分蘗期干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的影響

摘""要：廣西是我國甘蔗的主導產(chǎn)區(qū)，85%以上甘蔗種植在無灌溉條件的旱地上，每年受到不同程度的旱害，干旱已成為制約我國甘蔗生產(chǎn)的主要限制因素。分蘗是影響甘蔗產(chǎn)量的重要性狀之一，在分蘗期探究干旱脅迫對甘蔗分蘗芽發(fā)育的影響，對于甘蔗高產(chǎn)栽培具有重要意義。桂熱2號是本團隊選育的抗旱性好、分蘗性強的優(yōu)良甘蔗新品種，為了探究干旱脅迫對分蘗期甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的影響，本研究以桂熱2號甘蔗品種為研究材料，在甘蔗分蘗初期進行干旱脅迫試驗，試驗設(shè)置對照（土壤絕對含水量19%～25%）和干旱脅迫處理，干旱脅迫處理組停止?jié)菜?，分別在干旱脅迫初期（土壤絕對含水量14%～15%）、干旱脅迫中期（土壤絕對含水量10%～11%）、干旱脅迫后期（土壤絕對含水量6%～7%）取樣，測定處理和對照干旱脅迫不同時期分蘗幼苗和葉片的抗氧化系統(tǒng)酶活性、丙二醛（MDA）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量變化，分析不同干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的相關(guān)性，并用隸屬函數(shù)法對分蘗幼苗和葉片的抗旱性進行評價。結(jié)果表明：干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、脯氨酸（Pro）含量、可溶性蛋白（SP）含量、淀粉含量、蔗糖含量和ABA含量，特別是在分蘗幼苗中，處理組與對照組達到了顯著差異，而MDA含量在干旱脅迫過程中一直維持在相似的水平；干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的影響有所不同，相比于葉片，干旱脅迫更能顯著提高分蘗幼苗中的SOD活性及Pro、SP和蔗糖的含量。相關(guān)性分析結(jié)果表明：干旱脅迫下，甘蔗分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標大多數(shù)呈正相關(guān)，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標呈顯著或極顯著相關(guān)；對分蘗幼苗和葉片的抗旱性的綜合評價結(jié)果表明，甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強于甘蔗葉片。

關(guān)鍵詞：甘蔗；分蘗期；干旱脅迫；生理中圖分類號：S566.1""""""文獻標志碼：A

Effects"of"Drought"Stress"on"Physiological"Indicators"in"Tiller"Shoots"and"Leaves"of"Sugarcane"at"Tillering"Stage

LI"Jiahui，"TANG"Yuwei，"CHENG"Qin，"SONG"Qiqi，"TAN"Qinliang，"ZHOU"Quanguang*，"LYU"Ping，"NONG"Zemei

Guangxi"Subtropical"Crop"Research"Institute，"Nanning，"Guangxi"530001，"China

Abstract："Guangxi"is"the"leading"sugarcane"production"area"in"China."over"85%"of"the"sugarcane"is"planted"on"non-irrigated"dry"land，"and"varying"degrees"of"drought"damage"occur"every"year."Drought"is"the"main"limiting"factor"for"sugarcane"production"in"China."Tillering"is"one"of"the"important"traits"affecting"the"yield"of"sugarcane."It"is"of"great"significance"to"study"the"effectnbsp;of"drought"stress"on"the"development"of"tillering"buds"at"tillering"stage."Guire"2"is"a"new"sugarcane"variety"bred"by"our"team"with"good"drought"resistance"and"strong"tillering"ability."In"order"to"investigate"the"effects"of"drought"stress"on"physiological"indicators"of"sugarcane"tillering"seedlings"and"leaves"at"tillering"stage，"Guire"2"was"used"to"conduct"drought"stress"experiments"at"the"early"stage"of"sugarcane"tillering."The"experiment"was"set"up"with"control"（19%?25%"soil"absolute"water"content）"and"drought"stress"treatment"by"stopping"irrigation."Samples"were"taken"from"the"control"group"and"treatment"group"at"early"drought"stress"（14%?15%"soil"absolute"water"content），"middle"drought"stress"（10%?11%"soil"absolute"water"content），"late"drought"stress"（6%?7%"soil"absolute"water"content）"stages."The"changes"of"antioxidant"enzyme"activity，"MDA，"osmoregulatory"substances"and"endogenous"hormone"contents"were"measured"by"subordination"function"method."The"correlation"of"the"physiological"indicators"in"sugarcane"tiller"shoots"and"leaves"was"analyzed，"and"the"drought"resistance"of"tiller"shoots"and"leaves"was"evaluated."The"results"showed"that"drought"stress"increased"the"activities"of"peroxidase"（POD），"and"superoxidate"dismutase"（SOD），"and"contents"of"proline"（Pro），"soluble"protein，"starch，"sucrose"and"abscisic"acid"（ABA），"especially"in"tiller"shoots，"the"treatment"group"and"the"control"group"reached"a"significant"difference，"while"the"malondialdehyde"（MDA）"content"remained"at"a"similar"level"in"sugarcane"tillering"seedlings"and"leaves"during"drought"stress."Compared"with"leaves，"drought"stress"significantly"increased"the"activity"of"SOD"and"the"contents"of"Pro，"soluble"protein"and"sucrose"in"tiller"shoots."Correlation"analysis"showed"that"most"significant"correlations"between"the"physiological"indicators"in"sugarcane"tiller"shoots"and"leaves"under"drought"stress"were"positive，"and"sucrose"content，"starch"content，"Pro"content，"IAA"content"and"SOD"activity"were"more"significantly"or"extremely"significantly"correlated"with"other"indicators."According"to"the"comprehensive"drought"resistance"coefficient"and"the"average"of"subordinate"function"values"of"each"index，"the"drought"resistance"of"tiller"shoots"was"stronger"than"that"of"leaves"in"sugarcane.

Keywords："sugarcane;"tillering"stage;"drought"stress;"physiology

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.04.013

干旱是限制作物增產(chǎn)最突出的非生物脅迫之一，一直是世界各國農(nóng)業(yè)面臨且普遍存在的自然災(zāi)害[1]。我國干旱、半干旱地區(qū)的面積約占全國土地總面積的50%，干旱是限制我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素之一[2]。甘蔗是全球重要的糖料和工業(yè)原料作物，世界食糖約86%由甘蔗提供[3]。廣西是我國甘蔗的主導產(chǎn)區(qū)，蔗區(qū)85%以上為旱坡地[4]，大部分甘蔗種植在灌溉條件缺乏的旱地上，每年均出現(xiàn)不同程度的旱害，嚴重影響甘蔗生長發(fā)育，可使甘蔗產(chǎn)量損失高達60%[5]。因此，研究甘蔗對干旱脅迫的響應(yīng)機制，提高甘蔗的抗旱性對確保廣西甘蔗產(chǎn)量的穩(wěn)定乃至全國食糖供給具有重要作用。

甘蔗在干旱條件下，自身會產(chǎn)生一系列生理生化變化以及保護性物質(zhì)，以減輕干旱帶來的傷害，主要體現(xiàn)在抗氧化調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)以及質(zhì)膜透性的調(diào)節(jié)等[6-7]。植物細胞內(nèi)的活性氧ROS在正常情況下處于動態(tài)平衡并且維持在較低的水平，缺水導致植物中產(chǎn)生過量的活性氧，破壞體內(nèi)的氧化還原穩(wěn)態(tài)，損傷植物組織[8]。耐旱甘蔗品種能通過提高抗氧化酶的活性來減輕氧化損傷[7]，這些抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等。李曉君等[9]對不同品種的甘蔗進行耐旱性分析，結(jié)果表明，在干旱條件下，甘蔗葉片中的POD和SOD活性均呈上升趨勢。滲透壓的調(diào)節(jié)能有效降低植物細胞水勢，防止細胞脫水，保證植物正常生長[10]?？扇苄蕴牵⊿S）、可溶性蛋白（SP）和脯氨酸（Pro）在滲透調(diào)節(jié)方面發(fā)揮著重要作用[11]。對甘蔗耐旱性研究表明，耐旱品種能積累更多的SS、SP和Pro，維持細胞的正常生長[12]。丙二醛（MDA）含量是反映脂質(zhì)過氧化作用強弱的一個重要指標，研究表明干旱脅迫會導致甘蔗植株體產(chǎn)生大量MDA，使細胞膜透性增大[13]，吳凱朝等[14]的研究也表明了MDA含量可以直接反映出逆境脅迫下細胞膜系統(tǒng)的過氧化程度，在干旱脅迫下的甘蔗植株葉片中的MDA含量明顯提高。干旱脅迫會導致甘蔗中內(nèi)源激素平衡被打破，研究表明，在干旱脅迫下甘蔗葉片內(nèi)源激素脫落酸（ABA）含量顯著提高[15]，對干旱脅迫下甘薯的研究也表明，玉米素（ZR）和赤霉素（GA）含量下降，而ABA含量上升，地上部生長及塊根分化和膨大受到抑制[16]。

桂熱2號是本團隊自育的高產(chǎn)高糖優(yōu)良甘蔗新品種，前期以苗期干旱脅迫桂熱2號下甘蔗葉片為材料，對相關(guān)抗旱生理生化指標進行了研究，顯示其具有較好的抗旱性[15]。分蘗是甘蔗的重要生物學特性之一，分蘗的數(shù)量和質(zhì)量直接影響作物群體的結(jié)構(gòu)建成，并關(guān)聯(lián)其他農(nóng)藝性狀的發(fā)展，最終影響甘蔗產(chǎn)量形成[17]，團隊前期通過對3個蔗區(qū)5個試驗點4個不同甘蔗品種（系）的分蘗性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因子進行相關(guān)研究，顯示桂熱2號屬于強分蘗甘蔗品種（系）[18]。目前甘蔗響應(yīng)干旱脅迫過程主要集中在以甘蔗葉片為材料的生理機制研究上，而針對甘蔗分蘗苗響應(yīng)干旱脅迫的生理機制報道較少。本研究以抗旱性好、分蘗性強的桂熱2號甘蔗分蘗幼苗和葉片為研究材料，采用溫室大棚桶栽的方式，在甘蔗分蘗初期進行不同程度的干旱脅迫處理，探究干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片內(nèi)源激素、滲透系統(tǒng)、保護酶系統(tǒng)及MDA含量的影響，同時開展干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的相關(guān)性研究，對甘蔗分蘗幼苗和葉片進行抗旱性評價，以期為甘蔗抗旱性研究及改進甘蔗抗旱栽培提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

供試材料為廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所自選育優(yōu)良抗旱甘蔗品種桂熱2號，種莖來源于廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗種植基地。

1.2""方法

1.2.1""試驗設(shè)計""試驗于2022年3月2日在廣西壯族自治區(qū)亞熱帶作物研究所甘蔗資源圃溫室大棚進行。選擇健康無病蟲害的桂熱2號甘蔗種莖，砍成單芽段，用1‰多菌靈浸泡0.5"h，種植于帶底座桶中，每桶種植2～3個單芽段，待甘蔗成幼苗時根據(jù)長勢每桶留1株甘蔗幼苗。提前將土壤混合均勻并進行暴曬。每桶裝土后拌混3"g復合肥作為基肥，共種植100桶。甘蔗種植后立刻澆水，確保每桶澆入足夠的水。甘蔗出苗后每隔1"d澆水1次，確保前期長勢一致。

待甘蔗剛進入分蘗初期，分蘗幼苗出土3～"5"cm時進行干旱脅迫試驗。試驗設(shè)置對照組和處理組，每天測定對照組及處理組土壤絕對含水量，對照組正常澆水，土壤絕對含水量保持在19%～"25%；處理組停止?jié)菜鶕?jù)土壤含水量的不同設(shè)置3組不同程度的干旱脅迫時期，即干旱脅迫初期（土壤絕對含水量14%～15%）、干旱脅迫中期（土壤絕對含水量10%～11%）和干旱脅迫后期（土壤絕對含水量6%～7%）。自干旱脅迫處理開始，每隔1"d測定對照組及處理組土壤絕對含水量及甘蔗分蘗幼苗農(nóng)藝性狀；在3個干旱脅迫時期分別對對照組和處理組的分蘗幼苗和甘蔗+1葉進行取樣，用液氮處理后冷凍保存，用于相關(guān)生理指標的測定。

1.2.2""項目測定""SOD、POD、SP、Pro的測定參考李合生[19]的方法；淀粉的測定參考劉萍等[20]的方法；蔗糖的測定參照華東師范大學生物系植物生理教研組主編的《植物生理實驗指導》[21]的方法；MDA的測定參照CHEN等[22]的方法；生長素（IAA）、獨角金內(nèi)酯（SLs）、反式玉米素（ZT）和脫落酸（ABA）含量的測定采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（enzyme-linked"assay，ELISA），參照黃杏等[23]的方法進行提取和測定，試劑盒購自深圳子科生物科技有限公司，每個樣品重復測定3次。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft"Excel"2019軟件對數(shù)據(jù)進行處理和作圖，采用SPSS"23.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性分析和相關(guān)性分析。采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法，計算干旱脅迫后期甘蔗分蘗幼苗及葉片相關(guān)生理指標的抗旱系數(shù)、綜合抗旱系數(shù)、隸屬函數(shù)值和平均隸屬度[24]。公式如下：

各指標抗旱系數(shù)PI=Xs/Xc" "（1）

隸屬函數(shù)U（X）=（PI-PIimin）/（PIimax-PIimin） （2）

式中，Xs和Xc分別為干旱和對照各指標的測定值，U（X）為隸屬函數(shù)值，PIimin和PIimax為各指標抗旱系數(shù)的最小值和最大值，綜合抗旱系數(shù)為各指標抗旱系數(shù)平均值，平均隸屬度為各指標的隸屬函數(shù)平均值。

2""結(jié)果與分析

2.1""干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗及葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響

由圖1可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗幼苗及葉片處理組的SOD活性逐漸增加。在干旱脅迫中、后期，甘蔗幼苗、葉片處理的SOD活性均高于對照。其中，幼苗處理組的SOD活性在干旱脅迫后期顯著高于對照（Plt;0.05），葉片處理組的SOD活性在整個脅迫時期與對照無顯著差異，對照組之間無顯著差異。分蘗幼苗處理組的POD活性隨著脅迫時間的增加逐漸增加，但與對照無顯著差異；葉片處理組的POD活性呈先增加后下降趨勢，在干旱脅迫中期顯著高于對照（Plt;0.05）；對照組之間在整個脅迫時期無顯著差異。以上結(jié)果說明，干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的SOD和POD活性，分蘗幼苗的SOD活性和葉片的POD活性差異顯著。

2.2""干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗及葉片MDA、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

由圖2可知，干旱脅迫初、中、后期，甘蔗分蘗幼苗處理組的MDA含量均顯著高于對照，且一直維持在相似的水平；葉片處理組的MDA含量均高于對照，但無顯著差異，且一直維持在相似的水平。這說明干旱脅迫雖然提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的MDA含量，但在脅迫過程中無顯著差異，且在干旱脅迫下分蘗幼苗處理組的MDA含量顯著高于葉片的MDA含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的Pro含量逐漸增加，在干旱脅迫后期，分蘗幼苗處理組的Pro含量顯著高于對照，葉片處理組的Pro含量與對照無顯著差異；在干旱脅迫初、中、后期，幼苗處理組的Pro含量均高于葉片處理組。這說明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗的Pro含量，雖然也提高了葉片中的Pro含量，但和分蘗幼苗相比，未達到顯著差異。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的SP含量逐漸增加，在干旱脅迫后期達到最大值，顯著高于對照；葉片處理組的SP含量隨著干旱脅迫的持續(xù)呈先增加后下降的趨勢，在干旱脅迫中期達到最大值，但與對照無顯著差異。這說明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片中的SP含量，分蘗幼苗與葉片的SP對干旱脅迫的響應(yīng)有所不同，分蘗幼苗中的SP含量逐漸增加，葉片中的SP含量先增加后下降。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的淀粉含量逐漸增加，分蘗幼苗處理組的淀粉含量在干旱脅迫后期顯著高于對照，葉片處理組的淀粉含量在干旱脅迫中期和后期均顯著高于對照。這說明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的淀粉含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的蔗糖含量逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對照；甘蔗葉片處理組的蔗糖含量先增加后下降，在干旱脅迫中、后期高于對照，但與對照無顯著差異。這說明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片中的蔗糖含量。

由此可知，干旱脅迫能提高甘蔗分蘗幼苗和葉片的Pro、SP、淀粉、蔗糖含量，特別是在分蘗幼苗中，處理組與對照組達到了顯著差異。分蘗幼苗處理組的Pro、SP、淀粉和蔗糖含量均隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加；葉片處理組的Pro和淀粉含量均隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加，SP和蔗糖含量呈先增加后降低。另外，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫過程中一直維持在相似的水平，說明甘蔗植株可能通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來減輕細胞膜系統(tǒng)過氧化對細胞的損傷。

2.3""干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗及葉片內(nèi)源激素的影響

由圖3可知，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量在干旱脅迫初、中期無顯著差異，在后期顯著增加；葉片處理組的IAA含量則呈先增加后下降。甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量在干旱脅迫初、后期顯著高于對照組，葉片處理組的IAA含量在干旱脅迫中期顯著高于對照，說明干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片中IAA含量的影響不同。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗及葉片處理組的ZT含量均逐漸增加，分蘗幼苗處理組的ZT含量在干旱脅迫初、中期顯著高于對照，葉片處理組的ZT含量在干旱脅迫后期顯著高于對照；分蘗幼苗對照組的ZT含量在干旱脅迫后期顯著增加。說明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的ZT含量，同時隨著分蘗幼苗的生長，對照組分蘗幼苗的ZT含量也增加。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的ABA含量不同時期均顯著高于對照；葉片處理組的ABA含量逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對照。這說明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的ABA含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的GA3含量降低，在干旱脅迫初期顯著高于對照；葉片處理組的GA3含量逐漸增加，在干旱脅迫中、后期顯著高于對照。這說明干旱脅迫增加了甘蔗葉片中的GA3含量，降低了甘蔗分蘗幼苗中的GA3含量。

隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗處理組的SLs含量先降低后增加，在干旱脅迫初、后期顯著高于對照；葉片處理組的SLs含量續(xù)逐漸增加，在干旱脅后期顯著高于對照。這說明干旱脅迫增加了甘蔗葉片中的SLs含量。

綜上所述，干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗芽和葉片的ABA含量；甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA和ZT含量隨著干旱脅迫的持續(xù)而逐漸增加，在干旱后期達到最大值；GA3和SLs含量則下降，在干旱脅迫初期達到最大值。甘蔗葉片處理組的ZT、GA3和SLs含量隨著干旱脅迫的持續(xù)逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對照；IAA含量先增加后下降?？梢?，干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片中的各種內(nèi)源激素的影響有所不同。

2.4""干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗及葉片各指標間的相關(guān)性分析

干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組各指標的相關(guān)性，如表1所示，干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗各指標間呈顯著相關(guān)的有3對，呈極顯著相關(guān)的有17對，且均是正相關(guān)關(guān)系；呈顯著相關(guān)關(guān)系的有ZT含量與淀粉含量、Pro含量、SOD活性之間，呈極顯著相關(guān)的主要在SOD活性、SP含量、淀粉含量、Pro含量、蔗糖含量和IAA含量之間，如蔗糖含量與SOD活性、SP含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量、ZT含量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。如表2所示，干旱脅迫下甘蔗葉片各指標間呈顯著相關(guān)的有7對，正相關(guān)6對，負相關(guān)1對；呈極顯著相關(guān)的有16對，正相關(guān)15對，負相關(guān)1對。呈負相關(guān)的是SP含量和SLs含量（?0.818**），SP含量和ZT含量（?0.705*）。呈極顯著正相關(guān)主要在SOD、POD、Pro、淀粉、蔗糖、IAA、ZT、ABA和SLs之間，如SOD活性和Pro含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，POD活性與蔗糖含量、IAA含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

由此可見，干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗顯著相關(guān)的生理指標間均呈正相關(guān)關(guān)系，葉片顯著相關(guān)的生理指標間除SP含量與SLs含量、ZT含量呈負相關(guān)關(guān)系外，其他生理指標間也均呈正相關(guān)關(guān)系；蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系較多，而MDA含量在分蘗幼苗或葉片中與其他指標均無顯著性相關(guān)關(guān)系。

2.5""甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性評價

為了能夠比較全面地反映甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性，本研究采用模糊數(shù)學中隸屬函數(shù)法，選用干旱脅迫后期與甘蔗抗旱性關(guān)系密切的SOD活性、POD活性、MDA含量、SP含量、淀粉含量、Pro含量和蔗糖含量這7個生理指標，對甘蔗分蘗幼苗和葉片抗旱性進行綜合評價。結(jié)

3""討論

干旱脅迫下植物體內(nèi)會產(chǎn)生活性氧ROS，并且隨著脅迫程度的增加而加快產(chǎn)生，對細胞產(chǎn)生傷害[25]。為了防止這些物質(zhì)對光合作用器官造成永久性損害，植物進化出了高效而復雜的保護機制，其中酶是抗氧化系統(tǒng)中的重要角色，參與ROS的調(diào)節(jié)[26]。研究表明干旱脅迫下甘蔗葉片抗氧化保護酶系統(tǒng)中POD、CAT和SOD等酶的活力均不同程度增加[27-28]，在所有水平的水分脅迫下，耐旱型甘蔗的SOD活性均高于敏感型，說明耐旱甘蔗品種清除ROS的能力優(yōu)于敏感品種得益于SOD活性的升高[29]。在本研究中，隨著干旱脅迫的持續(xù)，甘蔗分蘗幼苗及葉片處理組的SOD活性逐漸增加，甘蔗分蘗幼苗處理組的SOD活性在干旱脅迫后期顯著高于對照，甘蔗葉片處理組的SOD活性與對照均無顯著差異；甘蔗分蘗幼苗處理組的POD活性隨著脅迫時間的增加逐漸增加，但與對照無顯著差異；甘蔗葉片處理組的POD活性先增加后下降，在干旱脅迫中期顯著高于對照?？梢?，干旱脅迫時甘蔗能通過提高分蘗幼苗和葉片的SOD和POD活性來降低脅迫產(chǎn)生過量的ROS對自身的損傷，這與前人的研究結(jié)果相符；同時甘蔗分蘗幼苗和葉片SOD和POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。

在逆境條件下，如高溫、鹽堿、干旱以及強光等，植物體內(nèi)的自由基常會導致代謝失調(diào)，往往發(fā)生膜脂過氧化作用。MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，可以損傷生物膜結(jié)構(gòu)，主要是細胞質(zhì)膜，MDA含量的多少可作為脂質(zhì)過氧化的指標，用于表示細胞膜過氧化程度和植物對干旱脅迫下反應(yīng)的強弱[30]。本研究中，甘蔗分蘗幼苗處理組MDA的含量在干旱脅迫初、中、后期均顯著高于對照；甘蔗葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫過程中也呈高于對照的趨勢，但未達到統(tǒng)計學顯著差異。另外，甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組的MDA含量在干旱脅迫初、中、后期一直維持在相似的水平，無顯著差異，說明在干旱脅迫過程中甘蔗細胞膜過氧化程度沒有持續(xù)增加，這可能和甘蔗具有較好的抗旱性有關(guān)。

滲透調(diào)節(jié)指植物體內(nèi)主動積累各種有機或無機物質(zhì)來提高細胞液濃度，降低滲透勢，提高細胞吸水或保水能力，是作物應(yīng)對干旱脅迫的重要響應(yīng)機制[31]。植物有兩大類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)參與調(diào)節(jié)：一是有機溶質(zhì)，是由細胞合成的小分子化合物，主要包括甘露醇、脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿、可溶性糖等；二是K+和其他無機離子，由外界進入植物細胞，主要作用是調(diào)節(jié)液泡的滲透勢[32]。脯氨酸積累已被證明是甘蔗抵御干旱脅迫保護性措施之一，可以減輕氧化作用對膜透性的破壞[33]。逆境下SP含量積累可以防止生物膜遭到破壞，進一步提高植物自身的抗旱能力[34]。LIU等[35]研究表明，費菜干旱脅迫后期SP和可溶性糖含量均增加。本研究結(jié)果表明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片Pro、SP、淀粉、蔗糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，特別是在甘蔗分蘗幼苗中，處理組與對照組達到了顯著差異，這與前人的研究結(jié)果相符。結(jié)合對MDA的研究結(jié)果，即處理組MDA含量在干旱脅迫初、中、后期無顯著差異，說明在干旱脅迫下甘蔗可能通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量調(diào)控MDA含量，減輕細胞膜系統(tǒng)過氧化對細胞的損傷，提高甘蔗的抗旱性。與甘蔗葉片相比，干旱脅迫更能顯著地提高甘蔗分蘗幼苗的Pro、SP和蔗糖的含量，表明在干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗能夠持續(xù)產(chǎn)生更多的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解干旱對甘蔗的損傷，較甘蔗葉片有更高的抗旱性。

植物內(nèi)源激素在分蘗的發(fā)生與衰亡過程中起著關(guān)鍵的作用，對作物分蘗數(shù)量及最后產(chǎn)量形成都有顯著影響。近年來，關(guān)于激素調(diào)控植物分蘗的研究已經(jīng)取得重大進展，其中IAA、CK和SL是作用明確和清晰的3種激素，其中IAA和SL抑制分蘗幼苗生長，CK則促進分蘗幼苗生長[36]。在植物分蘗過程中，環(huán)境因子可改變植物內(nèi)源激素含量，促使其達到動態(tài)平衡，進而激發(fā)相關(guān)基因表達來影響分蘗[37-38]。ABA是植物細胞適應(yīng)干旱的關(guān)鍵因子，在植物抗逆反應(yīng)中起著重要作用。有研究證實在甘蔗[39]、玉米[40]、小麥[41]等作物中，干旱脅迫時植物體內(nèi)ABA含量會明顯增加，外施ABA能有效促進內(nèi)源ABA的合成，提高植物激素的代謝活動。在本研究中，甘蔗分蘗幼苗處理組的ABA含量在干旱脅迫不同時期均顯著高于對照，甘蔗葉片處理組的ABA含量在干旱后期顯著高于對照，說明干旱脅迫能顯著提高甘蔗分蘗幼苗和葉片中的ABA含量，這與前人的研究結(jié)果相符。另外在干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗處理組的IAA含量和SLs含量均是在初、后期顯著高于對照，在中期顯著低于對照，這可能跟IAA和SLs抑制分蘗苗的生長有關(guān)，干旱脅迫可能通過改變植物內(nèi)源激素來調(diào)控分蘗幼苗的生長。在本研究中甘蔗分蘗幼苗對照組的ZT含量逐漸增加，可能是由于ZT是促進分蘗幼苗生長的激素，對照組甘蔗分蘗幼苗一直正常生長。干旱脅迫下甘蔗葉片處理組的ZT、GA3和SLs含量均逐漸增加，在干旱脅迫后期顯著高于對照，可見干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片中內(nèi)源激素含量的影響有所不同。甘蔗的分蘗和抗逆性都是由多基因控制的數(shù)量性狀，激素調(diào)控甘蔗分蘗幼苗響應(yīng)干旱脅迫是多種內(nèi)源激素多途徑共同協(xié)作的結(jié)果，需要進一步系統(tǒng)研究。

相關(guān)分析是指對2個或2個以上具有相關(guān)性的變量進行分析，以衡量2個變量之間的相關(guān)程度[42]。本研究對干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片處理組各指標進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標大多數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性與其他指標呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系較多，說明干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片內(nèi)生理指標的影響較為一致，蔗糖含量、淀粉含量、Pro含量、IAA含量和SOD活性可能在抵御干旱脅迫中發(fā)揮了重要作用。干旱對甘蔗的影響是復雜的，不同部位中的形態(tài)變化和生理變化也有所不同，為了更好地分析甘蔗的抗旱性，本研究選取多個生理指標，用隸屬函數(shù)法對甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性進行綜合評價，發(fā)現(xiàn)甘蔗分蘗幼苗各指標的綜合抗旱系數(shù)和平均隸屬度均高于甘蔗葉片，說明甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強于葉片。

綜上所述，本研究測定了分蘗期不同干旱脅迫時期甘蔗分蘗幼苗和葉片抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及內(nèi)源激素含量的變化，同時開展干旱脅迫下甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的相關(guān)性研究，結(jié)果表明干旱脅迫提高了甘蔗分蘗幼苗和葉片的POD活性、SOD活性、Pro含量、SP含量、淀粉含量、蔗糖含量和ABA含量，特別是在甘蔗分蘗幼苗中，處理組與對照組達到了顯著差異，而MDA含量在干旱脅迫過程中一直維持在相似的水平；干旱脅迫對甘蔗分蘗幼苗和葉片生理指標的影響有所不同，相比于葉片，干旱脅迫更能顯著提高甘蔗分蘗幼苗中的SOD活性及Pro、SP和蔗糖含量。相關(guān)性分析結(jié)果表明干旱脅迫下分蘗幼苗和葉片顯著相關(guān)的生理指標大多數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，用隸屬函數(shù)法對甘蔗分蘗幼苗和葉片的抗旱性進行綜合評價，從各指標的綜合抗旱系數(shù)和平均隸屬度看，甘蔗分蘗幼苗的抗旱能力強于甘蔗葉片。

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