境。如圖4 所示，當(dāng)土壤相對(duì)含水量在20% 以上時(shí)，隨干旱脅迫程度加劇，D1 和D2 處理的葉片脯氨酸含量相對(duì)于CK無(wú)明顯變化，在19.07 ～ 40.47 μg/g 波動(dòng)，干旱脅迫60 d 后，D1 和D2 處理的葉片脯氨酸含量開(kāi)始持續(xù)降低，至試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，這2 個(gè)處理的脯氨酸含量約為CK 的25.6%。D3 和D4 處理的脯氨酸含量在干旱脅迫20 d 后開(kāi)始急劇上升，于脅迫進(jìn)行30 d 時(shí)達(dá)最大值118.16、133.32 mg/g，分別為CK的3.23、4.83 倍，此時(shí)D3 處理的葉片失綠枯萎，植株瀕于枯死，D4 處理的葉片局部失綠，脯氨酸含量急劇下降，干旱脅迫50 d 時(shí)D4 處理脯氨酸含量為64.11 mg/g，并持續(xù)枯萎，至脅迫進(jìn)行60 d時(shí)全株枯死。

可溶性蛋白含量除D3 處理隨脅迫進(jìn)程持續(xù)降低外，其余處理和CK 均隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)在5.60 ～ 12.25 mg/g 波動(dòng)（圖4）。干旱脅迫下在各生長(zhǎng)階段，幼苗葉片可溶性蛋白含量均隨脅迫強(qiáng)度的增加而降低，按照各階段和全生長(zhǎng)期可溶性蛋白含量平均值由大到小排序，各處理依次均為CK、D1、D2、D4、D3。重度干旱脅迫的D3 處理在脅迫30 d 時(shí)可溶性蛋白含量最低，僅為同期CK 和D1 處理的30% 和33%。

隨干旱脅迫強(qiáng)度增加和時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片可溶性糖含量與脯氨酸含量的變化趨勢(shì)相近（圖4）。土壤相對(duì)含水量在20% 以上的各處理的葉片可溶性糖含量在1.73 ～ 2.59 mg/g 波動(dòng)，相對(duì)于CK 無(wú)明顯差異。D3 和D4 處理的可溶性糖含量分別在干旱脅迫20、50 d 之前略大于其他處理，但分別于干旱脅迫30、60 d 時(shí)達(dá)最大值5.16、5.26 mg/g，分別為CK 的2.31、2.61 倍。

2.2.3 干旱脅迫對(duì)幼苗葉片內(nèi)源激素的影響

隨著干旱處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片內(nèi)源激素IAA、ABA、GA3 和ZR 的含量出現(xiàn)了一定的波動(dòng)（圖5）。D1 處理的IAA 含量與CK 較為接近，D2 處理略大于CK。隨脅迫強(qiáng)度增大，重度干旱的D3 處理的IAA 含量持續(xù)降低，脅迫30 d 時(shí)最低，平均值為CK 的61%，持續(xù)干旱處理下D4 處理的含量為CK 的78%。隨著脅迫強(qiáng)度增大，ABA 含量的變化與IAA 含量有較大的不同，4 個(gè)處理的葉片ABA 含量均大于CK，D1 處理最高，D4 處理最低，分別為CK 的1.68、1.01 倍，ABA 含量的變化趨勢(shì)表明，‘豫濟(jì)’山桐子幼苗對(duì)水分虧缺較敏感。各處理的GA3 和ZR 含量隨干旱脅迫強(qiáng)度增大的變化趨勢(shì)比較接近，由高到低排序均為D2、D1、CK、D3、D4。

3 結(jié)論與討論

在干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子通過(guò)延緩生長(zhǎng)和損失部分生物量來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境，同時(shí)通過(guò)調(diào)節(jié)自身滲透物質(zhì)的積累，增強(qiáng)對(duì)水分的吸收和保持能力，從而提高其抗旱性。在干旱脅迫期間，幼苗葉片中ABA 含量迅速升高，表明‘豫濟(jì)’山桐子對(duì)水分虧缺的響應(yīng)較為敏感，ABA 可被作為干旱脅迫的重要信號(hào)分子?！?jì)’山桐子對(duì)干旱脅迫的耐受性在土壤相對(duì)含水量約20%（中度干旱）附近可能存在一個(gè)臨界點(diǎn)，低于此含水量時(shí)，幼苗可能會(huì)遭受不可逆的傷害甚至死亡。此外，‘豫濟(jì)’山桐子幼苗對(duì)土壤水分變化表現(xiàn)出比較高的敏感性。由于本試驗(yàn)在開(kāi)放式環(huán)境中進(jìn)行，無(wú)法精確控制溫度和空氣濕度等環(huán)境因子，因此在后續(xù)研究中將進(jìn)一步優(yōu)化試驗(yàn)條件，盡可能精確控制環(huán)境變量，以期為‘豫濟(jì)’山桐子良種在干旱和半干旱地區(qū)的栽植造林提供更可靠的理論依據(jù)。

3.1 干旱脅迫對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子幼苗形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

研究植物的生長(zhǎng)狀況和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對(duì)于揭示干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制具有重要意義。例如，遼東櫟Quercus wutaishanica 的株高和基徑等生長(zhǎng)指標(biāo)均隨干旱脅迫的加劇而降低[22]。同樣，刺山柑Capparis spinosa 的株高、產(chǎn)量和葉面積在干旱脅迫下也顯著降低[23]。本研究結(jié)果顯示，干旱脅迫不僅延緩了‘豫濟(jì)’山桐子苗木的生長(zhǎng)速度，還導(dǎo)致葉片生長(zhǎng)的停滯時(shí)間明顯提前，葉長(zhǎng)、葉寬、著葉數(shù)量均隨脅迫程度增強(qiáng)而降低。干旱脅迫對(duì)幼苗高生長(zhǎng)的影響遠(yuǎn)大于對(duì)地徑生長(zhǎng)的影響，‘豫濟(jì)’山桐子幼苗的高生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)比徑向生長(zhǎng)更為敏感，這與王怡霖等[24] 對(duì)中紅楊Populus×euramericana 的研究結(jié)果一致，即植物在干旱脅迫下通過(guò)減緩生長(zhǎng)和損失部分生物量來(lái)增強(qiáng)對(duì)干旱的耐受性[25]。

在干旱條件下，大多數(shù)植物會(huì)通過(guò)減少根系直徑、增大根長(zhǎng)度等策略來(lái)擴(kuò)大其在土壤中的分布范圍，從而增強(qiáng)其對(duì)土壤中水分和養(yǎng)分的吸收能力[26-27]。例如，在干旱條件下，泡桐Paulowniafortunei 幼苗的細(xì)根明顯變細(xì)，能夠以相同的生物量更多地獲取水分和養(yǎng)分[28]。同時(shí)，在重度干旱條件下，細(xì)根的密度增大，韌度增強(qiáng)，以應(yīng)對(duì)干旱導(dǎo)致的細(xì)根變細(xì)和伸長(zhǎng)所帶來(lái)的不利影響。例如，持續(xù)干旱顯著促進(jìn)了馬尾松Pinus massoniana幼苗根系長(zhǎng)度的生長(zhǎng)，但降低了根直徑，同時(shí)增加了組織密度[29]。本研究中，‘豫濟(jì)’山桐子在干旱脅迫下，苗木的地上和地下生物量均有所下降。然而，在干旱中期D1 處理的根系形態(tài)指標(biāo)值均高于對(duì)照組（CK），表明短期的輕度干旱脅迫能夠促進(jìn)苗木根系生長(zhǎng)。除D1 處理外，其余干旱處理末期的根系平均直徑均顯著增加（P ＜ 0.05），說(shuō)明在干旱條件下，幼苗能夠?qū)⒏嗟墓夂袭a(chǎn)物分配到根系，增加根系的直徑，從而增強(qiáng)其吸收水分和養(yǎng)分的能力。這一現(xiàn)象與植物最優(yōu)配置理論相一致[30]。Cairns 等[31] 對(duì)水稻的研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)，表明在干旱脅迫下，根系直徑與植株的存活率正相關(guān)。

3.2 干旱脅迫對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子幼苗內(nèi)含物的影響

植物通過(guò)激活特定的生理生化反應(yīng)和調(diào)節(jié)不同的代謝途徑來(lái)應(yīng)對(duì)外界脅迫環(huán)境，從而減輕脅迫對(duì)其生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖的負(fù)面影響[32]。MDA 是一種由脂類、糖類、核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)氧化生成的復(fù)合物，對(duì)細(xì)胞具有毒害作用，其含量反映了膜系統(tǒng)的受損程度，MDA 積累量越多，表明膜系統(tǒng)受損害越嚴(yán)重，反之則越輕。本研究中，‘豫濟(jì)’山桐子葉片的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 含量在重度和持續(xù)干旱脅迫下均呈現(xiàn)逐漸升高的趨勢(shì)。在輕度和中度干旱脅迫下，相對(duì)電導(dǎo)率先升高后趨于平緩，而中度干旱脅迫下的MDA 含量先升高后降低。這表明在輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子苗木能夠通過(guò)積極的自我調(diào)節(jié)機(jī)制，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱能力。這一結(jié)果與薛立等[33] 對(duì)楓香Liquidambar formosana的干旱脅迫研究結(jié)果相似，即植株對(duì)逆境脅迫的反應(yīng)越強(qiáng)，MDA 積累量越多。

在干旱脅迫條件下，植物能夠合成一類小分子量且高度可溶的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些物質(zhì)能夠在一定程度上維持細(xì)胞的滲透壓，保護(hù)細(xì)胞內(nèi)酶的活性，從而增強(qiáng)植物的抗逆性。隨著干旱程度的加劇，植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力也會(huì)逐漸增強(qiáng)[34]。在本研究中，不同干旱處理下的可溶性蛋白含量均低于CK，且在干旱脅迫末期，隨著脅迫程度的加劇，可溶性蛋白含量逐漸遞減。在輕度和中度干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子葉片的可溶性糖含量和脯氨酸含量無(wú)明顯變化；在重度干旱脅迫后期，可溶性糖含量和脯氨酸含量迅速升高；在持續(xù)干旱脅迫后期，可溶性糖含量迅速升高，脯氨酸含量先升高后降低。這表明‘豫濟(jì)’山桐子主要在重度干旱脅迫后期啟動(dòng)滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。這是因?yàn)樵跇O端干旱和水分虧缺的逆境下，山桐子能夠通過(guò)自身的代謝活性，促進(jìn)植株合成更多的可溶性糖和脯氨酸，提高細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，維持細(xì)胞的低滲透勢(shì)，從而增強(qiáng)其對(duì)水分的吸收和保持能力，提升植株對(duì)干旱的適應(yīng)性。這一結(jié)果與肖姣娣[35] 對(duì)合歡Albizia julibrissin以及顏淑云等[36] 對(duì)紫穗槐Amorpha fruticosa 幼苗的干旱脅迫研究結(jié)果相似。

3.3 干旱脅迫對(duì)‘豫濟(jì)’山桐子幼苗內(nèi)源激素的影響

激素是一類重要的信號(hào)傳導(dǎo)分子，廣泛參與調(diào)控植物的多種生理代謝過(guò)程，包括生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖等，同時(shí)也作為“化學(xué)信使”在植物逆境響應(yīng)中發(fā)揮關(guān)鍵作用。ABA 是其中一種關(guān)鍵的逆境響應(yīng)激素，能夠通過(guò)細(xì)胞質(zhì)Ca2+、活性氧（ROS）等信號(hào)分子調(diào)控氣孔開(kāi)閉，有效減少水分散失，提高水分利用率，從而增強(qiáng)植物的抗逆能力，在非生物脅迫耐受中起主要調(diào)控作用[37]。IAA 在植物細(xì)胞極性發(fā)育和細(xì)胞伸長(zhǎng)過(guò)程中起關(guān)鍵調(diào)控作用，其與環(huán)境脅迫的關(guān)系也十分密切。通常情況下，逆境條件會(huì)誘導(dǎo)IAA 合成酶的上調(diào)，同時(shí)抑制IAA 的活性，從而促進(jìn)植物對(duì)逆境的適應(yīng)[38]。李書(shū)平等[39] 的研究結(jié)果表明，在輕度脅迫下日本櫻花Prunus yedoensis 和福建山櫻花Prunus campanulata 的IAA 與GA3 含量均高于CK，ABA 含量與CK 無(wú)顯著差異，但隨著脅迫程度增強(qiáng)，IAA 與GA3 含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，ABA 含量則顯著增加。張世英等[40] 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，中華金葉榆Ulmus pumila ‘Jinye’ 在不同脅迫條件下，CK的ZR 和ABA 含量逐漸降低，而GA3 與IAA 含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，且在中、重度脅迫下，不同激素的比例出現(xiàn)劇烈波動(dòng)，表明金葉榆能夠通過(guò)調(diào)整自身激素的含量及其比例來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。在本試驗(yàn)中，‘豫濟(jì)’山桐子的IAA 含量在輕、中度干旱脅迫前期變化不明顯，在后期迅速上升，較同期CK 高出31.54%。這表明干旱脅迫對(duì)IAA含量的影響較為復(fù)雜，不同植物的IAA 含量在干旱脅迫下可能呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。吳鳳嬋[41] 對(duì)百香果Passiflora edulis 砧木的研究結(jié)果表明，ABA 含量隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)而增加。而在本研究中，‘豫濟(jì)’山桐子的ABA 含量在干旱脅迫下也呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，脅迫末期ABA 含量由高到低依次為D2、D1、D3、D4、CK，但并非脅迫程度越強(qiáng)ABA 含量越高。這表明‘豫濟(jì)’山桐子在適度干旱脅迫下，通過(guò)關(guān)閉葉片氣孔來(lái)減弱蒸騰作用和降低細(xì)胞膜受損程度，從而提高自身的抗旱能力。此外，在中度干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子葉片的IAA、GA3、ZR 含量均顯著高于CK，說(shuō)明短期干旱脅迫能夠促進(jìn)山桐子幼苗中IAA 和GA3 等激素含量的增加，從而增強(qiáng)其抗逆性。

在輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子苗木全部存活；在持續(xù)干旱脅迫（一次性澆透水后不再澆水）條件下，苗木能夠存活60 d。這表明‘豫濟(jì)’山桐子具有較強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力，適合作為干旱地區(qū)造林的主要樹(shù)種。盡管干旱脅迫會(huì)對(duì)林木生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響，但在短期或輕、中度干旱脅迫下，‘豫濟(jì)’山桐子受到的負(fù)面影響并不顯著，甚至可能出現(xiàn)“補(bǔ)償”或促進(jìn)生長(zhǎng)的現(xiàn)象，在遭受較長(zhǎng)時(shí)間或中等強(qiáng)度以上的干旱脅迫時(shí)才會(huì)出現(xiàn)不可逆的抑制效應(yīng)或“后效應(yīng)”。這一特性與臭椿Ailanthus altissima[42]、黃連木Pistacia chinensis[43] 等耐旱樹(shù)種對(duì)水分脅迫的響應(yīng)類似。盡管‘豫濟(jì)’山桐子表現(xiàn)出較好的耐旱性，但在造林初期仍應(yīng)避免長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)干旱[44]。

參考文獻(xiàn)：

[1] ENGELBRECHT B M J， COMITA L S， CONDIT R， et al.Drought sensitivity shapes species distribution patterns in tropicalforests[J]. Nature，2007，447（7140）：80-82.

[2] OGBONNAYA C I， NWALOZIE M C， ROY-MACAULEY H， etal. Growth and water relations of Kenaf （Hibiscus cannabinus L.）under water deficit on a sandy soil[J]. Industrial Crops andProducts，1998，8：65-76.

[3] AHMED S， NAWATA E， HOSOKAWA M， et al. Alterationsin photosynthesis and some antioxidant enzymatic activitiesof mungbean subjected to waterlogging[J]. Plant Science，2002，163（1）：117-123.

[4] 韋莉莉， 張小全， 侯振宏， 等. 杉木苗木光合作用及其產(chǎn)物分配對(duì)水分脅迫的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，29（3）：294-302.

WEI L L， ZHANG X Q， HOU Z H， et al. Effects of water stresson photosynthesis and carbon allocation in Cunninghamia lanceolate seedlings[J]. Acta Phytoecologica Sinica，2005，29（3）：394-402.

[5] CHAVES M M， FLEXAS J， PINHEIRO C. Photosynthesis underdrought and salt stress： regulation mechanisms from whole plantto cell[J]. Annals of Botany，2009，103：551-560.

[6] 劉喬斐. 干旱脅迫與復(fù)水對(duì)北柴胡生長(zhǎng)和根部次生代謝物含量的影響[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2022，38（3）：42-47.

LIU Q F. Effects of drought stress and re-watering on the growthand the secondary metabolites content in the roots of Bupleurumchinense[J]. Acta Agriculturae Shanghai，2022，38（3）：42-47.

[7] 唐洋， 溫仲明， 王楊， 等. 土壤水分脅迫對(duì)刺槐幼苗生長(zhǎng)、根葉性狀和生物量分配的影響[J]. 水土保持通報(bào)，2019，39（6）：98-105.

TANG Y， WEN Z M， WANG Y， et al. Effects of soil waterstress on growth， root and leaf traits， and biomass allocation ofRobinia pseudoacacia seedlings[J]. Bulletin of Soil and WaterConservation，2019，39（6）：98-105.

[8] 趙楚， 張?jiān)溃?辛建攀， 等. 水分脅迫對(duì)棱角山礬生長(zhǎng)和生理的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，49（5）：12-18.

ZHAO C， ZHANG Y， XIN J P， et al. Effects of water stress onthe growth and physiology of Symplocos tetragona[J]. Journal ofNortheast Forestry University，2021，49（5）：12-18.

[9] 劉元璽， 吳俊文， 王麗娜， 等. 云南松幼苗生長(zhǎng)及生理生化特性對(duì)持續(xù)干旱脅迫的響應(yīng)[J/OL]. 分子植物育種，2023：1-16[2023-12-31]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230518.1319.004.html.

LIU Y X， WU J W， WANG L N， et al. Physiological andecological response characteristics of Pinus yunnanensisseedlings under drought stress[J/OL]. Molecular PlantBreeding，2023：1-16[2023-12-31]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20230518.1319. 004.html.

[10] 趙文哲， 劉曉， 杜桂英， 等. 干旱脅迫及復(fù)水對(duì)M9T337 蘋(píng)果砧木苗生理特性的影響[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（4）：49-54.

ZHAO W Z， LIU X， DU G Y， et al. Effects of drought stress andrewatering on physiological characteristics of apple rootstockM9T337[J]. Shandong Agricultural Sciences，2022，54（4）：49-54.

[11] 石開(kāi)明， 吳強(qiáng)盛. 干旱脅迫對(duì)山桐子種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（ 自科版），2018，15（10）：8-13.

SHI K M， WU Q S. Effects of drought stress on seedgermination and seedling physiological characteristics of Idesiapolycarpa[J]. Journal of Yangtze University （Natural ScienceEdition），2018，15（10）：8-13.

[12] 王艷芳， 謝雙喜. 水分脅迫對(duì)不同種源山桐子種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（5）：361-363.

WANG Y F， XIE S X. Effects of water stress on seed germinationof Idesia polycrpa Maxim from different provenances[J]. JiangsuAgricultural Sciences，2012，40（5）：361-363.

[13] 代莉. 山桐子種實(shí)地理變異研究[D]. 鄭州： 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

DAI L. Study on geographic variation of fruit and seed ofIdesia polycrpa Maxim[D]. Zhengzhou： Henan AgriculturalUniversity，2014.

[14] 祝志勇， 王強(qiáng)， 阮曉， 等. 不同地理居群山桐子的果實(shí)含油率與脂肪酸含量[J]. 林業(yè)科學(xué)，2010，46（5）：176-180.

ZHU Z Y， WANG Q， RUAN X， et al. Analysis of oil rate andfatty acids content of Idesia palycarpa fruits from differentgeographical populations[J]. Scientia Silvae Sinicae，2010，46（5）：176-180.

[15] 吳玲利， 鄧雯方， 盧曉宇， 等. 山桐子開(kāi)發(fā)利用研究進(jìn)展[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（2）：242-252.

WU L L， DENG W F， LU X Y， et al. Research progress in thedevelopment and utilization of Idesia polycarpa[J]. Non-woodForest Research，2023，41（2）：242-252.

[16] 劉一. 油葡萄（ 山桐子） 產(chǎn)業(yè)發(fā)展情況及市場(chǎng)前景分析[J]. 中國(guó)林業(yè)產(chǎn)業(yè)，2022（2）：10-18.

LIU Y. Analysis of the development and market prospects ofoil grape （Idesia polycarpa Maxim） industry[J]. China ForestryIndustry，2022（2）：10-18.

[17] 劉芙蓉， 羅建勛， 楊馬進(jìn). 山桐子的地理分布及其潛在適宜栽培區(qū)區(qū)劃[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2017，30（6）：1028-1033.

LIU F R， LUO J X， YANG M J. Geographic distribution andregionalization of potential suitable cultivated area for Idesiapolycarpa[J]. Forest Research，2017，30（6）：1028-1033.

[18] 王勝昔， 陳璽， 周紅飛. 一個(gè)“ 桐子兒” 值千萬(wàn)： 河南農(nóng)大科研團(tuán)隊(duì)選育的山桐子良種獲得巨額轉(zhuǎn)讓費(fèi)[N]. 光明日?qǐng)?bào)，2021-11-11（8）.

WANG S X， CHEN X， ZHOU H F. A “seed of tung tree” isworth millions of dollars： Henan Agricultural University researchteam breeding of a huge transfer fee[N]. Guangming Daily，2021-11-11（8）.

[19] 郭爽爽. 河南農(nóng)大與天潤(rùn)物華簽署良種實(shí)施許可暨共建山桐子研究院合作意向書(shū)[J]. 中國(guó)林業(yè)產(chǎn)業(yè)，2022（2）：24.

GUO S S. Henan Agricultural University and Tianrun Wuhuasign a letter of intent for the implementation license of goodvarieties and Coconstruction of Idesia polycarpa ResearchInstitute[J]. China Forestry Industry，2022（2）：24.

[20] 蔡慶生. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013：74-78.

CAI Q S. Plant physiology experiment[M]. Beijing： ChinaAgricultural University Press，2013：74-78.

[21] 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京： 高等教育出版社，2006：59-61.

GAO J F. Experimental instruction of plant physiology[M].Beijing： Higher Education Press，2006：59-61.

[22] 閆興富， 鄧曉娟， 王靜， 等. 種子大小和干旱脅迫對(duì)遼東櫟幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，31（10）：3331-3339.

YAN X F， DENG X J， WANG J， et al. Effects of seed size anddrought stress on the growth and physiological characteristicsof Quercus wutaishanica seedlings[J]. The Journal of AppliedEcology，2020，31（10）：3331-3339.

[23] BAGHERIFARD A， HAMIDOGHLI Y， BIGLOUEI M H， et al.Effects of drought stress and superabsorbent polymer on morphophysiologicaland biochemical traits of caper （‘Capparis spinosa’L.）[J]. Australian Journal of Crop Science，2020，14（1）：13-20.

[24] 王怡霖， 安雄韜， 張蕓香， 等. 干旱脅迫對(duì)中紅楊光合生產(chǎn)和水分利用的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，50（7）：17-21.

WANG Y L， AN X T， ZHANG Y X， et al. Effect ofdrought on photosynthetic production and water use forPopulus×euramericana ‘zhonghong’[J]. Journal of NortheastForestry University，2022，50（7）：17-21.

[25] 葛麗紅. 干旱、鹽和營(yíng)養(yǎng)虧缺對(duì)原產(chǎn)與入侵地烏桕種群生長(zhǎng)和抗氧化特性影響研究[D]. 開(kāi)封： 河南大學(xué)，2020.

GE L H. Effects of drought， salinity and nutritions deficiency ongrowth and antioxidation of native and invasive Chinese tallowtree[D]. Kaifeng： Hennan University，2020.

[26] KONG D L， WANG J J， KARDOL P， et al. Economic strategies ofplant absorptive roots vary with root diameter[J]. Biogeosciences，2016，13（2）：415-424.

[27] COMAS L H， BECKER S R， CRUZ V M V， et al. Root traitscontributing to plant productivity under drought[J]. Frontiers inPlant Science，2013，4：442.

[28] 王豪杰， 侯月爽， 陳靜， 等. 干旱脅迫對(duì)白花泡桐幼苗根、葉形態(tài)特征和生理變化的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，57（5）：784-793.

WANG H J， HOU Y S， CHEN J， et al. Effects of drought stresson root and leaf morphological characteristics and physiologicalchanges in Paulownia fortunei seedlings[J]. Journal of HenanAgricultural University，2023，57（5）：784-793.

[29] 王藝， 涂桂英. 干旱復(fù)水對(duì)5 種馬尾松菌根化苗木生理特性的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（4）：20-30.

WANG Y， TU G Y. Effects of drought and rewatering onphysiological properties of five species of Pinus massonianaseedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry amp;Technology，2021，41（4）：20-30.

[30] IWASA Y， ROUGHGARDEN J. Shoot/root balance of plants：optimal growth of a system with many vegetative organs[J].Theoretical Population Biology，1984，25（1）：78-105.

[31] CAIRNS J E， IMPA S M， O’TOOLE J C， et al. Influence of thesoil physical environment on rice （Oryza sativa L.） response todrought stress and its implications for drought research[J]. FieldCrops Research，2011，121：303-310.

[32] ZANDALINAS S I， BALFAGóN D， GóMEZ-CADENAS A， etal. Plant responses to climate change： metabolic changes undercombined abiotic stresses[J]. Journal of Experimental Botany，2022，73（11）：3339-3354.

[33] 薛立， 薛曄， 任向榮， 等.PEG 模擬干旱條件下尾葉桉和楓香苗木的生理響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（2）：614-620.

XUE L， XUE Y， REN X R， et al. Biophysical response ofEucalyptus urophylla and Liquidambar formosana seedlings toPEG stress[J]. Ecology and Environmental Sciences，2009，18（2）：614-620.

[34] 陳釧.PEG 模擬干旱脅迫對(duì)福建山櫻花種子萌發(fā)及幼苗生理的影響[D]. 長(zhǎng)沙： 中南林業(yè)科技大學(xué)，2022.

CHEN C. Effect of PEG stress on seed germination and seedlingphysiological of Cerasus campanulata cherry[D]. Changsha：Central South University of Forestry amp; Technology，2022.

[35] 肖姣娣. 合歡幼苗對(duì)干旱脅迫的生理生化響應(yīng)[J]. 干旱區(qū)資源與環(huán)境，2015，29（8）：156-160.

XIAO J D. The physiological and biochemical responses ofAlbizia julibrissin seedlings to drought stress[J]. Journal of AridLand Resources and Environment，2015，29（8）：156-160.

[36] 顏淑云， 周志宇， 鄒麗娜， 等. 干旱脅迫對(duì)紫穗槐幼苗生理生化特性的影響[J]. 干旱區(qū)研究2011，28（1）：139-145.

YAN S Y， ZHOU Z Y， ZOU L N， et al. Effect of drought stress onphysiological and biochemical properties of Amorpha fruticosaseedlings[J]. Arid Zone Research，2011，28（1）：139-145.

[37] SHI W J， WANG X J， LIU H， et al. A novel ABA-insensitivemutant in Arabidopsis reveals molecular network of ABAinducedanthocyanin accumulation and abiotic stress tolerance[J].Journal of Plant Physiology，2022，278：153810.

[38] 許東輝， 耿曉東， 王艷梅， 等. 內(nèi)源激素與山桐子結(jié)實(shí)大小年的關(guān)系[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（2）：150-161.

XU D H， GENG X D， WANG Y M， et al. Endogenous hormonesin relationship to alternate bearing of Idesia polycarpa[J]. NonwoodForest Research，2023，41（2）：150-161.

[39] 李書(shū)平， 魏建康， 張迎輝， 等. 干旱脅迫對(duì)福建山櫻花和日本櫻花幼苗內(nèi)源激素的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)，2014，35（6）：1143-1147.

LI S P， WEI J K， ZHANG Y H， et al. The effects of droughtstress on endogenous hormone in Prunus campanulata Maxim.and Prunus yedoensis Matsum. seedlings[J]. Chinese Journal ofTropical Crops，2014，35（6）：1143-1147.

[40] 張世英， 劉易超， 李泳潭， 等. 干旱脅迫對(duì)中華金葉榆盆栽苗內(nèi)源激素的影響[J]. 西部林業(yè)科學(xué)，2021，50（6）：40-45.

ZHANG S Y， LIU Y C， LI Y T ， et al. Effects of drought stresson endogenous hormones in potted seedlings of Ulmus pumila‘Jinye’[J]. Journal of West China Forestry Science，2021，50（6）：40-45.

[41] 吳鳳嬋. 百香果砧木抗寒抗旱性評(píng)價(jià)及篩選[D]. 貴陽(yáng)： 貴州大學(xué)，2022.

WU F C. Evaluation and screening of cold and drought resistanceof passion fruit rootstock[D]. Guiyang： Guizhou University，2022.

[42] 宋麗華. 臭椿苗期抗旱生理特性研究[D]. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)，2006.

SONG L H. A study on the physiological characteristics ofdrought resistance in Ailanthus altissima seedlings[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University，2006.

[43] 胡學(xué)儉.10 樹(shù)種苗期抗旱特性及抗旱評(píng)價(jià)指標(biāo)體系的研究[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

HU X J. Study on characteristics of drought tolerance andevaluation system of ten tree species in seedlings stage[D].Tai’an： Shandong Agricultural University，2005.

[44] 祝志勇. 山桐子繁殖技術(shù)與開(kāi)發(fā)利用[M]. 北京： 科學(xué)出版社，2010.

ZHU Z Y. Breeding technology and development and utilizationof Idesia polycarpa[M]. Beijing： Science Press，2010.

[ 本文編校：聞 麗]

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技基礎(chǔ)資源調(diào)查專項(xiàng)（2019FY100802）；河南省科技興林項(xiàng)目（2020）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（GTH〔2023〕02 號(hào)）。