廈門10種主要園林喬木葉功能性狀及其葉經(jīng)濟(jì)譜

摘要：探究廈門市園林綠化喬木的葉功能性狀及環(huán)境適應(yīng)性，選取廈門市10種常用園林喬木進(jìn)行研究，分別測(cè)定其葉片功能性狀、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和生理指標(biāo)。結(jié)果表明，10種園林喬木的葉形指數(shù)（LI）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）和葉含水量（LWC）、丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸（Pro）含量、過氧化氫酶（CAT）活性、單位質(zhì)量葉碳含量（LCC）、單位質(zhì)量葉氮含量（LNC）、碳氮比（C∶N）之間存在顯著差異。相關(guān)性分析表明，LI與LWC呈極顯著正相關(guān)，與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)，與LNC呈顯著負(fù)相關(guān)；SLA與LWC、LNC、C∶N呈極顯著正相關(guān)；MDA與LWC、C∶N呈極顯著負(fù)相關(guān)；LCC與C∶N呈極顯著正相關(guān)，與LNC呈極顯著負(fù)相關(guān)；CAT與Pro呈顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析及隸屬函數(shù)分析表明，10種常用園林喬木中的鳳凰木（Delonix regia）、糖膠樹（Alstonia scholaris）和榕樹（Ficus microcarpa）在相同環(huán)境下表現(xiàn)出對(duì)廈門市較好的適應(yīng)性。葉性策略分析發(fā)現(xiàn)鳳凰木、糖膠樹和榕樹都屬于“緩慢投資-收益型”生長(zhǎng)策略（即葉片SLA和LDMC較高、LNC較低），更適合作為廈門市城市園林規(guī)劃中的主要樹種使用。

關(guān)鍵詞：園林喬木; 葉經(jīng)濟(jì)譜; 功能性狀; 生態(tài)化學(xué)計(jì)量; 相關(guān)性分析; 廈門市

中圖分類號(hào)：S687" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）03-0092-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.015 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Leaf functional characteristics and leaf economic spectrum of 10 major garden trees in Xiamen

LIANG Wan-feng1， YANG Zhuo-sheng2， WANG Zhou-fan2， LIU Hui-xiang3， ZHENG Qing-hua4， YOU Yong-bin4， WANG Heng-ming1， CHEN Ying1

（1.College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350002，China;2.Zhongmin Mingtai Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006，F(xiàn)ujian， China;3.Fujian Yijing Ecological Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006， Fujian，China;4.Xintai Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361001，F(xiàn)ujian，China）

Abstract： To explore the leaf functional traits and environmental adaptability of garden greening trees in Xiamen City， 10 kinds of garden trees were selected for study， and their leaf functional traits， ecological stoichiometric characteristics and physiological indicators were determined respectively. The results showed that there were significant differences in leaf shape index （LI）， specific leaf area （SLA）， leaf dry matter content （LDMC） and leaf water content （LWC）， malondialdehyde （MDA） content， free proline （Pro） content， catalase （CAT） activity， leaf carbon content per unit mass（LCC）， leaf nitrogen content per unit mass（LNC）， carbon to nitrogen ratio （C∶N） among 10 species of garden trees. Correlation analysis showed that LI was extremely significantly positively correlated with LWC， extremely significantly negatively correlated with LDMC， and negatively significantly correlated with LNC; SLA was extremely significantly positively correlated with LWC， LNC and C∶N; MDA was extremely significantly negatively correlated with LWC and C∶N; LCC was extremely significantly positively correlated with C∶N and extremely significantly negatively correlated with LNC; CAT was negatively significantly correlated with Pro. Principal component analysis and membership function analysis showed that Delonix regia， Alstonia scholaris and Ficus microcarpa among 10 common garden trees showed better adaptability to Xiamen City under the same environment. Leaf strategy analysis showed that Delonix regia， Alstonia scholaris and Ficus microcarpa belonged to the “slow investment-return” growth strategy （i.e. higher SLA and LDMC and lower LNC）， which were more suitable for using as the main tree species in urban landscape planning of Xiamen City.

Key words： garden trees; leaf economic spectrum; functional traits; ecological stoichiometry; correlation analysis; Xiamen City

植物功能性狀是植物在適應(yīng)環(huán)境變化的過程中形態(tài)和生理特征逐漸演化成為特定的生態(tài)策略，這些策略展現(xiàn)了植物在其生態(tài)位上的生存和功能特性[1]。特點(diǎn)是具有普遍性，能夠?qū)h(huán)境條件、植物個(gè)體以及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)緊密結(jié)合，還能幫助人們更深入地理解和闡釋這一復(fù)雜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、運(yùn)作過程及其發(fā)揮的功能[2]。在眾多分類中，葉功能性狀因?yàn)槿菀诇y(cè)量且能較好反映植物生理功能等特點(diǎn)而廣泛在研究中使用，在統(tǒng)計(jì)植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系的研究中，以葉性狀與氣候關(guān)系的研究頻率最高[3]。葉功能性狀有許多指標(biāo)，常用的有葉形指數(shù)、比葉面積、干物質(zhì)含量和葉片含水量。而作為生理指標(biāo)的丙二醛、過氧化氫酶和脯氨酸含量是反映機(jī)體抗氧化潛在能力的重要參數(shù)，其活性高低表征著植物抗逆能力的強(qiáng)弱[4，5]。碳（C）、氮（N）、磷（P）3種元素作為重要的生理指標(biāo)，其計(jì)量比值具有重要的指示功能，并表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略[6，7]。Wright等[8]在全球尺度上定義出一條連續(xù)變化的葉功能性狀組合譜，即“葉經(jīng)濟(jì)譜（LES）”。王釗穎等[9]通過測(cè)定葉和根中的C、N、P及其他性狀來探討武夷山中木本植物葉片與細(xì)根經(jīng)濟(jì)譜是否存在以及常綠與落葉物種間的植物經(jīng)濟(jì)譜差異。城市綠化是構(gòu)建和諧美麗城市的重要部分，綠化選擇配置上的首要任務(wù)是注重植物品種的多樣性和生態(tài)性以及適應(yīng)性，應(yīng)優(yōu)先考慮根系發(fā)達(dá)、抗病蟲害能力強(qiáng)的植物，濱海城市則更推薦選用能夠抵抗強(qiáng)風(fēng)和耐鹽堿環(huán)境的觀賞植物。此外，還應(yīng)重視植物種類的多樣性、生態(tài)兼容性以及對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)能力[10]。所以，研究葉功能性狀的特征、生理指標(biāo)及化學(xué)計(jì)量特征的聯(lián)系可為城市園林植物的合理規(guī)劃提供理論依據(jù)。

園林植物是城市生態(tài)系統(tǒng)最重要的初級(jí)生產(chǎn)者，不僅可以美化城市的環(huán)境，還可以維持生態(tài)平衡。關(guān)于葉功能性狀的研究主要集中在不同生境[11]、種內(nèi)變異[12]、適應(yīng)策略[13]等方面。本研究通過探討廈門市的10種園林喬木（糖膠樹、棕竹、木棉、天竺桂、紅花羊蹄甲、千層金、鳳凰木、榕樹、桂花、雞蛋花）的葉功能性狀、化學(xué)計(jì)量特征和生理指標(biāo)，分析各指標(biāo)間的相關(guān)性及其表現(xiàn)出的適應(yīng)性策略，研究綜合影響喬木生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子，判定出適生性較優(yōu)良的喬木樹種，進(jìn)一步為廈門市及其同種氣候下海島城市園林植物的選擇與配置提供參考，提升廈門市作為海島城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廈門市位于中國(guó)東南沿海，在福建省的南部，位于118°02′—118°32′E、24°26′—24°49′N。廈門市作為沿海城市，地勢(shì)大部分是丘陵，東西呈帶狀，北部地勢(shì)較高，南部地勢(shì)較低，海拔平均約為100 m。廈門市地形多樣，市區(qū)東西縱向延伸，周圍環(huán)繞著群山和海域，形成了獨(dú)特的氣候和地理環(huán)境，空氣濕度大且降水量豐富，是典型的南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。

1.2 方法

1.2.1 供試樹種確定 選取廈門市中心城區(qū)主要道路環(huán)島路（118°04′—118°12′E、24°26′—24°34′N）、嘉禾路（118°06′—118°7′E、24°29′—24°33′N）、仙岳路（118°05′—118°11′E、24°30′—24°32′N）、呂嶺路（118°07′—118°11′E、24°29′—24°30′N）、長(zhǎng)岸路（118°05′—118°06′E、24°31′—24°33′N）的行道綠化及周邊公園作為調(diào)查樣地。選取生長(zhǎng)環(huán)境一致、樹齡相近、長(zhǎng)勢(shì)良好且無病蟲害的10種喬木進(jìn)行研究，包括糖膠樹、棕竹、木棉、天竺桂、紅花羊蹄甲、千層金、鳳凰木、榕樹、桂花、雞蛋花，采集其成熟葉片作為試驗(yàn)材料，在樣株上取葉片完整、長(zhǎng)勢(shì)正常、大小相似的成熟葉，每株采集6片。并在廈門市湖里區(qū)和集美區(qū)選擇光照、土壤及其他因子大致相同的每種植物4個(gè)方向生長(zhǎng)良好的枝條，連枝采下，用濕的信封袋和自封袋包裝，用冷鏈運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。取得樣品后，取下葉片放在低溫冰柜中，試驗(yàn)時(shí)取出。

1.2.2 測(cè)量指標(biāo) 采用葉面積儀測(cè)定葉長(zhǎng)（LL，cm）、葉寬（LW，cm）、葉周長(zhǎng)（LP，cm）和葉面積（LA，cm2）。將鮮葉置于清水浸泡8～12 h，充分吸水后取出擦干，稱取飽和鮮重；后放入烘箱烘干至恒重，稱取干重。按照公式計(jì)算以下指標(biāo)：葉長(zhǎng)/葉寬=葉形指數(shù)（LI）；葉面積/干重=比葉面積（SLA）；干重/飽和鮮重=干物質(zhì)含量（LDMC）；（葉片鮮重-干重）/葉片鮮重=葉含水量（LWC）。

將植物葉片烘干后粉碎，稱取0.1 g樣品，用錫紙包裹，使用EURO EA3000型元素分析儀測(cè)定單位質(zhì)量葉氮含量（LNC）和單位質(zhì)量葉碳含量（LCC）。采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；采用酸性茚三酮法測(cè)定脯氨酸（Pro）含量；采用紫外吸收法測(cè)定過氧化氫酶（CAT）活性。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010、SPSS 25.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用Pearson相關(guān)性分析法（RDA）分析葉片功能性狀與生態(tài)化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性。采用隸屬函數(shù)分析法對(duì)10種園林喬木的功能性狀、化學(xué)計(jì)量特征和生理指標(biāo)進(jìn)行綜合分析與排名。在Excel 2010軟件中完成繪圖。10種園林喬木間的差異大小用CV表示，CV=標(biāo)準(zhǔn)偏差/平均值×100%，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 廈門市10種常見園林喬木名錄

如表1所示，選取廈門市具有一定代表性和普遍性的10種園林喬木進(jìn)行研究，分別為糖膠樹（Alstonia scholaris）、紫錦木（Euphorbia cotinifolia）、木棉（Bombax ceiba）、天竺桂（Cinnamomum japonicum）、紅花羊蹄甲（Bauhinia × blakeana）、千層金（Melaleuca bracteata）、鳳凰木（Delonix regia）、榕樹（Ficus microcarpa）、桂花（Osmanthus fragrans）、雞蛋花（Plumeria rubra），隸屬8科10屬。

2.2 不同園林喬木葉片功能性狀特征

由表2可知，廈門市10種園林喬木的葉形指數(shù)為1.04～5.18，平均為2.64；比葉面積為3.81～98.33 cm2/g，平均為40.25 cm2/g；葉干物質(zhì)含量為0.13～0.44 g/g，平均為0.24 g/g；葉含水量為56.04%～85.58%，平均為75.77%。葉形指數(shù)和葉含水量均以千層金最大；比葉面積以雞蛋花最大，葉干物質(zhì)含量以鳳凰木最大；鳳凰木的葉形指數(shù)、比葉面積和葉含水量均為最小值，葉干物質(zhì)含量最小的則為千層金。各指標(biāo)的變異系數(shù)為17.56%～54.94%，從大到小依次為葉含水量、葉形指數(shù)、比葉面積和葉干物質(zhì)含量。10種園林喬木之間葉干物質(zhì)含量的差異達(dá)顯著水平，其余葉片功能性狀之間的差異均達(dá)極顯著水平。

2.3 不同園林喬木葉片生理指標(biāo)及化學(xué)計(jì)量特征

由表3可知，廈門市10種園林喬木的丙二醛含量為2.41～8.51 μmol/g，平均為4.76 μmol/g；游離脯氨酸含量為0.36～6.59 μg/g，平均為2.78 μg/g；過氧化氫酶活性為75.03～772.10 μmol/g，平均為195.80 μmol/g，LCC為3.07～396.26 mg，平均為177.45 mg；LNC為0.07～0.24 mg，平均為0.12 mg；C∶N為14.39～112.53，平均為36.81。丙二醛含量、游離脯氨酸含量和C∶N均以桂花最大，過氧化氫酶活性以榕樹最大，LCC以雞蛋花最大，LNC以紅花羊蹄甲最大。各指標(biāo)的變異系數(shù)為1.51%～33.75%，從小到大依次為L(zhǎng)NC、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、LCC、碳氮比（C∶N）和過氧化氫酶活性。10種園林喬木之間LCC和LNC的差異達(dá)顯著水平，其余葉片功能性狀之間的差異均達(dá)極顯著水平。

2.4 植物葉性狀相關(guān)性分析

由表4可知，在葉片功能性狀中，LI與LWC呈極顯著正相關(guān)，與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)；SLA與LWC呈極顯著正相關(guān)，與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)；在化學(xué)計(jì)量特征中，LCC與C∶N呈極顯著正相關(guān)，與LNC呈極顯著負(fù)相關(guān)；在生理指標(biāo)中，CAT與Pro呈顯著負(fù)相關(guān)。

植物對(duì)資源的利用策略通常體現(xiàn)在葉片功能性狀、化學(xué)計(jì)量特征和生理指標(biāo)中，因此進(jìn)一步進(jìn)行相關(guān)性分析。如圖1所示，LI與LNC呈顯著負(fù)相關(guān)（R2=0.194，Plt;0.01），SLA與LNC、C∶N呈顯著正相關(guān)，且主要受C∶N影響（R2=0.242gt;0.232，Plt;0.05）；MDA與LWC、C∶N呈顯著負(fù)相關(guān)，且主要受LWC影響（R2=0.223gt;0.218，Plt;0.01）；LWC與Pro呈顯著正相關(guān)（R2=0.301，Plt;0.05）。其他葉片功能性狀與生態(tài)化學(xué)計(jì)量參數(shù)之間無顯著相關(guān)性。

2.5 不同園林喬木葉片主成分分析

對(duì)10種園林喬木葉片的10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，其中主成分1、主成分2、主成分3和主成分4的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.016%（表5），表明這4個(gè)主成分基本可以概括廈門市10種園林喬木的生長(zhǎng)狀況，故選其作為對(duì)廈門市環(huán)境適應(yīng)情況的綜合指標(biāo)。4個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為30.519%、23.864%、17.616%和13.017%，其中主成分1和主成分2的相關(guān)系數(shù)較高。對(duì)特征參數(shù)在各主成分上的因子載荷分析發(fā)現(xiàn)，LDMC和LWC對(duì)主成分1的貢獻(xiàn)最大，Pro對(duì)主成分2的貢獻(xiàn)最大，SLA對(duì)主成分3的貢獻(xiàn)最大，LCC對(duì)主成分4的貢獻(xiàn)最大。因此，LDMC、LWC、Pro、SLA和LCC可作為體現(xiàn)供試種適應(yīng)廈門市栽培的主要指標(biāo)，鳳凰木、糖膠樹、千層金、桂花和雞蛋花表現(xiàn)良好（表2、表3、表5）。

2.6 隸屬函數(shù)分析

環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響非常復(fù)雜，是多因素綜合影響的結(jié)果。采用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法對(duì)廈門市10種園林喬木的生長(zhǎng)情況進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。數(shù)值越高的植物品種代表其抗逆性更好，對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)。由表6可知，鳳凰木、千層金、天竺桂、榕樹、紫錦木、雞蛋花、紅花羊蹄甲、木棉、糖膠樹、桂花各指標(biāo)的隸屬函數(shù)平均值分別為0.83、0.17、0.61、0.65、0.41、0.39、0.39、0.61、0.77和0.35，即在環(huán)境適應(yīng)上，鳳凰木gt;糖膠樹gt;榕樹gt;天竺桂gt;木棉gt;紫錦木gt;雞蛋花gt;紅花羊蹄甲gt;桂花gt;千層金。

3 討論與小結(jié)

3.1 不同園林喬木對(duì)相同生境的響應(yīng)

植物的功能特性是由其內(nèi)在的遺傳基礎(chǔ)與外部環(huán)境因素共同塑造的。除了遺傳的影響外，植物葉片功能性狀的變化還與多種外在因素相關(guān)（包括地形、海拔、光照條件、生態(tài)系統(tǒng)的演替階段、葉片的壽命、樹木的年齡以及樹冠的位置等），它們共同影響著植物葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理功能，從而決定了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性和生態(tài)策略[14]。葉形指數(shù)是衡量葉片長(zhǎng)度與寬度比例的指標(biāo)，其能夠揭示葉片的形態(tài)特征，且與葉片的結(jié)構(gòu)支撐和功能效率有著直接的聯(lián)系，涉及葉片截獲光線、利用水分以及吸收二氧化碳等關(guān)鍵生理活動(dòng)[15]；比葉面積是衡量植物生長(zhǎng)策略的關(guān)鍵指標(biāo)，其體現(xiàn)了植物對(duì)光能捕獲和資源分配的效率，并指示植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)和群落演替的狀況[16]；葉干物質(zhì)含量是葉片干物質(zhì)重量與葉片飽和鮮重的比值，主要反映植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力，不僅反映了葉片在自然狀態(tài)下的含水率，而且表征了植物對(duì)養(yǎng)分元素的保持能力。在植物適應(yīng)不同環(huán)境的過程中，葉干物質(zhì)含量的變化能夠揭示植物對(duì)水分和養(yǎng)分條件的生理響應(yīng)[17]。葉片含水量在葉溫調(diào)節(jié)中扮演了重要角色，并進(jìn)一步影響葉片碳同化作用等一系列生態(tài)學(xué)過程[18]。因此測(cè)量這些性狀不僅能揭示植物如何適應(yīng)不同的環(huán)境條件，還能提供植物生長(zhǎng)策略、資源利用效率和生態(tài)系統(tǒng)功能等多方面的信息。植物體內(nèi)元素的組成受遺傳特征、所處環(huán)境（包括氣候和土壤營(yíng)養(yǎng)狀況）以及植物生長(zhǎng)發(fā)育階段的共同影響，因此表現(xiàn)出較大的變異性[19]。葉片中的碳和氮是構(gòu)成所有植物的基本元素，它們的含量及比例對(duì)理解植物的生長(zhǎng)、發(fā)育、養(yǎng)分吸收以及利用等生理和生態(tài)過程至關(guān)重要。通過研究葉片碳氮比，能夠洞察植物體內(nèi)化學(xué)計(jì)量的動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[20]，并得到通過性狀指標(biāo)的變化范圍及其數(shù)量關(guān)系，用以闡述維管植物資源獲取和儲(chǔ)存之間的權(quán)衡策略[21]。

本研究以廈門市10種園林喬木為研究對(duì)象，測(cè)定了葉形指數(shù)、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和葉含水量共4個(gè)葉功能性狀指標(biāo)，測(cè)定了C、N和計(jì)量比共計(jì)3個(gè)化學(xué)計(jì)量特征指標(biāo)以及丙二醛、游離脯氨酸、過氧化氫酶3個(gè)生理指標(biāo)，進(jìn)而分析了葉功能性狀、化學(xué)計(jì)量特征和生理指標(biāo)的差異及其相關(guān)性關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，廈門市10種園林喬木的葉片功能性狀中，葉形指數(shù)（23.14%）、葉含水量（54.94%）、過氧化氫酶活性（33.75%）和C∶N（30.17%）等的變化幅度和變異性較大，是反映試驗(yàn)植物對(duì)相同生境響應(yīng)的良好指標(biāo)。其中，變異系數(shù)≤20%為弱變異，20%～50%為中等變異，≥50%為強(qiáng)變異[22]。這些差異反映了植物在形態(tài)上的多樣性以及對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)性，說明植物在環(huán)境和遺傳等共同作用下對(duì)這些性狀仍具有較大的選擇空間。不同植物種類的葉形指數(shù)變異系數(shù)可以表現(xiàn)出較大的差異，與植物的生態(tài)適應(yīng)性、遺傳背景以及所處環(huán)境條件有關(guān)。葉含水量變異系數(shù)反映了植物對(duì)不同環(huán)境條件的適應(yīng)性以及它們?cè)谒掷貌呗陨系牟町?。例如，在?duì)寧夏回族自治區(qū)中部干旱帶35種植物的研究中表明在干旱環(huán)境下，植物的葉片性狀變異較大，可能與植物對(duì)水分條件的適應(yīng)性有關(guān)[23]，推測(cè)廈門市喬木的葉含水量變異程度大與其海島型多降雨的氣候有關(guān)。不同植物種類的過氧化氫酶活性變異系數(shù)大，可能反映了植物在抗氧化防御系統(tǒng)上的多樣性，以及其對(duì)環(huán)境變化的不同適應(yīng)策略。碳氮比是植物氮利用效率的指標(biāo)，具有較高碳氮比的植物在強(qiáng)氮限制條件下提高氮利用效率以確保優(yōu)先生存，而具有較低碳氮比的植物在較少氮限制環(huán)境下有利于生長(zhǎng)優(yōu)先。通常具有較高比葉面積的植物更適應(yīng)于資源豐富的環(huán)境，而那些比葉面積較低的植物則更能應(yīng)對(duì)營(yíng)養(yǎng)貧瘠的環(huán)境[24]。在本研究中，比葉面積的平均值為40.25 cm2/g，普遍低于相同氣候帶陸地植物的平均水平[25]，這可能與廈門市作為海島城市的環(huán)境受大風(fēng)及臺(tái)風(fēng)災(zāi)害頻繁的影響有關(guān)。這些研究結(jié)果有助于更深入地了解植物的生理生態(tài)特性，以及通過遺傳改良提高作物的抗逆性[26]。

3.2 不同園林喬木葉功能性狀相關(guān)性

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是通過多個(gè)葉片功能性狀之間的相互調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)的，因此有必要調(diào)查其之間的相關(guān)性。在葉片功能性狀中，葉形指數(shù)與葉含水量呈極顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，可能意味著在水分充足的條件下，植物能夠維持較高的葉含水量，同時(shí)也可能發(fā)展出特定的葉形態(tài)，同時(shí)減少單位鮮重的干物質(zhì)含量，可能與植物對(duì)光合作用、蒸騰作用和水分利用效率的優(yōu)化有關(guān)；比葉面積與葉含水量呈極顯著正相關(guān)，全球尺度下葉含水量對(duì)葉片光合速率和比葉面積有定量影響，并且葉含水量是影響葉片經(jīng)濟(jì)譜中其他性狀的重要因素。研究還發(fā)現(xiàn)，葉含水量與比葉面積之間存在非線性關(guān)系，這種關(guān)系可通過溫度和葉含水量的影響來量化。在考慮葉含水量和溫度的影響后，比葉面積與葉含水量之間的關(guān)系變得更加線性，且葉含水量在葉片光合速率和比葉面積方面比葉氮和磷含量更重要[27]；在化學(xué)計(jì)量特征中，碳含量與碳氮比之間存在正相關(guān)性，而與氮含量之間則呈顯著的負(fù)相關(guān)。這種正相關(guān)性可能意味著在資源豐富的環(huán)境中，植物能夠積累更多的碳，這通常與植物的生長(zhǎng)速率和光合作用效率有關(guān)。同時(shí)，碳氮比與氮含量之間的負(fù)相關(guān)性表明，其與植物對(duì)氮的獲取和利用效率有關(guān)，與鐘悅鳴等[28]的研究結(jié)果相同，即在逆境環(huán)境下植物為保持快速生長(zhǎng)，選擇提高氮含量以維持較高的光合速率，對(duì)氮的需求增加，對(duì)碳的需求降低，這說明廈門市的海島型氣候也許并非植物適宜的生長(zhǎng)環(huán)境；在生理指標(biāo)中，過氧化氫酶與游離脯氨酸之間呈顯著負(fù)相關(guān)，具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性，可能是由于廈門市多降雨，植物中的過氧化氫酶活性下降，而不受影響的游離脯氨酸起主要作用，這與在蘋果葉片中[29]的研究結(jié)論相似。

葉形指數(shù)與氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，比葉面積與氮含量、碳氮比呈極顯著正相關(guān)，且主要受碳氮比影響；丙二醛含量與葉含水量、碳氮比呈極顯著負(fù)相關(guān)，且主要受葉含水量影響，與干物質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)。其他葉片功能性狀與生態(tài)化學(xué)計(jì)量參數(shù)之間無顯著相關(guān)性。單位質(zhì)量葉氮含量是描述葉片結(jié)構(gòu)性狀的基本參數(shù)[30]，葉片氮含量與比葉面積之間通常呈正相關(guān)[31]，與本研究結(jié)果不同，可能是由于葉片生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)限制情況和環(huán)境壓力所致。丙二醛含量與葉含水量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這意味著在水分脅迫條件下，植物葉片的含水量可能會(huì)降低，而丙二醛含量則會(huì)增加。干旱導(dǎo)致葉水勢(shì)降低，抗旱性強(qiáng)的砧木葉水勢(shì)降低速度慢，而抗旱性弱的砧木丙二醛含量上升速度快，膜脂過氧化[32]在經(jīng)歷了嚴(yán)重的水分脅迫后，春小麥幼苗的葉片表現(xiàn)出明顯的相對(duì)含水量驟降，同時(shí)丙二醛含量顯著上升，葉綠素含量急劇下降。此外，氣孔的調(diào)節(jié)功能受損，導(dǎo)致氣孔保持開啟狀態(tài)，無法進(jìn)行正常的開合調(diào)節(jié)[33]，植物可能會(huì)提高碳的固定，同時(shí)減少氮的消耗，以保持碳氮平衡。

3.3 園林喬木的適應(yīng)性及生長(zhǎng)策略

從主成分和隸屬函數(shù)可以得出，對(duì)廈門市環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)為鳳凰木gt;糖膠樹gt;榕樹gt;天竺桂gt;木棉gt;紫錦木gt;雞蛋花gt;紅花羊蹄甲gt;桂花gt;千層金。該結(jié)果與鳳凰木、糖膠樹、榕樹、木棉、雞蛋花、紅花羊蹄甲是廈門市優(yōu)勢(shì)和主要種植樹種一致，其具有樹大陰濃、抗風(fēng)耐曬、樹形美觀、花色艷麗、有特殊觀賞和休閑價(jià)值的特點(diǎn)[34，35]。

在葉經(jīng)濟(jì)譜的一端代表植物的“快速投資-收益型”策略，那些較大的比葉面積、較低的葉干物質(zhì)含量和較高氮含量的物種具有廉價(jià)的組織投資與快速的投資回報(bào)；而另一端則代表植物的“緩慢投資-收益型”策略，那些比葉面積較小、葉干物質(zhì)含量較高和氮含量較低的物種具有昂貴的組織投資和較慢的投資回報(bào)（即保守策略）[36，37]。在本研究的主成分分析中，鳳凰木、糖膠樹和榕樹的排名位居前三，對(duì)研究區(qū)的環(huán)境有更好的適應(yīng)能力。鳳凰木、糖膠樹和榕樹的比葉面積都顯著低于其他植物，氮含量都比均值低，鳳凰木和榕樹的葉干物質(zhì)含量分別排第一和第三。廈門市保守策略植物的更優(yōu)表現(xiàn)與百花山的植物研究結(jié)果一致[38]，生長(zhǎng)速度較慢但具有較長(zhǎng)壽命和較高抗逆性的樹種對(duì)生態(tài)、空間資源的競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，調(diào)整及適應(yīng)環(huán)境脅迫的能力較強(qiáng)。在同樣位于福建省海域的浮鷹島上，人工栽植的杜虹花在較高海拔地區(qū)也更多表現(xiàn)出保守策略[39]，與廈門市的研究結(jié)果類似。

鳳凰木、糖膠樹和榕樹作為觀賞價(jià)值高的植物，表現(xiàn)出對(duì)廈門市的城市環(huán)境有更好的適應(yīng)能力，且選擇“緩慢投資-收益型”生長(zhǎng)策略的園林喬木更適應(yīng)廈門市的環(huán)境，因此這類樹種適合在廈門市城市園林規(guī)劃中作為主要樹種使用。

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