馬鈴薯Rieske FeS基因克隆及其在干旱脅迫下的表達(dá)分析

摘要：以馬鈴薯（Solanum tuberosum）為研究對(duì)象，通過(guò)RT-PCR技術(shù)克隆馬鈴薯Rieske FeS基因的cDNA序列，并對(duì)該基因進(jìn)行生信分析；通過(guò)熒光定量PCR檢測(cè)Rieske FeS基因在模擬干旱脅迫（0、12、24 h）下的表達(dá)情況。結(jié)果表明，馬鈴薯Rieske FeS基因cDNA序列全長(zhǎng)693 bp，包含1個(gè)開放閱讀框，可編碼230個(gè)氨基酸，馬鈴薯Rieske FeS蛋白分子質(zhì)量為24.27 ku，理論等電點(diǎn)為8.20；Rieske FeS蛋白含有CytB6-F_Fe-S結(jié)構(gòu)域（59～97 aa）、跨膜區(qū)（72～94 aa）、Rieske結(jié)構(gòu)域（113～203 aa）；馬鈴薯Rieske FeS蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)中無(wú)規(guī)則蜷曲占比最高，其次是β-折疊，占比最低的是α-螺旋。系統(tǒng)進(jìn)化樹分析表明，馬鈴薯Rieske FeS蛋白與煙草Rieske FeS蛋白親緣關(guān)系最接近。qPCR結(jié)果顯示，馬鈴薯Rieske FeS基因在所有被檢測(cè)組織中均有表達(dá)，葉片中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量最高，其次是莖、根，在塊莖中相對(duì)表達(dá)量最低。經(jīng)PEG干旱脅迫后，葉片中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量呈先下降后上升趨勢(shì)，12 h相對(duì)表達(dá)量顯著低于0 h（對(duì)照組）。莖段中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量在模擬干旱處理12 h時(shí)顯著上調(diào)；塊莖中模擬干旱脅迫24 h時(shí)Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)；根中各干旱處理間Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量無(wú)顯著差異。馬鈴薯Rieske FeS基因與干旱脅迫密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯（Solanum tuberosum）；Rieske FeS基因；克隆;生信分析；干旱脅迫；基因表達(dá)

中圖分類號(hào)：S532；Q789" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）03-0176-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.028 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Clone of potato Rieske FeS gene and its expression analysis under drought stress

YE He-jun1， YE Chong-ze2， YU Jing3， ZHAO Rui-ying4， GUO Zhi-ping3

（1. Lishui Baiyunshan Ecological Forest Farm， Lishui" 323000， Zhejiang， China; 2. School of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A amp; F University， Hangzhou" 311300， China; 3. College of Ecology， Lishui University， Lishui" 323000， Zhejiang， China; 4. Lishui No.2 High School， Lishui" 323000， Zhejiang， China）

Abstract： The potato （Solanum tuberosum） was used as the research object. The cDNA sequence of the Rieske FeS gene of the potato was cloned by RT-PCR technology， and bioinformatics analysis was performed on the gene. The expression of the Rieske FeS gene under simulated drought stress （0， 12， 24 h） was detected by fluorescence quantitative PCR. The results showed that the full-length cDNA sequence of the potato Rieske FeS gene was 693 bp， containing one open reading frame and encoding 230 amino acids. The molecular weight of the potato Rieske FeS protein was 24.27 ku， with a theoretical isoelectric point of 8.20;the Rieske FeS protein contained the CytB6-F_Fe-S domain （59～97 aa）， transmembrane region （72～94 aa）， and Rieske domain （113～203 aa）;the secondary structure of potato Rieske FeS protein had the highest proportion of irregular curls， followed by β-sheets， and the lowest proportion was α - helices. The phylogenetic tree analysis showed that the potato Rieske FeS protein was most closely related to the tobacco Rieske FeS protein. The qPCR results showed that the Rieske FeS gene of the potato was expressed in all tested tissues， with the highest relative expression level of Rieske FeS gene in leaves， followed by stems and roots， and the lowest relative expression level in tubers. After PEG drought stress， the relative expression level of Rieske FeS gene in leaves showed a decreasing trend followed by an increasing trend， and the relative expression level at 12 hours was significantly lower than that at 0 hours （control group）. The relative expression level of Rieske FeS gene in stem segments was significantly upregulated after 12 hours of simulated drought treatment; the relative expression level of Rieske FeS gene was significantly upregulated in tubers under simulated drought stress for 24 hours; there was no significant difference in the relative expression levels of Rieske FeS gene among the drought treatments in the roots. The potato Rieske FeS gene was closely related to drought stress.

Key words： potato（Solanum tuberosum）； Rieske FeS gene; clone; bioinformatics analysis; drought stress; gene expression

馬鈴薯（Solanum tuberosum）屬于茄科，1年生草本植物，是典型的C3作物。塊莖可供食用，是全球第四大重要的糧食作物，僅次于小麥、稻谷和玉米，馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略被正式提上日程，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)仍然是追求的目標(biāo)[1]。土壤水分是影響植物生理生態(tài)特性和生長(zhǎng)發(fā)育的重要生態(tài)因子，水分脅迫已經(jīng)成為制約植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要逆境因子，影響著植株的光合性能[2，3]。研究表明，馬鈴薯對(duì)水分脅迫十分敏感，水資源短缺影響馬鈴薯的生產(chǎn)，水分脅迫程度增加，馬鈴薯的光合特性指標(biāo)也隨之降低，從而影響馬鈴薯中干物質(zhì)的積累以及產(chǎn)量[4]。

對(duì)植物光合作用機(jī)制的研究發(fā)現(xiàn)，Rieske FeS蛋白是光電子傳遞鏈組成成分（細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體的組成部分之一），因此可以明確Rieske FeS蛋白與植物光合作用有著密切的關(guān)系[5，6]。而細(xì)胞色素b6/f 復(fù)合物在葉綠體電子傳遞中具有獨(dú)特的作用，它可以同時(shí)進(jìn)行線性電子傳遞和循環(huán)電子傳遞。此外，通過(guò)對(duì)C4植物的模式生物狗尾草的研究，過(guò)表達(dá)Rieske FeS蛋白顯著促進(jìn)C4植物的光合作用[7]。過(guò)表達(dá)Rieske FeS蛋白能夠使擬南芥細(xì)胞色素b6/f 復(fù)合物的核心組成成分細(xì)胞色素f和細(xì)胞色素b6的水平隨之增加，也觀察到光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物中蛋白質(zhì)水平的增加，這些結(jié)果證明操縱電子傳遞過(guò)程可以提高作物產(chǎn)量[8]。此外，在其他有關(guān)擬南芥抗性研究中發(fā)現(xiàn)，Rieske FeS基因能夠提高擬南芥在脫落酸（Abscisic acid，ABA）、鹽脅迫以及高溫高濕脅迫下的抗性[9]，特別是在耐熱性方面[10]。但到目前為止，關(guān)于Rieske FeS基因與水分脅迫的相關(guān)研究還較少。

本研究克隆馬鈴薯Rieske FeS基因并對(duì)其進(jìn)行生物信息學(xué)分析。定量PCR檢查Rieske FeS基因在馬鈴薯各組織中的表達(dá)情況；通過(guò)聚乙二醇（PEG）模擬干旱處理，探究Rieske FeS基因在干旱脅迫下的表達(dá)情況，為馬鈴薯抗旱相關(guān)基因功能研究和解析抗旱機(jī)理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料和干旱處理

馬鈴薯取自浙江省縉云縣大洋山森林公園。將馬鈴薯切成小塊，每個(gè)小塊包含2～3個(gè)芽眼，種于花盆（直徑20.0 cm，高19.5 cm）中。每盆每天上午9：00澆水800 mL，待馬鈴薯幼苗長(zhǎng)至約40 cm時(shí)，對(duì)其進(jìn)行干旱脅迫處理。將生長(zhǎng)整齊一致的馬鈴薯幼苗分為3組，處理組1和處理組2分別加入20% PEG6000溶液，處理組3正常供水（對(duì)照），干旱處理時(shí)間如表1所示。干旱脅迫處理結(jié)束后取馬鈴薯完全展開的葉片、莖、塊莖和根，液氮速凍，-80 ℃保存。

1.2 馬鈴薯植株總RNA的抽提、反轉(zhuǎn)錄與Rieske FeS基因克隆

采用柱式植物總 RNA 抽提純化試劑盒[生工生物工程（上海）股份有限公司]提取馬鈴薯幼苗各組織的總RNA。以總RNA為模板，采用PrimeSeriptTM RT reagent試劑盒[寶生物工程（大連）有限公司]進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄。以馬鈴薯Rieske FeS基因的cDNA序列（NCBI登錄號(hào)NM_001287956.1）為模板設(shè)計(jì)克隆引物，上游引物：5′-GGCTTCTTCCACTCTT TC-3′，下游引物：5′-GTGCCGTGGAATACTGC-3′。PCR擴(kuò)增：94 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃變性30 s，49.4 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，共35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min。瓊脂糖凝膠電泳檢查PCR擴(kuò)增產(chǎn)物，割膠回收并送生工生物工程（上海）股份有限公司檢測(cè)。

1.3 馬鈴薯Rieske FeS基因生物信息學(xué)分析

采用ORF finder（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder）預(yù)測(cè)馬鈴薯Rieske FeS基因編碼區(qū)；采用ProtParam（https：//web.expasy.org/protparam）預(yù)測(cè)分子質(zhì)量、等電點(diǎn)等理化性質(zhì)；采用ProP 1.0 Server（http：//www.cbs.dtu.dk/services/ProP-1.0）預(yù)測(cè)前導(dǎo)肽和信號(hào)肽；采用ClustalW（http：//clustalw .ddbj.nig.ac.jp）進(jìn)行多序列比對(duì)；采用MEGA X軟件構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹，1 000次Bootstrap。采用NovoPro（https：//www.novopro.cn/tools/secondary-structure-prediction.html）預(yù)測(cè)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)；采用SWISS-MODLE（https：//swissmodel.expasy.org/interactive）進(jìn)行三維建模。

1.4 實(shí)時(shí)熒光定量PCR

以馬鈴薯Rieske FeS基因的cDNA序列為模板設(shè)計(jì)定量引物。使用BioRad CFX96 Touch實(shí)時(shí)熒光定量PCR系統(tǒng)進(jìn)行qPCR，反應(yīng)體系：SYBR Premix Ex Taq（2×）緩沖液12.5 μL，cDNA模板0.5 μL，引物（10 μmol/L）各1 μL，用ddH2O補(bǔ)足至25 μL。反應(yīng)程序：94 ℃預(yù)變性300 s；95 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，40個(gè)循環(huán)。qPCR檢測(cè)結(jié)果使用2-ΔΔCt方法分析。以18S rRNA作為內(nèi)參基因，所用引物如表2所示。每個(gè)樣品重復(fù)4次。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯Rieske FeS基因克隆

采用TRIzol法提取馬鈴薯葉片總RNA，經(jīng)瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，提取的總RNA條帶清晰、完整（圖1）；經(jīng)NanoDrop檢測(cè)，總RNA濃度約為170 ng/mL，OD260 nm/OD280 nm為2.14，表明提取的總RNA完整度和純度較高。馬鈴薯葉片總RNA進(jìn)一步通過(guò)反轉(zhuǎn)錄、PCR擴(kuò)增、凝膠電泳（圖2）、PCR 產(chǎn)物回收及連接轉(zhuǎn)化測(cè)序，最終獲得馬鈴薯Rieske FeS基因的編碼序列。

2.2 馬鈴薯Rieske FeS蛋白分子特征

馬鈴薯Rieske FeS基因cDNA序列全長(zhǎng)693 bp，包含1個(gè)開放閱讀框，可編碼230個(gè)氨基酸。馬鈴薯Rieske FeS蛋白分子質(zhì)量為24.27 ku，理論等電點(diǎn)為8.20，甘氨酸（Gly）含量最高，為10.4%。馬鈴薯Rieske FeS蛋白不含信號(hào)肽和前導(dǎo)肽（圖3）。

2.3 Rieske FeS氨基酸序列比對(duì)

將馬鈴薯Rieske FeS蛋白氨基酸序列與其他植物Rieske FeS蛋白氨基酸序列進(jìn)行比對(duì)，結(jié)果（圖4）表明，Rieske FeS蛋白氨基酸序列N端序列可變性較高，而C端序列較保守。Rieske FeS蛋白含有CytB6-F_Fe-S結(jié)構(gòu)域（59～97 aa）、跨膜區(qū)（72～94 aa）、Rieske結(jié)構(gòu)域（113～203 aa）。

2.4 Rieske FeS蛋白同源性分析

采用BLAST分析Rieske FeS蛋白同源性，結(jié)果（表3）表明，馬鈴薯Rieske FeS蛋白與煙草Rieske FeS蛋白的相似度最高，為88.70%，其次與土瓶草Rieske FeS蛋白的相似度較高，為77.88%，與小麥Rieske FeS蛋白的相似度最低，僅為69.26%。

2.5 Rieske FeS蛋白系統(tǒng)進(jìn)化樹分析

為了分析馬鈴薯Rieske FeS蛋白與其他植物Rieske FeS蛋白之間的親緣關(guān)系，通過(guò)Mega構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。結(jié)果（圖5）表明，馬鈴薯與煙草聚為一類，接著又與豌豆、土瓶草和擬南芥聚為一大類。

2.6 馬鈴薯Rieske FeS蛋白結(jié)構(gòu)分析

對(duì)馬鈴薯Rieske FeS蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，α-螺旋由36個(gè)氨基酸殘基組成，占比15.7%；β-折疊由56個(gè)氨基酸殘基組成，占比24.3%；無(wú)規(guī)則蜷曲由138個(gè)氨基酸殘基組成，占比60.0%。進(jìn)一步預(yù)測(cè)馬鈴薯Rieske FeS蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)，結(jié)果（圖6）表明，Rieske結(jié)構(gòu)域基本上由β-折疊組成，CytB6-F_Fe-S結(jié)構(gòu)域基本由α-螺旋組成，其他部分基本由無(wú)規(guī)則卷曲組成。

2.7 馬鈴薯Rieske FeS基因差異表達(dá)

馬鈴薯Rieske FeS基因在所有被檢測(cè)組織中均有表達(dá)，葉片中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量最高，其次是莖、根，在塊莖中相對(duì)表達(dá)量最低。葉片中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量遠(yuǎn)高于其他組織，表明Rieske FeS基因在葉綠體中高豐度表達(dá)（圖7）。

2.8 干旱處理后馬鈴薯Rieske FeS基因的表達(dá)

經(jīng)PEG干旱脅迫后，葉片中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量呈先下降后上升趨勢(shì)，12 h相對(duì)表達(dá)量顯著低于0 h（對(duì)照組）（圖8a）。莖中Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量在模擬干旱處理12 h時(shí)顯著上調(diào)（圖8b）；塊莖中模擬干旱脅迫24 h時(shí)Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量顯著上調(diào)（圖8c）；根中各干旱處理間Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量無(wú)顯著差異（圖8d）。

3 討論

馬鈴薯對(duì)土壤適應(yīng)性強(qiáng)，在中國(guó)種植面積廣，產(chǎn)量高，對(duì)國(guó)家糧食安全意義重大。但馬鈴薯對(duì)水分的虧缺十分敏感，干旱已成為制約馬鈴薯生產(chǎn)的重要因素。本研究就馬鈴薯Rieske FeS基因與馬鈴薯抗旱性之間的聯(lián)系開展研究，以期為馬鈴薯抗旱機(jī)理以及馬鈴薯Rieske FeS基因功能研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

通過(guò)克隆獲得馬鈴薯Rieske FeS基因，其屬于Rieske 鐵硫蛋白基因家族。馬鈴薯Rieske FeS基因存在CytB6-F_Fe-S和Rieske 2個(gè)保守的結(jié)構(gòu)域以及1個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)，鄭紅英[11]的研究發(fā)現(xiàn)擬南芥Rieske FeS蛋白也存在1個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)。同源性分析表明，馬鈴薯Rieske FeS蛋白與煙草Rieske FeS蛋白同源性最高，為88.70%，這與系統(tǒng)進(jìn)化樹分析結(jié)果一致，在進(jìn)化樹中二者亦聚為一簇，說(shuō)明二者的親緣關(guān)系最近。在蛋白結(jié)構(gòu)方面，馬鈴薯Rieske FeS蛋白由230個(gè)氨基酸組成，擬南芥Rieske FeS蛋白由187個(gè)氨基酸組成，可能是由于擬南芥與馬鈴薯親緣關(guān)系較遠(yuǎn)[12]；目前未見煙草Rieske FeS蛋白研究。此外，馬鈴薯Rieske FeS蛋白的二級(jí)結(jié)構(gòu)中無(wú)規(guī)則蜷曲占比最高，其次是β-折疊，占比最低的是α-螺旋；馬鈴薯Rieske FeS蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)與煙草Rieske FeS蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)高度相似，可以推測(cè)二者在功能上有著高度相似性（圖5）。

目前在對(duì)藻類[6]、稀脈浮萍[13]、狗尾草[14]等研究中，已經(jīng)明確了Rieske FeS基因與光合作用密切相關(guān)，其還在電子傳遞以及代謝反應(yīng)等方面發(fā)揮重要作用。在研究Rieske FeS蛋白對(duì)C4植物光合作用的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Rieske FeS亞基被組成型過(guò)表達(dá)時(shí)，葉肉細(xì)胞和束鞘細(xì)胞中細(xì)胞色素復(fù)合體b6/f的含量會(huì)增加，從而在光系統(tǒng)中表現(xiàn)出更佳的光轉(zhuǎn)換效率[14]。在對(duì)水稻Rieske FeS基因進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水稻根系受到脅迫時(shí)會(huì)產(chǎn)生ABA并將其輸送到植物的氣生部分；ABA又會(huì)導(dǎo)致Rieske FeS 前體蛋白發(fā)生劇烈變化，導(dǎo)致某些防御/脅迫相關(guān)蛋白的積累，進(jìn)而誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉以防止蒸發(fā)，從而應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境[15]。因此，在PEG脅迫下，馬鈴薯葉片組織中的Rieske FeS基因相對(duì)表達(dá)量在12 h時(shí)顯著下調(diào)。在PEG脅迫下，葉綠體類囊體膜會(huì)受到損傷，尤其是對(duì)于細(xì)胞色素復(fù)合體b6/f的結(jié)構(gòu)和活性，從而導(dǎo)致Rieske FeS基因相對(duì)表達(dá)量的下降，進(jìn)而影響植物光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、光系統(tǒng)之間的電子傳遞等，最終導(dǎo)致光合作用不斷下降[16]。與馬鈴薯葉片中Rieske FeS基因下調(diào)的結(jié)果相反，在塊莖和莖中Rieske FeS基因呈上調(diào)趨勢(shì)。馬鈴薯莖、塊莖中Rieske FeS基因分別在模擬干旱脅迫12、24 h時(shí)顯著上調(diào)。吳璽等[17]發(fā)現(xiàn)，不同程度干旱下，馬鈴薯塊莖中淀粉和蔗糖途徑為下調(diào)表達(dá)基因富集的通路。在干旱脅迫程度增加后，馬鈴薯塊莖中的差異表達(dá)基因主要以下調(diào)表達(dá)為主，差異表達(dá)基因在光合作用、卟啉和葉綠素代謝中均顯著富集，與本試驗(yàn)中12 h模擬干旱脅迫后塊莖中Rieske FeS基因表達(dá)下調(diào)的結(jié)果一致。這可能是由于Rieske FeS基因表達(dá)產(chǎn)物是細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體組成成分之一，細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體是光合作用光電子傳遞系統(tǒng)的組分之一，而貯存在馬鈴薯塊莖中的淀粉和蔗糖是光合作用的2種主要終產(chǎn)物。在PEG脅迫下，植物因水分缺失，在光合作用或呼吸作用的電子傳遞過(guò)程中會(huì)發(fā)生電子泄漏，導(dǎo)致正常的生理代謝出現(xiàn)紊亂，從而產(chǎn)生大量活性氧，這破壞了植物細(xì)胞原有的氧化還原平衡狀態(tài)[18]。塊莖在模擬干旱脅迫后出現(xiàn)上調(diào)極大可能是由于Rieske FeS蛋白發(fā)揮了氧化還原酶活性[19]，以緩解由于干旱造成的馬鈴薯組織中氧化還原系統(tǒng)紊亂狀態(tài)，應(yīng)對(duì)干旱逆境。此外，趙龍等[20]在研究模擬干旱脅迫下馬鈴薯莖段差異表達(dá)基因并進(jìn)行富集分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加深，屬于氧化還原系統(tǒng)的差異表達(dá)基因，上調(diào)基因數(shù)量減少，下調(diào)基因數(shù)量逐漸增加，說(shuō)明某些差異表達(dá)基因在干旱脅迫初期可能表現(xiàn)為上調(diào)，隨著脅迫程度的加深，基因表現(xiàn)為下調(diào)。該結(jié)論與本研究中馬鈴薯莖段Rieske FeS基因的相對(duì)表達(dá)量呈先上升后下降的結(jié)果基本一致，究其原因，與Rieske FeS蛋白的氧化還原酶活性有很大聯(lián)系。

4 小結(jié)

本研究從馬鈴薯中克隆得到Rieske FeS基因，該基因有典型的CytB6-F_Fe-S和Rieske結(jié)構(gòu)域，是細(xì)胞色素復(fù)合體b6/f的組成成分之一。組織差異表達(dá)結(jié)果表明，馬鈴薯葉片中Rieske FeS基因相對(duì)表達(dá)量最高。干旱脅迫模擬試驗(yàn)顯示，Rieske FeS基因表達(dá)水平顯著響應(yīng)干旱信號(hào)，表明其直接參與植物干旱脅迫應(yīng)答調(diào)控。

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