外源甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下大紅三角梅生理特性的影響

摘要：為了探究外源甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅生理特性的影響以及其最佳緩解濃度，以二年生大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）盆栽苗為試驗(yàn)材料，用200 mmol/L NaCl模擬鹽脅迫后，分別施加50、100、150 mmol/L的外源甜菜堿（T1、T2、T3），以NaCl脅迫后清水養(yǎng)護(hù)（CK）作為對(duì)照，測定不同處理對(duì)三角梅葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸以及SOD、POD、CAT活性的影響，并對(duì)不同濃度甜菜堿緩解NaCl脅迫的能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，NaCl脅迫后施加外源甜菜堿，葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量顯著降低，脯氨酸含量以及POD、SOD、CAT活性明顯提高，表明外源甜菜堿能夠有效緩解NaCl脅迫對(duì)三角梅的傷害。通過主成分分析與隸屬函數(shù)分析得出，施加100 mmol/L外源甜菜堿對(duì)NaCl脅迫后大紅三角梅緩解作用最佳。

關(guān)鍵詞：大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）；NaCl脅迫；甜菜堿；滲透調(diào)節(jié)；抗氧化酶活性

中圖分類號(hào)：S685.99；Q945.78" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）03-0086-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.03.014 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The influence of exogenous glycine betaine on the physiological characteristics of Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’ under NaCl stress

HU Ruo-qun1， YANG Zhuo-sheng2， WANG Zhou-fan2， ZHENG Qing-hua3， YOU Yong-bin3，

XIE Ye-long4， LAN Kun-lin5， CHEN Ying1

（1.College of Landscape Architecture and Art， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350100， China; 2.Zhongmin Mingtai Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361006， Fujian， China; 3.Xintai Construction Group Co.， Ltd.， Xiamen" 361001， Fujian， China; 4.Fujian Zhongmin City Investment Construction Engineering Co.， Ltd.， Nanping" 350799， Fujian， China; 5.Jinshan College of Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou" 350002， China）

Abstract： To investigate the impact of exogenous betaine on the physiological characteristics of Bougainvillea spectabilis under NaCl stress and to determine its optimal alleviating concentration， two-year-old potted Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’ were used as experimental materials， after simulating salt stress with a 200 mmol/L NaCl solution， exogenous glycine betaine was applied at concentrations of 50， 100， and 150 mmol/L（T1， T2， T3）， with water maintenance after NaCl stress （CK） serving as the control group. The effects of different treatments on leaf relative conductivity， malondialdehyde （MDA）， proline， and the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and catalase （CAT） were determined， and the alleviating capacity of betaine at different concentrations against NaCl stress was comprehensively evaluated. The results showed that the application of exogenous glycine betaine after NaCl stress significantly reduced leaf relative conductivity and MDA content， while obviously increasing proline and the activities of POD， SOD， and CAT， indicating that exogenous glycine betaine could effectively alleviate the damage of NaCl stress to Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’. Principal component analysis and fuzzy function analysis revealed that the application of 100 mmol/L exogenous glycine betaine was the most effective in alleviating the stress of NaCl on Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’.

Key words： Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’; NaCl stress; glycine betaine; osmotic adjustment; antioxidant enzyme activity

三角梅屬（Bougainvillea spp.）系紫茉莉科（Nyctaginaceae）多年生常綠或半常綠灌木，其具有花色豐富、花期持久、抗病強(qiáng)、可塑性高、能夠粗放管理等特點(diǎn)而廣受歡迎，被評(píng)選為廈門市花，廣泛運(yùn)用在福建沿海城市，是重要的區(qū)域特色植物[1]。福建省濱海綠地土壤pH偏酸性，土壤含鹽量在0.05%～6.79%，變化幅度較大。由于沿海環(huán)境的特殊性，海濱地帶造景中種植三角梅不免受到土壤鹽脅迫、海風(fēng)鹽霧脅迫影響，使之發(fā)生滲透脅迫、氧化脅迫和離子毒性引發(fā)滲透失衡、活性氧（ROS）的過度積累[2，3]，造成三角梅生長發(fā)育不良、美觀度欠佳，甚至導(dǎo)致死亡。因此，增強(qiáng)三角梅的耐鹽性，減輕鹽脅迫對(duì)其造成的傷害，已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。

甜菜堿（Glycine betaine，GB）是一種季銨型生物堿和無毒的滲透保護(hù)劑，生物體內(nèi)廣泛分布，具有很好的滲透調(diào)節(jié)及滲透保護(hù)的作用[4]。作為一種植物保護(hù)劑，甜菜堿在增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫適應(yīng)性方面的作用已經(jīng)得到廣泛證實(shí)，它可以通過調(diào)節(jié)水勢，增強(qiáng)酶和非酶系統(tǒng)的活性，提升抗氧化防御系統(tǒng)，減少ROS的積累，從而改善植物在各種脅迫條件下的生長狀況并增強(qiáng)其耐受性[5，6]。部分植物遭受脅迫時(shí)，其內(nèi)源性甜菜堿的生成是一項(xiàng)十分耗能的工程，其生成含量取決于植物本身的抗逆性[7]，而外源施加甜菜堿可以補(bǔ)充內(nèi)源性合成的不足，從而提高植物抗逆性，且外源甜菜堿具有較好的穩(wěn)定性，易于被植物吸收，其合成工藝比較成熟[8，9]。研究表明，噴施外源甜菜堿能改善作物在鹽脅迫下生長狀況及最終產(chǎn)量，在苦蕎麥[10]、生菜[11]、玉米[12]、水稻[13]等作物的研究中均取得較好的效果。

已有關(guān)于外源施加甜菜堿的相關(guān)研究集中在農(nóng)作物上，有關(guān)園林植物的研究較少，外源甜菜堿噴施能否提高三角梅對(duì)鹽脅迫的耐受性鮮見報(bào)道。因此，本研究選用甜菜堿作為外源物質(zhì)，以二年生大紅三角梅（Bougainvillea spectabilis ‘Crimsonlake’）為試驗(yàn)材料，通過測定生理指標(biāo)，探究甜菜堿能否改善鹽脅迫對(duì)三角梅的影響，以期為濱海地區(qū)三角梅的栽培及抗逆育種提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在福建農(nóng)林大學(xué)旗山校區(qū)大棚進(jìn)行，供試材料為二年生大紅三角梅盆栽苗。三角梅株高40 cm；盆高25 cm、口徑24 cm；以營養(yǎng)土和珍珠巖為栽培基質(zhì)，體積比為3∶1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在預(yù)試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)施加200 mmol/L NaCl后，三角梅明顯受害，部分葉子枯黃掉落，后續(xù)試驗(yàn)中鹽脅迫濃度選用200 mmol/L NaCl。正式試驗(yàn)中，選取長勢良好且生長狀況一致的三角梅植株分為4個(gè)處理組，CK，施加200 mmol/L NaCl溶液模擬鹽脅迫后，以清水養(yǎng)護(hù)；T1，鹽脅迫后施用50 mmol/L GB；T2，鹽脅迫后施用100 mmol/L GB；T3，鹽脅迫后施用150 mmol/L GB。每個(gè)處理設(shè)置6株重復(fù)，共24株。

CK、T1、T2、T3每4 d澆200 mL的200 mmol/L NaCl溶液，共3次，模擬鹽脅迫后，處理組T1至T3澆灌各自相應(yīng)濃度的外源GB，每次澆灌200 mL溶液，每次間隔3 d，共計(jì)4次，CK組澆灌等量清水，從加入外源試劑的當(dāng)天開始計(jì)算天數(shù)，分別于第0天、第7天、14天采集各處理組三角梅植株的葉片（采集方向、大小和長勢一致）于-80 ℃冰箱保存，用于相關(guān)生理指標(biāo)測定，對(duì)比三角梅鹽脅迫后自身恢復(fù)能力與添加外源GB的恢復(fù)能力。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

葉片相對(duì)電導(dǎo)率測定采用電導(dǎo)法（REC）；丙二醛（MDA）含量測定采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸（Pro）含量測定采用酸性茚三酮法；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測定；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定。每項(xiàng)指標(biāo)3次重復(fù)物。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 25軟件進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）、主成分分析和多重比較分析，Plt;0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，并用Graphpad Prism 9.5軟件繪圖。利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法計(jì)算不同濃度甜菜堿處理后三角梅各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并將指標(biāo)隸屬函數(shù)值求和取平均值，以平均值大小進(jìn)行排名。

隸屬函數(shù)值計(jì)算：當(dāng)指標(biāo)與植物耐鹽性呈正相關(guān)，則計(jì)算式為U（Xi）=（Xi -Xmin）/（Xmax-Xmin），i=1，2，3，…n；當(dāng)指標(biāo)與植物耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，則計(jì)算式為U（Xi）=1-（Xi -Xmin）/（Xmax- Xmin），i=1，2，3，…n。其中，Xi為某一指標(biāo)的測定值，Xmin和Xmax分別表示某一測定指標(biāo)的最大值和最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

由圖1可知，0 d時(shí)，三角梅在NaCl脅迫后，外源GB未發(fā)揮作用，所有處理組相對(duì)電導(dǎo)率（REC）處于較高狀態(tài)；第7天與第14天時(shí)，外源施加不同濃度甜菜堿（GB），REC明顯降低。在外源施加不同濃度GB第7天時(shí)，與CK相比，T1（施加50 mmol/L GB）REC顯著降低9.27%（Plt;0.05），T2（施加100 mmol/L GB）顯著降低15.29%（Plt;0.05），T3（施加150 mmol/L GB）顯著降低8.56%（Plt;0.05）。第14天時(shí)，與CK相比，施加不同濃度GB處理組的REC分別降低7.57%、17.52%、9.95%。此外，隨著處理時(shí)間的延長，CK組REC也呈下降趨勢，與第7天相比，第14天時(shí)，CK組REC降低6.70%。結(jié)果表明處理時(shí)間越長，NaCl脅迫后以清水養(yǎng)護(hù)的CK組植株具有自我恢復(fù)的能力，能降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率；而施加外源GB對(duì)NaCl脅迫的緩解效果更好，其中T2處理組降幅最明顯，有助于三角梅從脅迫損傷中恢復(fù)。

2.2 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片丙二醛含量的影響

由圖2可知，0 d時(shí)，丙二醛（MDA）含量不同天數(shù)處理中達(dá)到最高值，表明其在NaCl脅迫處理后質(zhì)膜損傷程度較大，而在施加緩解措施7、14 d后，MDA含量顯著降低（Plt;0.05），表明緩解措施有效減輕了氧化損傷。在外源施加不同濃度GB第7天時(shí)，與CK相比，T1、T2、T3處理組MDA有不同程度的下降，分別下降29.70%、40.80%、27.60%（Plt;0.05），T2處理緩解程度最佳；而隨著處理時(shí)間的延長，第14天時(shí)，T1、T2、T3處理組MDA含量仍在持續(xù)下降，T2處理組MDA含量最低。

2.3 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片脯氨酸含量的影響

由圖3可知，NaCl脅迫后施用GB，與0 d相比，第7天與第14天時(shí)脯氨酸（Pro）含量呈上升趨勢。在處理第7天時(shí)，添加不同濃度GB下，三角梅葉片脯氨酸含量先上升后下降，并在T2處理下具有顯著變化，比CK上升14.28%（Plt;0.05）。在處理第14天時(shí)，與CK相比，三角梅脯氨酸含量先上升后下降，T1、T2處理顯著增加，分別比CK組增加15.6%、19.37%（Plt;0.05），而T3處理變化不大。與處理第7天相比，隨著處理時(shí)間的延長，第14天時(shí)，T1、T2呈現(xiàn)不同程度的增長，并在T2時(shí)達(dá)到最高。由此可知，脅迫處理后施加清水或適宜濃度GB處理均能顯著促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，從而減輕NaCl脅迫對(duì)三角梅的影響，但施加外源GB的緩解效果更加明顯，隨著施加GB次數(shù)的增加，GB的緩解效果越好。

2.4 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片抗氧化酶活性的影響

NaCl脅迫后，施加清水與外源GB對(duì)三角梅葉片中SOD活性的影響如圖4所示。0 d時(shí)，SOD的活性均在最低值，隨著處理時(shí)間的延長，各處理組SOD活性均有所增加。第7天時(shí)，與CK相比，SOD活性均出現(xiàn)顯著提升，分別提高23.71%、73.95%、50.79%（Plt;0.05）。隨著處理時(shí)間的延長，相比第7天，不同濃度GB處理下三角梅葉片SOD活性在第14天均有所下降，但總體仍比CK處理下的活性高，其中T2處理活性最高。

如圖5所示，第7天時(shí)，與CK相比，施加不同濃度GB后，隨著GB濃度提高，T2處理POD活性顯著上升（Plt;0.05），而T3處理變化不明顯，即POD活性隨著GB濃度的提高呈先上升后下降的趨勢，分別提高15.21%、30.66%、3.40%。隨著GB處理的時(shí)間延長，與第7天相比，第14天時(shí)POD活性在不同濃度GB處理下均保持上升趨勢，且T2處理下POD活性顯著高于CK、T1、T3處理（Plt;0.05）。

如圖6所示，第7天時(shí)，與CK相比，施加不同濃度GB后，CAT活性顯著提高，分別提高89.29%、54.86%、62.25%（Plt;0.05）。隨著GB處理時(shí)間的延長，不同濃度處理下的CAT活性均有所上升，T1處理CAT活性顯著高于T2、T3處理。

上述研究表明，NaCl脅迫后隨著時(shí)間的延長，清水養(yǎng)護(hù)（CK）使抗氧化酶活性均有小幅度提升，表明植物本身具有自我恢復(fù)能力，而外源GB能夠更大程度地提高抗氧化酶活性來緩解NaCl脅迫對(duì)三角梅造成的氧化損傷。

2.5 NaCl脅迫下施用不同濃度甜菜堿對(duì)三角梅葉片影響的主成分分析

對(duì)處理7 d與14 d的三角梅葉片6項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，經(jīng)檢驗(yàn)，KMO統(tǒng)計(jì)量為0.659，大于0.5，巴特利特球形檢驗(yàn)結(jié)果小于0.05，表明本研究數(shù)據(jù)適合做因子分析。

由主成分分析可得，基于特征值大于1的標(biāo)準(zhǔn)，共提出兩個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.981%，說明兩個(gè)成分可以代表85.981%的數(shù)據(jù)信息。其中，第一主成分包括REC、MDA、Pro、CAT，特征值為3.979，貢獻(xiàn)率為66.320%；第二主成分包括SOD、POD，特征值為1.180，貢獻(xiàn)率為19.661%（表1）。

根據(jù)主成分系數(shù)，計(jì)算出不同處理各因子的得分，根據(jù)貢獻(xiàn)率計(jì)算出綜合得分并排名，得分越高，代表緩解NaCl脅迫程度越高。由表2綜合得分可知，T2（14）gt;T1（14）gt;T2（7）gt;T1（7）gt;T3（14）gt;T3（7）gt;CK（14）gt;CK（7）。在不同處理天數(shù)下，施加不同濃度甜菜堿能不同程度地緩解三角梅的NaCl脅迫。其中，施加100 mmol/L GB（T2）對(duì)緩解三角梅NaCl脅迫的效果最佳，其次是施加50 mmol/L GB（T1），效果最差的是施加150 mmol/L GB（T3），且T1、T2、T3均隨著處理時(shí)間的延長，緩解效果越好。

2.6 NaCl脅迫下施用不同濃度甜菜堿對(duì)三角梅葉片影響的隸屬函數(shù)分析

為了更加明確施加不同濃度甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅的緩解作用，對(duì)NaCl脅迫后施加甜菜堿7 d和14 d后各項(xiàng)指標(biāo)利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，平均隸屬度可以反映緩解效果，隸屬函數(shù)值越大，表示對(duì)三角梅NaCl脅迫的緩解效果越強(qiáng)。由表3可知，主成分分析結(jié)果與隸屬函數(shù)分析結(jié)果一致。在7 d與14 d時(shí)，CK平均隸屬函數(shù)值均小于施加不同濃度甜菜堿的處理組（T1至T3），表明不同濃度甜菜堿均能緩解NaCl脅迫，緩解效果為T2gt;T1gt;T3，即施加100 mmol/L GB（T2）對(duì)緩解三角梅NaCl脅迫的效果最佳。14 d時(shí)不同濃度甜菜堿處理的隸屬函數(shù)值分別高于7 d時(shí)的處理，表明隨著處理時(shí)間的延長，外源施加甜菜堿緩解效果增強(qiáng)。

3 討論

3.1 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響

鹽脅迫是制約植物生長的主要因素。相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量能間接反映細(xì)胞膜的狀態(tài)和完整性。在鹽脅迫下，活性氧物質(zhì)（ROS）的過量積累會(huì)破壞植物體內(nèi)ROS產(chǎn)生與清除之間的動(dòng)態(tài)平衡，引發(fā)氧化脅迫，進(jìn)而損害細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)完整性，增加細(xì)胞膜的通透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)容物泄漏，進(jìn)而引起相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量上升[14，15]。本研究發(fā)現(xiàn)，施加GB第0天時(shí)，三角梅葉片的REC、MDA含量均處于較高的狀態(tài)，表明NaCl脅迫誘導(dǎo)了氧化脅迫并破壞了生物膜的完整性；施加GB后，REC和MDA含量明顯降低，說明GB處理能有效緩解脂膜過氧化程度，且在施加100 mmol/L GB處理下，MDA降低最為明顯。在石榴幼苗[16]鹽脅迫處理的相關(guān)研究中，外源甜菜堿能顯著降低MDA含量；在甘草幼苗[17]的研究中同樣發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，甘草幼苗根和葉的REC和MDA含量均顯著增加，而施加GB后顯著降低；這些結(jié)果與本研究結(jié)果一致，表明施加外源甜菜堿可以提高植物的抗氧化能力以抵抗不良環(huán)境脅迫。

3.2 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，是一種溶解性高、易積累的氨基酸。已有研究證實(shí)，脯氨酸的積累對(duì)提升植物抗逆性至關(guān)重要[18，19]。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，脯氨酸起到滲透保護(hù)的作用，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡，從而防止大分子的膜損傷（如敏感蛋白質(zhì)），同時(shí)清除自由基，釋放應(yīng)激信號(hào)，使水分向有利于植物生長的方向跨膜運(yùn)輸，并通過合成更多滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)抗由脅迫產(chǎn)生的氧化應(yīng)激[20，21]。本研究中，NaCl脅迫處理后，脯氨酸的含量較低。在施加不同濃度GB處理后，脯氨酸含量呈現(xiàn)不同程度的增加?，F(xiàn)有研究表明，內(nèi)源滲透物質(zhì)的合成是植物應(yīng)對(duì)逆境的重要策略，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的大量合成有助于調(diào)節(jié)滲透平衡，穩(wěn)定應(yīng)激狀態(tài)下的生物大分子結(jié)構(gòu)，而外源甜菜堿能激活抗氧化防御系統(tǒng)，有利于促進(jìn)植物體內(nèi)滲透物質(zhì)的合成[22]。在甜瓜幼苗[23]、水稻[24]、莧菜[25]等植物研究中，證實(shí)了在鹽脅迫下，植物體內(nèi)脯氨酸含量顯著增加，而外源GB處理能促進(jìn)脯氨酸的形成，維持滲透壓平衡和細(xì)胞的正常功能從而緩解鹽脅迫，提高了植物對(duì)鹽脅迫的耐受性。這些發(fā)現(xiàn)與本研究結(jié)果相吻合。而施加不同濃度GB處理下，三角梅葉片的脯氨酸含量先上升后下降，在100 mmol/L GB處理下上升至最高點(diǎn)；在甜瓜幼苗[23]的研究中，鹽脅迫條件下外源施加" " 5 mmol/L GB處理的脯氨酸含量顯著高于施加" " " 10 mmol/L GB處理，這表明不同植物對(duì)于甜菜堿的耐受性不同，且外源施加甜菜堿濃度并非越高越好，過高的濃度可能抑制內(nèi)源脯氨酸的合成。

3.3 甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅葉片保護(hù)酶活性的影響

在逆境條件下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧（ROS）的過量產(chǎn)生會(huì)激發(fā)其內(nèi)源性抗氧化防御系統(tǒng)，以調(diào)節(jié)抗氧化酶活性，維持ROS代謝的穩(wěn)態(tài)[26]。增強(qiáng)植物的抗氧化防御能力對(duì)于其在脅迫環(huán)境中的生存至關(guān)重要，這有助于減少鹽脅迫引起的細(xì)胞內(nèi)ROS積累和脂質(zhì)過氧化損傷[27]。研究表明，植物在遭受不利環(huán)境時(shí)，其內(nèi)在抗逆機(jī)制會(huì)被激活，使抗氧化酶活性提高，這一點(diǎn)在甜葉菊[28]、桔梗幼苗[15]、香黃檀[29]的耐鹽性研究中得到證實(shí)。此外，外源甜菜堿的施用能夠進(jìn)一步促進(jìn)抗氧化酶活性的提高。代歡歡等[30]的研究發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，外源甜菜堿增強(qiáng)了顛茄葉片SOD、POD、CAT活性，同時(shí)顯著提高脯氨酸含量并降低MDA含量；在甜瓜幼苗[23]NaCl脅迫后噴施甜菜堿的相關(guān)研究中得出相似的結(jié)論，表明外源甜菜堿能有效降低細(xì)胞膜的過氧化程度。甘草幼苗[17]中，NaCl脅迫后施加甜菜堿同樣增強(qiáng)了其根和葉中的SOD、CAT、POD活性，并且提高了葉片泌鹽能力。Chen等[31]的研究也表明，外源甜菜堿處理有助于提高NaCl脅迫下白楊葉片中SOD和POD活性，在清除ROS中起重要作用，有利于提高鹽誘導(dǎo)的氧化脅迫耐受性。這些研究均表明，甜菜堿在植物抗氧化防御和清除活性氧方面發(fā)揮著重要作用，與本研究的結(jié)論相一致。本研究中NaCl脅迫后，施加GB處理，SOD、POD和CAT活性均高于CK處理的植株，且相對(duì)應(yīng)的MDA含量顯著降低。這表明外源甜菜堿能夠激活并增強(qiáng)植物體內(nèi)的抗氧化防御機(jī)制，提升細(xì)胞內(nèi)保護(hù)性酶的活性，降低活性氧對(duì)細(xì)胞膜的破壞作用以及質(zhì)膜過氧化的程度，從而維持了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性與結(jié)構(gòu)完整性，證實(shí)了外源甜菜堿在提高植物對(duì)鹽脅迫的耐受性方面發(fā)揮了重要的生理調(diào)節(jié)作用。

本試驗(yàn)通過多項(xiàng)生理指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)了不同濃度甜菜堿對(duì)NaCl脅迫下三角梅恢復(fù)能力的影響。結(jié)果顯示，植株自身在面對(duì)脅迫后會(huì)采取調(diào)控，幫助自身緩解脅迫帶來的不良反應(yīng)，但在外源甜菜堿的作用下，植株可以更好地協(xié)調(diào)體內(nèi)多種指標(biāo)，從而得以更快恢復(fù)。然而植物的耐鹽性受多種因素影響，單一指標(biāo)難以全面反映甜菜堿的效應(yīng)，因此后續(xù)還需結(jié)合分子層面進(jìn)行更深入的研究。

4 結(jié)論

NaCl脅迫會(huì)抑制三角梅的正常生長發(fā)育，而一定濃度外源甜菜堿能降低葉片相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量，減輕膜脂過氧化程度，增加葉片脯氨酸含量，提高抗氧化酶活性，有效緩解NaCl脅迫帶來的抑制作用。主成分分析及隸屬函數(shù)值綜合排序表明，不同濃度甜菜堿處理下的平均隸屬值均大于CK，且100 mmol/L甜菜堿處理下的平均隸屬函數(shù)值最大，即100 mmol/L的甜菜堿處理對(duì)NaCl脅迫下大紅三角梅的緩解效果最佳。

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